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15.3：扁虫、线虫和节肢动物

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    这个模块和后续模块的动物门是三倍体的，在外胚层和内胚层之间夹着一个胚胎中胚层。 这些 phyla 也是双边对称的，这意味着纵向截面将它们分为右侧和左侧，它们是彼此的镜像。 与双边主义相关的是头脑化的开始，即神经组织和感觉器官集中在生物体头部的演变，这是生物体首次遇到环境的地方。

    扁虫是 acoelomate 生物，包括自由生活和寄生形式。 线虫或蚯蚓，具有伪腔体，由自由生活和寄生形式组成。 最后，节肢动物是地球上最成功的分类组之一，是具有坚硬外骨骼和关节附属物的 coelomate 生物。 线虫和节肢动物属于一个有共同祖先的进化枝，叫做 Ecdysozoa。 这个名字来自 ecdysis 这个词，它指的是外骨骼的周期性脱落或蛀牙。 ecdysozoan phyla 的身体上有一个坚硬的角质层，必须定期脱落和更换，才能增大体积。

    扁虫

    扁虫或 phylum Platyhelminthes 之间的关系正在修改中，此处的描述将遵循传统的分组。 大多数扁虫都是寄生虫，包括人类的重要寄生虫。 扁虫有三个胚胎生殖层，它们产生覆盖组织、内部组织和消化系统内膜的表面。 表皮组织是一层单层细胞或一层融合细胞，覆盖一层纵向肌肉上方的一层圆形肌肉。 中胚层组织包括支持细胞和将粘液和其他物质分泌到表面的分泌细胞。 扁虫是 acoelomate，因此它们的身体在外表面和内部消化道之间没有空腔或空间。

    扁虫的生理过程

    自由生活的扁虫是捕食者或食腐动物，而寄生虫则以宿主的组织为食。 大多数扁虫的消化系统不完整，有一个开口，即 “嘴巴”，也可以用来排出消化系统的废物。 有些物种也有肛门开口。 肠道可能是一个简单的囊或高度分支。 消化是细胞外的，酶由道内的细胞分泌到空间中，而消化的物质则通过吞噬作用被吸收到同一个细胞中。 其中一组 cestodes 没有消化系统，因为他们的寄生生活方式和生活环境（悬浮在宿主的消化腔内）使他们能够直接通过体壁吸收营养。 扁虫有一个排泄系统，全身都有小管网络，这些小管向环境和附近的火焰细胞开放，火焰细胞的纤毛会跳动，将浓缩在小管中的废液引出体外。 该系统负责调节溶解盐和含氮废物的排泄。 神经系统由一对贯穿全身长度的神经绳组成，它们与蠕虫前端的大神经节或神经细胞集中；在这里，可能还会有光感和化学感官细胞的集中（图\(\PageIndex{1}\)）。

    插图显示了扁平、蠕虫状的 Planaria 中的消化系统、神经系统和排泄系统。 消化系统从动物中间的腹腔开口开始，然后延伸到头部和尾巴，有许多横向分支。 神经系统在头部的眼睛处有两根脑神经节，还有两根纵向神经绳，沿着身体的长度到尾巴有横向连接。 排泄系统布置在身体两侧的两个长网状结构中。 肿大显示出一个细致的火焰细胞，其一端有一束纤毛。 纤毛向下延伸到排泄管中，该排泄管在纤毛附近有缝隙，允许废液进入排泄管并从动物排泄孔排出。
    图\(\PageIndex{1}\)：这个 planarian 是一种自由生活的扁虫，消化系统不完整，排泄系统遍布全身小管网络，神经系统由贯穿全身长度的神经绳组成，神经集中，光感和前端的化学感官细胞。

    由于没有循环系统或呼吸系统，气体和养分交换取决于扩散和细胞间连接。 这必然限制了这些生物体内的身体厚度，将它们限制为 “扁平” 蠕虫。 大多数扁虫都是雌雄同体（雌雄同体，拥有两组性器官），受精通常是内部的。 无性繁殖在某些群体中很常见，在这些群体中，整个生物体仅能从自身的一部分中再生。

    扁虫的多样性

    扁虫传统上分为四类：Turbellaria、Monogenea、Trematoda 和 Cestoda（图\(\PageIndex{2}\)）。 turbellarians 主要包括自由生活的海洋物种，尽管有些物种生活在淡水或潮湿的陆地环境中。 在淡水池塘和水族馆中发现的简单平面动物就是例子。 turbellarians 底部的表皮层是纤毛的，这有助于它们移动。 一些 turbellarians 能够取得非凡的再生壮举，即使是从一小块碎片中也可以使身体再生。

    描绘了四张扁虫的照片。 照片 a 显示了一只深色、不透明、波浪边、有斑点的扁虫，其长度大约是其宽度的三倍。 照片 b 显示了一只透明的棕色扁虫，其长度约为宽度的八倍，头部略呈箭头，有两只眼睛。 照片 c 显示了一只椭圆形的透明棕扁虫，前端有一个圆形吸盘，中间有一个附近。 照片 d 显示了一只非常长、狭窄、扁平的白色绦虫。
    图\(\PageIndex{2}\)：Phylum Platyhelminthes 分为四类：（a）贝德福德的扁虫（P seudobiceros bedfordi）和（b）planarian 属于 Turbellaria 类；（c）Trematoda 类包括大约 20,000 种物种，其中大多数是寄生物；（d）Cestoda 类包括诸如这种 Taenia saginata 之类的绦虫；以及寄生类 Monogenea（未显示）。 （来源 a：Jan Derk 对作品的修改；来源 c：“Sahaquiel9102” /Wikimedia Commons 对作品的修改；来源 d：CDC 对作品的修改）

    单基因是外部寄生虫，主要是鱼类，其生命周期由自由游泳的幼虫组成，幼虫附着在鱼身上，开始转化为寄生成虫形态。 它们一生中只有一个宿主，通常只有一个物种。 蠕虫可能产生消化宿主组织或吃草表面粘液和皮肤颗粒的酶。 大多数单基因都是雌雄同体，但精子首先发育，它们通常是在个体之间交配而不是自我受精。

    吸虫或吸虫是软体动物和包括人类在内的许多其他群体的内部寄生虫。 吸虫具有复杂的生命周期，涉及发生有性生殖的主要宿主和发生无性繁殖的一个或多个次要宿主。 主要宿主几乎总是软体动物。 吸虫引起严重的人类疾病，包括血吸虫病（血吸虫）引起的血吸虫病。 据估计，这种疾病在热带地区感染了2亿人，导致器官损伤和包括疲劳在内的慢性症状。 当人类进入水中，从原生蜗牛宿主释放的幼虫找到并穿透皮肤时，就会发生感染。 这种寄生虫会感染人体的各个器官，并在繁殖之前以红细胞为食。 许多卵在粪便中释放出来，然后进入水道，在那里它们能够重新感染主要的蜗牛宿主。

    cestodes 或绦虫也是内部寄生虫，主要是脊椎动物。 绦虫生活在主要宿主的肠道中，使用绦虫体前端的吸盘或 scolex 保持固定。 绦虫的剩余身体由一系列被称为 proglottids 的单位组成，每个单位都可能含有含有火焰细胞的排泄系统，但会包含雄性和雌性的生殖结构。 绦虫没有消化系统，它们从宿主肠道中传递的食物中吸收营养。 Proglottids 是在 scolex 生产的，随着新的 proglottids 的形成，它们会被推到绦虫的尽头，那时它们已经 “成熟” 了，除受精卵之外的所有结构都退化了。 大多数繁殖是通过交叉受精进行的。 proglottid 会分离并在宿主的粪便中释放。 受精卵被中间宿主吃掉。 幼虫出现并感染中间宿主，通常在肌肉组织中居住。 当肌肉组织被主要宿主吃掉时，循环就完成了。 人类有几种绦虫寄生虫是通过吃未煮过或煮得不好的猪肉、牛肉和鱼而获得的。

    线虫

    phylum Nematoda 或 roundworm 包括 28,000 多种物种，估计有 16,000 种寄生物种。 Nematoda 这个名字源自希腊语 “nemos”，意思是 “线”。 线虫存在于所有栖息地中，尽管它们通常不可见，但极为常见（图\(\PageIndex{3}\)）。

    照片 a 显示了线虫的扫描电子显微照片。 图 b 是线虫的解剖图。 消化系统从一端的嘴开始，然后是咽部、肠道和肛门朝向另一端。 背神经沿着动物的顶部延伸，并在前端与环状的头部神经节相连。 长睾丸位于中央，角质层覆盖身体。
    图\(\PageIndex{3}\)：(a) 显示了线虫 Heterod era glycines 的扫描电子显微照片和 (b) 线虫解剖结构的示意图。 （来源 a：美国农业部、ARS 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    大多数线虫看起来彼此相似：细长的管子，两端呈锥形（图\(\PageIndex{3}\)）。 线虫是 pseudocoelomates，具有完整的消化系统，具有独特的口腔和肛门。

    线虫体被角质层、灵活但坚固的外骨骼或外部骨架包裹，可提供保护和支撑。 角质层含有一种叫做甲壳素的碳水化合物蛋白质聚合物。 角质层也排列在咽部和直肠上。 尽管外骨骼提供了保护，但它限制了生长，因此随着动物体型的增加，必须不断脱落和更换。

    线虫的嘴在前端张开，有三到六个嘴唇，在某些物种中，还有角质层延伸形式的牙齿。 可能还有一种锋利的探针可以从嘴里伸出来，刺伤猎物或刺穿动植物细胞。 口腔通向肌肉发达的咽部和肠道，导致后端的直肠和肛门开口。

    线虫的生理过程

    在线虫中，排泄系统不是专门的。 含氮废物通过扩散去除。 在海洋线虫中，水和盐的调节是通过专门的腺体来实现的，这些腺体可以在保持体内液浓度的同时去除不需要的离子。

    大多数线虫都有四根神经绳，它们沿着身体的顶部、底部和侧面延伸。 神经绳在咽部周围融合成一个环，形成蠕虫的头部神经节或 “大脑”，并在后端形成尾神经节。 表皮下方有一层纵向肌肉，只允许身体左右波浪状起伏。

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    观看此视频，看看线虫四处移动并以细菌为食。

    根据@@ 物种的不同，线虫采用多种性繁殖策略；它们可能是雌雄异株、雌雄异株（不同性别），也可能通过单性生殖进行无性繁殖。 Caenorhabditis Elegans 在动物中几乎是独一无二的，它既有自我受精的雌雄同体，又有可以与雌雄同体交配的雄性。

    Arthropoda

    “arthropoda” 这个名字的意思是 “关节腿”，它恰当地描述了属于这个 phylum 的大量物种中的每一个。 Arthropoda在动物界占据主导地位，估计有85％的已知物种，其中许多仍未被发现或未被描述。 这个 phylum 中所有动物的主要特征是身体的功能分割和关节附属物的存在（图\(\PageIndex{4}\)）。 作为 Ecdysozoa 的成员，节肢动物也有主要由甲壳素制成的外骨骼。 就物种数量而言，Arthropoda 是动物世界中最大的门类，而昆虫是这个叶类中最大的单一群体。 节肢动物是真正的 coelomate 动物，表现出前列腺造口发育。

    化石化的三叶虫类似于足迹，前端呈圆形，山脊延伸到全身。
    图\(\PageIndex{4}\)：三叶虫，就像这个化石中的那个，是一群已灭绝的节肢动物。 （来源：凯文·沃尔什）

    节肢动物的生理过程

    节肢动物的一个独特特征是存在分段的身体，它融合了某些片段以产生功能性片段。 融合段可能形成头部、胸部和腹部，或者头胸和腹部，或者头部和躯干。 coelom 采用 hemocoel（或血腔）的形式。 开放循环系统由双腔心脏调节，在这种系统中，血液浸泡内脏器官而不是在血管中循环。 呼吸系统因节肢动物的类别而异：昆虫和无数足类动物使用一系列管子（气管），这些管子在全身分支，通过称为螺旋的开口向外开放，并直接在细胞和气管中的空气之间进行气体交换。 水生甲壳类动物使用，蜘蛛使用 “书肺”，水生螯合物使用 “书”。 《蜘蛛肺部》是内部堆叠的交替气穴和形状像书页的 hemocoel 组织。 甲壳类动物的书鳃是类似于书肺的外部结构，具有成堆的叶状结构，可以与周围的水交换气体（图\(\PageIndex{5}\)）。

    a 部分是蜘蛛的示意图，显示了身体轮廓，里面有心脏和肺部。 这本书的肺部看起来像一本多页的书，位于腹腹螺旋的前面。 心脏是一根位于腹部背部的长管。 b 部分是马蹄蟹底部的照片。 书鳃是靠近尾巴的五对盘子。
    图\(\PageIndex{5}\)：（a）蜘蛛的书肺由交替的气穴和形状像一堆书的 hemocoel 组织组成。 （b）甲壳类动物的书鳃与书肺相似，但它们是外部的，因此可以与周围的水进行气体交换。 （来源 a：根据约翰·亨利·康斯托克的原创作品对瑞安·威尔逊的作品进行修改；来源 b：安吉尔·沙茨对作品的修改）

    节肢动物多样性

    Phylum Arthropoda 包括成功殖民陆地、水生和空中栖息地的动物。 phylum 进一步分为五个 subphyla：Trilobitomorpha（三叶虫）、Hexapoda（昆虫和亲属）、Myriapoda（千足动物、萜类和亲属）、甲壳类动物（螃蟹、龙虾、小龙虾、等足类、藤壶和一些浮游动物）和 Chelicerata（马蹄蟹）、蜘蛛、蝎子和爸爸长腿）。 三叶虫是从寒武纪时期（5.4亿至4.9亿年前）发现的一组已灭绝的节肢动物，直到它们在二叠纪（3亿至2.51亿年前）灭绝，它们可能与Chelicerata关系最为密切。 描述的17,000种物种是从化石中鉴定出来的（图\(\PageIndex{4}\)）。

    顾名思义，Hexapoda 有六条腿（三对）。 六足动物段融合成头部、胸部和腹部（图\(\PageIndex{6}\)）。 胸部有翅膀和三双腿。 我们每天遇到的昆虫，例如蚂蚁、蟑螂、蝴蝶和蜜蜂，就是六足动物的例子。

    插图显示了蜜蜂的解剖结构。 消化系统由口腔、咽部、胃、肠和肛门组成。 呼吸系统由蜜蜂身体侧面的螺旋或开口组成，这些螺旋或开口连接到向上延伸的管子，并连接一根较大的背管，将所有螺旋连接在一起。 循环系统由一根背血管组成，其长度上有多颗心。 神经系统由头部的脑神经节组成，该神经节与腹侧神经绳相连。
    图\(\PageIndex{6}\)：在六足动物的基本解剖结构中，注意昆虫具有发育的消化系统（黄色）、呼吸系统（蓝色）、循环系统（红色）和神经系统（紫色）。

    Subphylum Myriapoda 包括腿部数量可能从 10 到 750 不等的节肢动物。 这个 subphylum 包括 13,000 个物种；最常见的例子是千足虫和萜类。 所有 myriapods 都是陆生动物，更喜欢潮湿的环境（图\(\PageIndex{7}\)）。

    照片 a 显示了一只浅棕色的蜈蚣，身体两侧有 15 对长腿。 照片 b 显示了一只黑色和红色的千足虫，身体底部有许多双小腿。
    图\(\PageIndex{7}\)：(a) centipede Scutigera coleoptrata 最多有 15 双腿。 (b) 这种北美千足虫（Narceus americanus）有许多腿，尽管顾名思义，不是一千条腿。 （来源 a：布鲁斯·马林对作品的修改；来源 b：Cory Zanker 对作品的修改）

    甲壳类动物，例如虾、龙虾、螃蟹和小龙虾，是主要的水生节肢动物。 一些甲壳类动物是陆地物种，例如药虫或母猪虫。 所描述的甲壳类动物物种数量约为47,000个。 1

    尽管甲壳类动物的基本身体计划类似于 Hexapoda（头部、胸部和腹部），但在某些物种中，头部和胸部可能会融合形成头胸，头胸被称为甲壳的板覆盖（图\(\PageIndex{8}\)）。 许多物种的外骨骼还注入了碳酸钙，这使其比其他节肢动物还要强。 甲壳类动物具有开放的循环系统，在该系统中，血液被背心泵入血液中。 大多数甲壳类动物通常有不同的性别，但有些甲壳类动物，例如藤壶，可能是雌雄同体的。 在一些甲壳类动物物种中也发现了连续的雌雄同体，在这种情况下，性腺可以从产生精子转变为卵子。 幼虫阶段出现在许多甲壳类动物的早期发育中。 大多数甲壳类动物是肉食性的，但破坏动物和过滤器喂食器也很常见。

    小龙虾中矢状横截面的插图显示了头胸周围的甲壳和胸背区域的心脏。
    图\(\PageIndex{8}\)：小龙虾是甲壳类动物的一个例子。 它在头胸周围有一个甲壳，心脏位于胸背区域。 （来源：简·惠特尼）

    Subphylum Chelicerata 包括蜘蛛、蝎子、马蹄蟹和海蜘蛛等动物。 这种 subphylum 主要是陆地物种，尽管也存在一些海洋物种。 据估计，subphylum Chelicerata 中包含了 103,000 2 种描述的物种。

    螯合物体可以分为两部分，不同的 “头” 并不总是可以辨别的。 phylum 的名字来自第一对附属物：chelicerae（图\(\PageIndex{9}\) a），它们是专门的口器。 chelicerae 主要用于喂食，但在蜘蛛中，它们通常经过改造以向猎物注入毒液（图\(\PageIndex{9}\) b）。 与 Arthropoda 的其他成员一样，螯合物也利用开放的循环系统，其管状心脏可将血液泵入沐浴内脏器官的大血球中。 水生螯合物利用鳃呼吸，而陆地物种则使用气管或书肺进行气体交换。

    照片 a 显示了一只黑色闪亮的蝎子。 照片 b 显示了一只蜘蛛，它有着厚实的毛茸茸的身体和八条长腿。
    图\(\PageIndex{9}\)：(a) chelicerae（第一组附属物）在 Chelicerata 中发育良好，其中包括蝎子（a）和蜘蛛（b）。 （来源 a：修改凯文·沃尔什的作品；来源 b：海丁元帅对作品的修改）

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    章节摘要

    扁虫是 acoelomate 的三倍体动物。 它们缺乏循环和呼吸系统，排泄系统很基本。 大多数物种的消化系统不完整。 有四类传统的扁虫，主要是自由生活的 turbellarians、ectoparasitic monogenans 以及 endoparasitic trematodes 和 cestodes。 吸虫具有复杂的生命周期，涉及次生软体动物宿主和进行有性繁殖的主要宿主。 Cestodes 或绦虫会感染初级脊椎动物宿主的消化系统。

    线虫是 Ecdysozoa 进化枝中的伪科洛亚成员。 它们具有完整的消化系统和伪腔体腔。 这个 phylum 包括自由生活的生物和寄生生物。 它们包括雌雄异株和雌雄同体物种。 线虫的排泄系统发育不良。 胚胎发育是外部的，通过由胚芽隔开的幼虫阶段进行。

    就物种数量和个体数量而言，节肢动物是地球上最成功的动物 phylum。 它们的特点是身体分段和附属物关节。 在基本的身体计划中，每个身体部位都有一对附属物。 在 phylum 中，分类基于口器、附属物数量和附属物的修改。 节肢动物有几丁质外骨骼。 、气管和书肺促进呼吸。 胚胎发育可能包括多个幼虫阶段。

    脚注

    1. 1 “澳大利亚和世界上活物种的数量”，澳大利亚生物多样性信息服务机构 A.D. Chapman，上次修改时间为 2010 年 8 月 26 日，http://www.environment.gov.au/biodiv...c-summary.html。
    2. 2 “澳大利亚和世界上活物种的数量”，澳大利亚生物多样性信息服务机构 A.D. Chapman，上次修改时间为 2010 年 8 月 26 日，http://www.environment.gov.au/biodiv...c-summary.html。

    词汇表

    Arthropoda
    Ecdysozoa 的 phylum，有关节的附属物和分段的身体
    cephalothorax
    头部和胸部融为一体
    chelicerae
    subphylum Chelicerata 中经过修改的第一对附属物
    甲壳素
    一种坚硬的含氮多糖，存在于节肢动物的角质层和真菌的细胞壁中
    完整的消化系统
    一种消化系统，一端是嘴巴，另一端是肛门，食物通常通过它向一个方向移动
    雌雄异株
    男女分开
    hemocoel
    在节肢动物身上看到的内部体腔
    线虫
    Ecdysozoa 中的一大堆蠕虫，通常被称为蚯蚓，含有自由生活和寄生形式
    spiracle
    昆虫的呼吸口，允许空气进入气管
    气管
    在某些节肢动物中，例如昆虫，一种将空气从螺旋传导到组织的呼吸管