15.5: 棘皮动物和弦动物

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Nov 1, 2022
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- 15.4: 软体动物和环节动物
- 15.6: 脊椎动物

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Deuterostomes 包括 phyla Echinodermata 和 Chordata（包括脊椎动物）以及两个较小的 phyla。 Deuterostomes 有着相似的早期发育模式。

棘皮动物

Echinodermata 因其多刺的皮肤而得名（来自希腊语 “echinos” 的意思是 “spiny”，“dermos” 的意思是 “皮肤”）。 phylum 包括大约 7,000 ^{^{个 1}} 描述的活物种，例如海星、海参、海胆、沙币和脆星。 Echinodermata 完全是海洋的。

尽管所有棘皮动物的早期幼虫阶段都具有双侧对称性，但成年棘皮动物表现出五边对称性，并且其钙质内骨骼由小骨构成（图 $\PageIndex{1}$ ）。内骨骼由表皮细胞发育，表皮细胞也可能含有色素细胞，为这些动物以及富含毒素的细胞赋予鲜艳的色彩。这些动物有一个真正的 coelom，其中一部分被改造成一种称为水血管系统的独特循环系统。这些动物的一个有趣特征是它们的再生能力，即使它们的体重损失了75％以上。

棘皮动物的生理过程

棘皮动物有一种独特的气体交换、养分循环和运动系统，称为水管系统。该系统由中心环形管道和沿每条臂延伸的径向运河组成。水通过这些结构循环，允许气体、养分和废物交换。身体顶部的一种叫做 madreporite 的结构调节水管系统中的水量。突出穿过内骨骼开口的 “管脚” 可能会在系统中的静水压力下膨胀或收缩。该系统允许缓慢移动，但力量很大，正如管脚锁住双壳类软体动物的两半（比如蛤蜊），然后缓慢但肯定会将炮弹拉开，露出里面的肉时所见证的那样。

插图显示了一颗海星，它的底部有一张嘴，顶部有一个肛门，两者都在恒星的中间。圆盘状的胃夹在口腔和肛门之间。两根管子从胃部向每只手臂辐射，许多小的消化腺连接到这些管子。胃下有一条中央环形管，它也与延伸到每只手臂的管子相连。管脚连接到这些管子上。每只管脚都像一个药物滴管，顶部有一个灯泡形的安普拉，底部有一个叫做讲台的延伸部分。讲台的底部从海星的底部伸出来。沿着每只手臂的长度有很多 podia，这使海星能够锁住物体然后行走。一种叫做 madreporite 的结构连接到中心环，从海星的上表面伸出来，靠近肛门。 — **图 $\PageIndex{1}$ ：**此图显示了海星的解剖结构。

棘皮动物神经系统的中心有一个神经环，五个径向神经沿着手臂向外延伸。没有中枢神经控制。棘皮动物有不同的性别，它们会将配子释放到受精的水中。棘皮动物也可以通过身体部位的再生而无性繁殖。

棘皮动物多样性

这个 phylum 分为五类：Asteroidea（海星）、Ophiuroidea（脆星）、Echinoidea（海胆和沙币）、Crinoidea（海百合或羽毛星）和 Holothuroidea（海参）（图 $\PageIndex{2}$ ）。

也许最著名的棘皮动物是 Asteroidea 或海星类的成员。它们有各种各样的形状、颜色和大小，已知的物种超过1,800种。使它们与其他棘皮动物类别区分开来的海星的特征包括粗壮的手臂，这些手臂从器官穿透到手臂的中央圆盘延伸。海星使用管脚不仅可以抓住表面，还可以用来抓住猎物。海星有两个胃，其中一个可以在摄入猎物之前通过嘴巴向猎物分泌消化液或分泌到猎物身上。这个过程本质上可以液化猎物，使消化变得更容易。

概念在行动

观看此视频，近距离探索海星的身体计划，观看一颗海星在海底的移动，然后看到它吞噬贻贝。

脆星有长而细的手臂，不含任何器官。海胆和沙币没有手臂，而是半球形的或扁平的，有五排管脚，这有助于它们缓慢移动。海百合和羽毛星是跟踪的悬浮喂食器。海参身体柔软，细长，有五排管脚，口腔周围有一系列的管脚，这些脚被改造成用于喂食的触手。

照片 a 中的海星是红色和白色的，深蹲的身体很厚，尖刺突出。 b 部分中的脆星是棕色的，主体呈扁平的五边形。细条纹腿从五边形的每个点延伸。照片 c 显示了一只海胆，身体呈圆形黑色，刺很长，很薄，很黑。照片 d 显示的是海百合的附属物，其附属物类似于云杉树的树枝。照片 e 显示的是原木形的海参，其体内有尖刺。 — **图 $\PageIndex{2}$ ：**Echinodermata 的不同成员包括（a）Asteroidea 类的海星、（b）Ophiuroidea 类的脆星、（c）Echinoidea 类的海胆、（d）属于 Crinoidea 类的海百合和（e）代表 Holothuroidea 类的海参。（来源 a：修改阿德里安·平斯通的作品；来源 b：Joshua Ganderson 对作品的修改；来源 c：Samuel Chow 对作品的修改；来源 d：莎拉·德珀对作品的修改；来源 e：修改埃德·比尔曼的作品）

Chordates

phylum Chordata 中的大多数物种都存在于 subphylum Vertebrata 中，其中包括许多我们熟悉的物种。脊椎动物含有超过60,000种描述的物种，分为灯鱼、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物的主要群体。

phylum Chordata 中的动物具有四个关键特征，这些特征出现在其发育的某个阶段：notochord、背空神经绳、咽缝和肛后尾巴（图 $\PageIndex{3}$ ）。在某些群体中，其中一些特征仅在胚胎发育期间出现。

和弦以 notochord 命名，notochord 是一种灵活的棒状结构，存在于所有弦的胚胎阶段和某些弦属物种的成年阶段。它位于消化管和神经绳之间，在整个身体长度上提供骨骼支撑。在某些弦系中，notochord 在动物的一生中充当身体的主要轴向支撑。在脊椎动物中，notochord 存在于胚胎发育过程中，此时它会诱导神经管的发育，并为发育中的胚体提供支持。但是，在脊椎动物的产后阶段找不到 notochord；此时，它已被椎柱（脊柱）所取代。

背空心神经绳来自外胚层，在发育过程中，外胚层沉入皮肤表面以下，滚动成空心管。在 chordates 中，它位于 notochord 的背面。相比之下，其他动物 phyla 拥有位于腹侧或横向的实心神经绳。在大多数脊索胚胎中发现的神经绳会发育成构成中枢神经系统的大脑和脊髓。

咽部缝隙是咽部的开口，该区域位于口腔后方，延伸到外部环境。在生活在水生环境中的生物中，咽部狭缝允许在喂食期间进入口腔的水排出。一些无脊椎动物和弦动物使用咽部缝隙从进入口腔的水中过滤食物。在鱼类中，咽部缝隙被改造成鳃支撑，而在下巴鱼中，则改为下巴支撑。在四足动物中，缝隙被进一步改造成耳朵和扁桃体的成分，因为这些呼吸空气的动物不再需要鳃支撑。 Tetrapod 的意思是 “四脚”，该组包括两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。（鸟被认为是四足动物，因为它们是从四足动物祖先进化而来的。）

肛后尾巴是身体延伸至肛门以外的后部伸长。尾巴含有骨骼元素和肌肉，它们为鱼类等水生物种提供了运动来源。在一些陆生脊椎动物中，当危险临近时，尾巴还可以在平衡、运动、求爱和发出信号方面发挥作用。在许多物种中，尾巴缺失或缩小；例如，在包括人类在内的猿类中，尾巴存在于胚胎中，但在成年人中体积缩小且功能失效。

艺术连接

插图显示了鱼形的弦线。一条长而细的背空心神经绳沿着脊索的顶部延伸。神经绳正下方是一根 notochord，它也延伸到生物体的长度。在 notochord 下方，咽部缝隙沿对角线切入生物体前部的组织。肛门后尾巴出现在后部。 — **图 $\PageIndex{3}$ ：**在和弦中，在发育的某个阶段出现了四个常见特征：notochord、背部空心神经绳、咽裂缝和肛后尾巴。此处显示的 cephalochordate 的解剖结构说明了所有这些特征。

以下关于和弦的共同特征的陈述中哪一项是正确的？

背空心神经绳是弦中枢神经系统的一部分。
在脊椎动物鱼类中，咽部缝隙变成了。
人类不是和弦，因为人类没有尾巴。
脊椎动物在发育过程中的任何时候都没有 notochord；相反，它们有椎柱。

无脊椎动物和弦动物

除了脊椎动物外，phylum Chordata 还包含两个无脊椎动物进化枝：Urochordata（被囊动物）和 Cephalochordata（lancelets）。这些群体的成员在发育过程中的某个时候具有弦的四个独特特征。

被囊动物（图 $\PageIndex{4}$ ）也被称为海。 tunicate 这个名字源自纤维素状的碳水化合物材料，称为束腰外衣，它覆盖了外身。尽管被囊动物被归类为弦动物，但成虫的体型在身体计划上有很大的变化，尽管它们确实有咽部缝隙，但没有 notochord、背空神经绳或肛后尾巴。幼虫形态具有所有四种结构。大多数被囊动物是雌雄同体。被囊动物幼虫从成年被囊动物体内的卵中孵化。孵化后，被囊动物幼虫会游几天，直到找到可以附着的合适表面，通常是在黑暗或阴凉的地方。然后它通过头部附着在基质上，然后变身为成虫形态，此时 notochord、神经绳和尾巴消失了。

照片 a 显示的是被囊动物，它们外观像海绵一样，表面有几个洞。插图 b 显示了被囊动物幼虫阶段，它类似于蝌蚪，在狭窄的一端有一条肛门后的尾巴。背部空心神经绳沿着上背部延伸，notochord 在神经绳下方延伸。消化道从动物前部的嘴巴与胃相连开始。胃上方是肛门。咽部缝隙位于胃口之间，与身体顶部的心房开口相连。插图 c 显示了一只成年被囊动物，它类似于锚定在底部的树桩。水从身体顶部的嘴里进入，然后通过咽部狭缝，在那里被过滤。然后，水通过身体侧面的另一个开口流出。心脏、胃和性腺藏在咽部缝隙下面。 — **图 $\PageIndex{4}$ ：**(a) 这张照片显示了被囊动物 Botrylloides violaceus 的菌落。在（b）幼虫阶段，被囊动物可以自由游泳，直到它附着在基质上变成（c）成虫。（来源 a：NOAA/NMFS/OPR 的 Dwayne Meadows 博士对作品的修改）

大多数被囊动物生活在浅海水域无柄生存，是悬浮喂食物。被囊动物的主要食物是浮游生物和碎屑。海水通过其当前的虹吸管进入被囊动物的身体。悬浮物质通过粘液网（咽部狭缝）从水中过滤出来，然后通过纤毛的作用进入肠道。肛门排入并行虹吸管，排出废物和水。

Lancelets 在成人阶段有 notochord、背空神经绳、咽部缝隙和肛后尾巴（图 $\PageIndex{5}$ ）。 notochord 延伸到头部，这给 subphylum 起了个名字（Cephalochordata）。这个 subphylum 的灭绝化石可以追溯到寒武纪中期（540—488 mya）。活体形态柳叶刀以其刀片状的形状命名。 Lancelets 只有几厘米长，通常被埋在温暖的温带和热带海底的沙子里。像被囊动物一样，它们是悬浮喂食器。

插图显示了头部从沙子里伸出来的柳叶刀，尸体的其余部分被掩埋了。在头上，触手环绕着嘴巴。口腔通向消化道。肛门位于肛后尾巴之前。咽部缝隙在中庭旁边，中庭排入房孔。身体有分段的肌肉从上到下沿着它延伸。 — **图 $\PageIndex{5}$ ：**成人柳叶刀保留了弦的四个关键特征：notochord、背部空心神经绳、咽缝和肛后尾巴。

章节摘要

棘皮动物是 deuterostome 海洋生物。这些 phylum 动物的钙质内骨骼由小骨组成，上面覆盖着多刺的皮肤。棘皮动物具有水基循环系统。 madreporite 是水管系统水的入口和出口点。

Chordata 的特征是 notochord、背部空心神经绳、咽部缝隙和肛后尾巴。 Chordata 包含两个无脊椎动物进化枝：Urochordata（被囊动物）和 Cephalochordata（柳叶刀）以及脊椎动物。大多数被囊动物生活在海底，是悬浮喂食物。 Lancelets 是以浮游植物和其他微生物为食的悬浮喂食器。

艺术联系

图 $\PageIndex{3}$ ：以下关于和弦的常见特征的陈述中哪一项是正确的？

答：背空神经绳是弦中枢神经系统的一部分。
B. 在脊椎动物鱼类中，咽部缝隙变成了鳃部。
C. 人类不是和弦，因为人类没有尾巴。
D. 脊椎动物在发育过程中的任何时候都没有 notochord；相反，它们有椎柱。

回答: 一个

脚注

1 “澳大利亚和世界上活物种的数量”，澳大利亚生物多样性信息服务机构 A.D. Chapman，上次修改时间为 2010 年 8 月 26 日，http://www.environment.gov.au/biodiv...c-summary.html。

词汇表

Cephalochordata: 一种和弦进化枝，其成员在成人阶段拥有 notochord、背空神经绳、咽缝和肛后尾巴

Chordata: 一群动物，其特点是它们在发育过程中的某个时候拥有 notochord、背部空心神经绳、咽缝和肛后尾巴

背空心神经绳: 一种源自外胚层的空心管状结构，在弦中位于 notochord 的背面

Echinodermata: 皮肤多刺的 deuterostomes phylum；完全是海洋生物

柳叶刀: Cephalochordata 的成员；以其刀片状的形状命名

madreporite: 一个用于调节水进入和流入水管系统的孔隙

notochord: 一种柔韧的棒状结构，存在于所有弦的胚胎阶段和某些弦的成年阶段

咽裂缝: 咽部有个开口

肛门后尾巴: 身体的肌肉后部伸长，以脊索延伸到肛门以外

四足动物: 四足动物；包括两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物

被遗忘的: 作为 Urochordata 成员的无柄和弦

Urochordata: 由被囊动物组成的进化枝

椎柱: 脊椎动物围绕脊髓的一系列独立骨头

水血管系统: 棘皮动物中的一种系统，其中水是循环液

贡献者和归因

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