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15.2: 海绵和刺胞动物

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    动物王国被非正式地分为无脊椎动物（没有骨干的动物）和脊椎动物（有骨干的动物）。 尽管总的来说我们最熟悉脊椎动物，但绝大多数动物物种（约95％）是无脊椎动物。 无脊椎动物包括种类繁多的动物，大约32个门中有数百万个物种，我们可以在这里开始谈一谈。

    海绵和刺胞动物代表最简单的动物。 海绵似乎代表了动物进化枝中多细胞的早期阶段。 尽管它们具有用于特定功能的特殊细胞，但它们缺乏将特殊细胞组织成功能组的真正组织。 海绵类似于可能是动物祖先的东西：殖民地、被鞭打的原生生物。 刺胞动物或水母及其亲属是显示真实组织的最简单的动物群体，尽管它们只有两个组织层。

    海绵

    子王国 Parazoa 中的动物代表最简单的动物，包括海绵或 phylum Porifera（图\(\PageIndex{1}\)）。 所有海绵都是水生的，大多数物种是海洋的。 海绵生活在与水的密切接触中，水在它们的喂养、气体交换和排泄中起着作用。 海绵的大部分身体结构专门用于将水从人体中排出，这样它就可以过滤掉食物、吸收溶解氧和消除废物。

    照片显示海底有海绵。 海绵呈黄色，表面凹凸不平，形成圆形团块。
    图\(\PageIndex{1}\)：海绵是 phylum Porifera 的成员，Phylum Porifera 包含最简单的动物。 （来源：安德鲁·特纳）

    最简单的海绵的身体呈圆柱体的形状，中心腔很大，即 spongocoel。 水从体壁的许多毛孔进入海绵。 水从一个叫做 osculum 的大开口流出（图\(\PageIndex{2}\)）。 但是，海绵表现出多种身体形态，海绵的大小和分支、osculi 的数量以及从水中过滤食物的细胞所在位置各不相同。

    海绵由一层扁平的细胞和一层叫做 choanocytes 的内层细胞组成，这些细胞由一种叫做 mesohyl 的果冻状物质隔开。 mesohyl 含有嵌入的变形虫细胞，这些细胞分泌出称为尖刺或蛋白质纤维的微小针头，有助于增强海绵的结构强度。 choanocyte 的细胞体嵌入在 mesohyl 中，但突出到 spongocoel 中的是一个围绕单个鞭毛的网状项圈。 来自所有 choanocytes 的鞭毛会使水流过海绵。 食物颗粒被困在 choanocytes 的筛子状项圈产生的粘液中，然后通过吞噬作用摄入。 这个过程称为细胞内消化。 变形细胞吸收重新包装在 choanocytes 食物液泡中的营养物质，然后将其输送到海绵内的其他细胞。

    海绵横截面的图像，呈花瓶状。 中心腔被称为 spongocoel。 身体充满了一种叫做 mesohyl 的凝胶状物质。 体内的毛孔被称为 ostia，允许水进入 spongocoel。 水通过一个叫做 osculum 的顶部开口流出。
    图\(\PageIndex{2}\)：显示了海绵的基本身体图。

    海绵中的生理过程

    尽管海绵缺乏复杂性，但它们显然是成功的生物，在地球上存活了超过五亿年。 由于缺乏真正的消化系统，海绵的能量摄入依赖于其小球细胞的细胞内消化过程。 这种消化的局限性在于食物颗粒必须小于单个细胞。 气体交换、循环和排泄是通过细胞和水之间的扩散而发生的。

    海绵既有性繁殖，也有无性繁殖。 无性繁殖要么是通过碎片化（其中一块海绵折断并发育成一个新的个体），要么是萌芽（父母的产物，最终会分离）。 一种仅存在于淡水海绵中的无性繁殖是通过宝石的形成而发生的，宝石是由坚硬的外层包围的细胞簇形成的。 宝石可以在恶劣的环境中生存，可以附着在基质上并长成新的海绵。

    海绵是雌雄同体（或雌雄同体），这意味着一个人可以同时产生卵子和精子。 海绵可能按顺序呈雌雄同体，先产生卵子，然后产生精子。 卵子来自变形细胞并保留在 spongocoel 中，而精子则从 choanocytes 产生并通过 osculum 喷出。 水流携带的精子使其他海绵的卵子受精。 早期的幼虫发育发生在海绵内，然后自由游泳的幼虫会通过 osculum 被释放。 这是海绵唯一一次表现出机动性。 海绵成年后是无柄的，一生都在固定的基质上度过。

    概念在行动

    观看这段演示海绵喂食的视频。

    刺胞动物

    phylum Cnidaria 包括表现出径向或双径向对称性且为双倍细胞的动物。 几乎所有（约99％）刺胞动物都是海洋物种。 刺胞动物有被称为 cnidocytes（“刺细胞”）的特殊细胞，其中含有称为线虫囊的细胞器。 这些细胞集中在动物的嘴巴和触角周围，可以用毒素固定猎物。 线虫囊含有可能带有倒钩的盘绕线。 细胞的外壁有毛状的突出物，对触摸很敏感。 触摸时，细胞会发射含有毒素的盘绕线，这些线可以穿透并击晕捕食者或猎物（见图\(\PageIndex{3}\)）。

    插图显示了 (a) 发射前 (a) 和 (b) 发射后的线虫囊。 线虫囊是矩形 cnidocyte 细胞内的椭圆形大细胞器。 线虫囊与质膜齐平，触摸感应毛发状投影从线虫囊延伸到细胞外部。 在线虫囊内，一条线盘绕在倒倒的倒钩周围。 射击后，线虫囊上的盖子打开。 倒钩从牢房里弹出来，线就会解开。
    图\(\PageIndex{3}\)：来自 phylum Cnidaria 的动物有刺细胞，叫做 cnidocytes。 Cnidocytes 含有称为 (a) 线虫囊的大型细胞器，它们储存盘绕的线和倒钩。 当触摸细胞表面的毛状突出物时，（b）线、倒钩和毒素会从细胞器中释放出来。

    刺胞动物表现出两种截然不同的身体计划：息肉或 “茎” 和美杜莎或 “铃”（图\(\PageIndex{4}\)）。 息肉形态的例子是九头蛇属的淡水物种；也许最著名的美杜索动物是水母（水母）。 息肉成年后是无柄的，消化系统（嘴巴）的单个开口朝上，触角环绕着它。 美杜莎是活动性的，嘴巴和触手悬挂在钟形的身体上。 在其他刺胞动物中，息肉和美杜莎都存在，生命周期在这些形式之间交替出现。

    该插图比较了美杜莎（a）和息肉（b）的身体计划。 美杜莎呈圆顶状，穹顶边缘悬挂着触手状的附属物。 息肉看起来像一棵树，树干在底部，树枝在顶部。 美杜莎和息肉都有两个组织层，中间有 mesoglea。 美杜莎穹顶里的 mesoglea 比息肉里的 mesoglea 更厚。 两者都有一个中央体腔。
    图\(\PageIndex{4}\)：刺胞动物有两种不同的身体计划，即（a）美杜莎和（b）息肉。 所有刺胞动物都有两个组织层，它们之间有一个果冻状的 mesoglea。

    刺胞动物的生理过程

    所有刺胞动物都有两个组织层。 外层被称为表皮，而内层被称为胃真皮，排列在消化腔中。 在这两层之间是无生命的、像果冻一样的 mesoglea。 每个组织层都有不同的细胞类型，例如神经细胞、酶分泌细胞和营养吸收细胞，以及细胞之间的细胞间连接。 但是，这个 phylum 中不存在器官和器官系统。

    神经系统很原始，神经细胞以网络形式散布在全身。 神经细胞的功能是将信号从感觉细胞传递到收缩细胞。 神经网中的细胞群形成神经绳，这可能是更快传播所必需的。 刺胞动物进行细胞外消化，消化通过细胞内消化过程完成。 食物被摄入胃血管腔，酶被分泌到腔内，腔内细胞吸收细胞外消化过程的营养产物。 胃血管腔只有一个开口，既是口腔又是肛门（消化系统不完整）。 像海绵一样，刺胞细胞通过在表皮和胃真皮中的细胞之间用水扩散来交换氧气、二氧化碳和含氮废物。

    刺胞动物多样性

    phylum Cnidaria 包含大约 10,000 种描述的物种，分为四类：Anthozoa、Scyphozoa、Cubozoa 和 Hydrozoa。

    Anthozoa 课程包括所有只表现出无柄息肉身体计划的刺胞动物；换句话说，他们的生命周期中没有美杜莎阶段。 例子包括海葵、海圈和珊瑚，估计有6,100种描述的物种。 海葵通常颜色鲜艳，直径可以达到 1.8 到 10 厘米的大小。 这些动物通常呈圆柱形，附着在基质上。 嘴口周围环绕着携带 cnidocytes 的触手（图\(\PageIndex{5}\)）。

    一张海葵的照片，海葵的身体呈粉红色，椭圆形，周围环绕着挥舞着粗大的触手。
    图\(\PageIndex{5}\)：海葵是 Anthozoa 类的刺胞动物。 （来源：“与鬼共舞” /Flickr）

    Scyphozoans 包括所有的果冻，是活动性的，完全是海洋的，有大约 200 种描述的物种。 美杜莎是生命周期中的主导阶段，尽管也有息肉阶段。 物种的长度从 2 厘米到最大的 scyphozoan 物种 C yanea capillata 不等，横度为 2 米。 果冻呈现出典型的钟形体型（图\(\PageIndex{6}\)）。

    一张带有圆顶形身体的鲜红色水母的照片。 长触手从穹顶的底部边缘漂移，丝带状附属物从身体中间延伸。
    图\(\PageIndex{6}\)：Scyphozoans 包括果冻。 （来源：“Jimg944” /Flickr）

    概念在行动

    使用此视频识别果冻的生命周期阶段。

    Cubozoa 类包括横截面为方形的果冻，因此被称为 “箱形水母”。 这些物种的大小可能在 15—25 厘米之间。 Cubozoans 在解剖学上与水母相似。 这两类之间的显著区别是触手的排列。 Cubozoans 在方形铃冠的角落有名为 pedalia 的肌肉垫，每个踏板上都有一根或多根触手。 在某些情况下，消化系统可能会延伸到踏板。 Cubozoans 通常以由幼虫发育而成的息肉形式存在。 息肉可能会萌芽形成更多的息肉，然后转化为美杜索形态。

    概念在行动

    观看此视频，详细了解盒装水母的致命毒素。

    Hydrozoa 包括近 3,500 个物种，其中 1 个大多数是海洋物种。 该类中的大多数物种在其生命周期中都有息肉和美杜莎两种形式。 许多水生动物形成由共享胃血管腔的特殊息肉分支组成的菌落。 殖民地也可以自由漂浮，殖民地中同时包含美杜莎和息肉个体，例如葡萄牙人 O'War（P hysalia）或 By -the-Wind Sailor（Velella）。 其他物种是孤立的息肉或孤立的美杜莎。 所有这些物种的共同特征是它们的性腺来自表皮组织，而在所有其他刺胞动物中，它们来自胃皮组织（图\(\PageIndex{7}\) ab）。

    a 部分展示了 Chirodropus 大猩猩箱水母的插图。 它有一个高大的方形圆顶，有四个踏板，一群触手垂下，里面有一条精致的裙子。 b 部分是九头蛇的光学显微镜照片，它是一根长管状茎，一端有八根长而细的径向排列的触手。
    图\(\PageIndex{7}\)：一个 (a) 盒装果冻是 Cubozoa 课中的一个例子。 (b) Hydra 来自 Hydrozoa 类。 （来源 b：来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    章节摘要

    phylum Porifera 中包含的动物是 parazoans，没有真正的组织。 这些生物表现出一个简单的组织。 海绵有多种细胞类型，旨在执行各种代谢功能。

    刺胞动物的外层和内部组织层夹在非细胞中间。 刺胞动物的消化系统结构良好，可以进行细胞外消化。 cnidocyte 是一种特殊细胞，用于向猎物和捕食者输送毒素。 刺胞动物有不同的性别。 它们的生命周期在其生命周期的不同阶段涉及形态上不同的形态——美杜素和息肉体。

    脚注

    1. 1 “Hydrozoa Directory”，Peter Schuchert，日内瓦博物馆，最后更新时间 2012 年 11 月，http://www.ville-ge.ch/mhng/hydrozoa... -directory.htm。

    词汇表

    变形细胞
    一种类似变形虫的海绵细胞，其功能包括向海绵中的其他细胞分配营养
    萌芽
    一种无性繁殖形式，通过新生物的生长而发生，该生物体是成年生物体上的分支，分裂并变得独立；存在于植物、海绵、刺胞动物和其他一些无脊椎动物中
    choanocyte
    一种海绵独有的细胞类型，鞭毛周围环绕着项圈，用于维持海绵中的水流，捕获和消化食物颗粒
    辛达里亚
    一群具有径向对称性和刺痛细胞的 diploblastic 动物的 phylum
    cnidocyte
    在 Cnidaria 中发现的一种特殊刺痛细胞
    表皮
    排列在动物外表面的细胞层
    细胞外消化
    一种消化形式，即食物分解，在细胞释放的酶的帮助下发生在细胞外
    解体
    一种无性繁殖形式，其中生物体的一部分分解并发展成活的独立生物体；存在于植物、海绵和其他一些无脊椎动物中
    胃真皮
    刺胞动物胃血管腔中的细胞层
    胃血管腔
    刺胞动物的中心腔被胃真皮所包围
    gemmule
    淡水海绵中无性繁殖产生的结构，能够在恶劣的条件下生存
    细胞内消化
    消化吞噬作用带入细胞的物质
    美杜莎
    一个自由浮动的刺胞动物身体计划，底面有一张嘴，触手从铃铛上垂下来
    mesoglea
    刺胞动物体内外胚层和内胚层之间存在的非活性凝胶状基质
    mesohyl
    含有悬浮细胞的胶原样凝胶，可在海绵中发挥各种功能
    雌雄异株
    两个性别合而为一，雌雄同体
    线虫囊
    cnidocyte 中的鱼叉状细胞器，里面有尖头的弹丸和毒药可以击晕和缠住猎物
    osculum
    海绵体中的大开口，水会从中流出
    息肉
    刺胞动物的茎状无柄生命形式，嘴巴和触手朝上，通常是无柄的，但可能能够沿着表面滑行
    Porifera
    一群没有真正组织的动物，但具有基本内骨骼的多孔体
    尖刺
    一种短条状或尖刺状结构，在海绵中，它们由二氧化硅、碳酸钙或蛋白质形成，存在于中间体中
    spongocoel
    一些海绵体内的中心腔