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14.3：种子植物-裸子植物

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    第一批在陆地上殖民的植物很可能与现代苔藓（苔藓植物）密切相关，据信大约在5亿年前出现。 其次是肝草（也是 bryophytes）和原始维管植物 pterophytes，现代蕨类植物来自于此。 苔藓植物和叶藻的生命周期以世代交替为特征。 生命周期的完成需要水，因为雄配子必须游向雌配子。 雄配子体会释放精子，精子必须在鞭毛的推动下游动，才能到达雌配子或卵子并使之受精。 受精后，合子成熟并长成孢子体，孢子体反过来又会形成孢子囊或 “孢子血管”，其中母细胞经历减数分裂并产生单倍体孢子。 孢子在合适的环境中释放将导致发芽和新一代配子体的产生。

    种子植物的演变

    在种子植物中，进化趋势导致了占主导地位的孢子体生成，其中一个物种更大、更具生态意义的一代是二倍体植物。 同时，这种趋势导致配子体的大小缩小，从显眼的结构缩小到封闭在孢子体组织中的微观细胞群。 低维管植物，例如梭状苔藓和蕨类植物，大多是同孔植物（只产生一种孢子）。 相比之下，所有种子植物或精子植物都是异孔的，形成两种类型的孢子：megaspores（雌性）和微孢子（雄性）。 Megaspores 会发展成产生卵子的雌性配子体，而微孢子则成长为产生精子的雄性配子体。 因为配子体在孢子内成熟，所以它们不能自由生活，其他无核维管植物的配子体也是如此。 异孔无核植物被视为种子植物的进化先驱。

    种子和花粉——对干旱的两种适应方法——将种子植物与其他（无籽）维管植物区分开来。 这两项改编对于土地的殖民化都至关重要。 化石将最早的不同种子植物置于大约3.5亿年前。 裸子植物最早的可靠记录可以追溯到石炭纪时期（3.59亿至2.99亿年前）。 裸子植物之前有 progymnosperms（“第一批裸种子植物”）。 这是一组过渡植物，表面上类似于针叶树（“圆锥携带者”），因为它们从血管组织的二次生长中生产木材；但是，它们仍然像蕨类植物一样繁殖，向环境释放孢子。 在中生代（2.51—6550万年前），裸子植物主导了景观。 被子植物在中生代晚期的白垩纪中期（1.45亿至6,550万年前）接管了被子植物，此后已成为大多数陆地生物群落中最丰富的植物群。

    花粉和种子的两种创新结构使种子植物能够打破胚胎繁殖和发育对水的依赖，征服陆地。 花粉颗粒携带植物的雄配子。 小型单倍体（1 n）细胞被包裹在保护涂层中，以防止干燥（干燥）和机械损坏。 花粉可以远离携带它的孢子体，传播植物的基因，避免与其他植物竞争。 种子为胚胎提供保护、营养和维持数万年甚至数千年的休眠机制，使其能够在恶劣的环境中生存，并在生长条件最佳时确保发芽。 种子使植物能够在时空中分散下一代。 凭借这样的进化优势，种子植物已成为最成功和最熟悉的植物群体。

    裸子植物

    裸子植物（“裸种子”）是一组多样化的种子植物，具有副系性。 Paraphyletic 群体不包括单一共同祖先的后代。 裸子植物的特征包括裸种子、分离的雌配子和雄配子、风授粉和在血管系统中输送水分和溶质的气管。

    针叶树的生命周期

    松树是针叶树，在同一株植物上同时携带雄性和雌性孢子体。 像所有裸子植物一样，松树是异孔的，会产生雄性微孢子和雌性巨孢子。 在雄性锥体或雄性锥体中，微孢子细胞通过减数分裂产生微孢子。 然后，微孢子会发育成花粉颗粒。 每个花粉颗粒包含两个细胞：一个将分裂成两个精子的生成细胞，另一个将成为花粉管细胞。 春天，松树会释放出大量的黄色花粉，这些花粉由风带走。 一些配子体会落在雌锥体上。 花粉管从花粉颗粒中缓慢生长，花粉颗粒中的生成细胞通过有丝分裂分裂分裂成两个精子细胞。 在受精过程中，其中一个精子细胞最终会将其单倍体核与卵细胞的单倍体核结合在一起。

    雌锥或排卵锥每个体重秤包含两个胚珠。 每个胚珠中有一个 megasporocyte 经历减数分裂。 只有一个存活的单倍体细胞会发育成包围卵子的雌性多细胞配子体。 受精时，合子会产生胚胎，胚胎被亲本植物的种皮组织包裹起来。 在松树中，受精和种子发育是一个漫长的过程，授粉后可能需要长达两年的时间。 形成的种子包含三代组织：源自亲本植物组织的种皮、提供营养的雌配子体和胚胎本身。 该图\(\PageIndex{1}\)说明了针叶树的生命周期。

    艺术连接

    针叶树的生命周期始于一棵成熟的树，它被称为孢子体，是二倍体（2n）。 这棵树在较低的树枝上产生雄锥，在上面的树枝上产生雌锥。 雄性锥体产生的花粉颗粒含有两个生成（精子）核和一个管核。 当花粉落在雌性尺度上时，花粉管向雌配子体生长，雌配子体由含有巨孢子的胚珠组成。 受精后，会形成二倍体合子。 由此产生的种子被分散，长成一棵成熟的树，结束了循环。
    图\(\PageIndex{1}\)：此图显示了针叶树的生命周期。

    二倍体合子在哪个阶段形成？

    1. 当雌锥开始从树上发芽时
    2. 当精子核和卵核融合时
    3. 当种子从树上掉下来时
    4. 当花粉管开始生长时

    概念在行动

    观看此视频，了解裸子植物种子的生产过程。

    裸子植物的多样性

    现代裸子植物分为四个主要部分，由大约1,000种描述的物种组成。 Coniferophyta、Cycadophyta 和 Ginkgophyta 在产生次生 cambium（生成树干或茎血管系统的细胞）和种子发育模式方面相似，但在系统发育上彼此之间并不密切相关。 Gnetophyta 被认为是最接近被子植物的群体，因为它们会产生真正的木质部组织，既含有气管元素，又含有血管元素。

    针叶树

    针叶树是裸子植物的主要植物，物种种类最多。 大多数是高大的树木，通常有鳞状或针状的叶子。 针头的薄形和蜡质角质层限制了蒸腾造成的水分流失。 雪很容易从针状的树叶上滑落，使负荷保持轻便并减少树枝的断裂。 这些对寒冷和干燥天气的适应解释了针叶树在高海拔和寒冷气候中占主导地位的原因。 针叶树包括熟悉的常绿树，例如松树、云杉、冷杉、雪松、红杉和紫杉（图\(\PageIndex{2}\)）。 一些物种是落叶植物，秋天会立刻失去叶子。 欧洲落叶松和塔玛拉克就是落叶针叶树的例子。 许多针叶树被采伐为纸浆和木材。 针叶树的木材比被子植物的木材更原始；它含有气管，但没有容器元素，被称为 “软木”。

    照片A显示了一棵高大的云杉树，上面覆盖着松果。 照片 B 显示了一棵红杉，树干又高又宽，树枝从树干高处开始。 照片 C 显示了一棵树干粗糙的杜松树。 D 部分显示了带有黄针的塔玛拉克森林。
    图\(\PageIndex{2}\)：针叶树是寒冷或干旱环境和高海拔地区的主要植被形式。 这里显示的是（a）常绿云杉、（b）红杉、（c）杜松和（d）落叶裸子植物：tamarack Larcinia。 注意塔玛拉克的黄叶。 （来源 b：修改艾伦·莱文的作品；来源 c：温迪·麦考马克对作品的修改；来源 d：Micky Zlimen 对作品的修改）

    苏铁

    苏铁在温和的气候中茁壮成长，经常被误认为是棕榈树，因为它们的复合叶片形状很大。 它们有大锥体，对于裸子植物来说，不寻常的是，它们可能是由甲虫而不是风授粉的。 在中生代（2.51—6550万年前）的恐龙时代，它们主导了景观。 只有一百个左右的苏铁物种一直延续到现代。 它们可能面临灭绝，一些物种受到国际公约的保护。 由于其迷人的形状，它们经常被用作花园中的观赏植物（图\(\PageIndex{3}\)）。

    照片显示的是苏铁的叶子，其叶子类似于棕榈树的叶子。 化合物叶子从中央树干辐射出来。 中间有两个大的橙色圆锥体。
    图\(\PageIndex{3}\)：这款 Encephalartos ferox cycad 展示了大型锥体。 （来源：温迪·卡特勒）

    Gingkophytes

    银杏叶是唯一幸存的 ginkg ophyte 物种（图\(\PageIndex{4}\)）。 它的扇形叶子在种子植物中是独一无二的，因为它们具有二分的静脉图案，秋天会变黄，然后从植物中掉下来。 几个世纪以来，佛教僧侣一直在种植银杏叶，确保银杏的保存。 它之所以种植在公共场所，是因为它具有异常的抗污染能力。 雄性和雌性器官存在于不同的植物上。 通常，园丁只种雄树，因为雌性植物产生的种子有令人反感的腐烂黄油味。

    插图显示了银杏叶的绿色扇形叶子。
    图\(\PageIndex{4}\)：这幅版画出自 1870 年《F lora Japonica，Sectio Prima》（Tafelband）一书，描绘了菲利普·弗朗兹·冯·西博尔德和约瑟夫·格哈德·祖卡里尼绘制的银杏叶和果实。

    Gnetophytes

    Gnetophytes 是现代被子植物的近亲，包括三个不同的植物属。 像被子植物一样，它们有宽阔的叶子。 Gnetum 树种主要是热带和亚热带地区的葡萄藤。 Welwitschia 的单一物种是一种不寻常的低生长植物，存在于纳米比亚和安哥拉的沙漠中。 它可以存活长达 2000 年。 麻黄属出现在北美的美国西南部和墨西哥的干旱地区（图\(\PageIndex{5}\)）。 麻黄的鳞状小叶子是复方麻黄碱的来源，麻黄碱在医学中被用作有效的减充血剂。 由于麻黄碱在化学结构和神经学作用上都与安非他明类似，因此其使用仅限于处方药。 与被子植物一样，但与其他裸子植物不同，所有 gnetophytes 的木质部中都含有血管元素。

    照片显示摩门教茶，一种短而粗糙的植物，黄色的树枝从中央束中散发出来。
    图\(\PageIndex{5}\)：Ephedra viridis，俗称摩门教茶，生长在美国西部。 （来源：美国国家公园管理局，USDA-NRCS PLANTS 数据库）

    概念在行动

    观看英国广播公司的这段视频，描述韦尔维奇亚的惊人奇异之处。

    摘要

    裸子植物是产生裸子种子的异孔种子植物。 它们出现在石炭纪时期（3.59亿至2.99亿年前），是中生代（2.51—6550万年前）的主要植物生命。 现代裸子植物属于四个部门。 针叶树分部——针叶树——是高海拔和高纬度地区的主要木本植物。 苏铁类似于棕榈树，生长在热带气候中。 Gingko biloba 是 Gingkophyta 部门的唯一物种。 最后一个分区是 Gnetophytes，是一组不同的物种，它们在木材中产生容器元素。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\)：二倍体合子在哪个阶段形成？

    A. 当雌锥开始从树上发芽时
    B 当精子核和卵核融合时
    C 当种子从树上掉下来时
    D 当花粉管开始生长时

    回答

    B. 二倍体合子在花粉管形成完成后形成，因此雄性生成核（精子）可以与雌卵融合。

    词汇表

    锥体
    含有胚珠的裸子植物上的排卵 strobilus
    针叶树
    裸子植物的主要分裂，物种种最多
    苏铁
    裸子植物的一个分支，生长在热带气候中，类似于棕榈树
    gingkophyte
    裸子植物分为一种活物种 G ingko biloba，一棵叶子呈扇形的树
    gnetophyte
    裸子植物分裂，具有不同的形态特征，在其木质组织中产生血管元素
    裸子植物
    一种带有裸种子的种子植物（种子暴露在改良的叶子或锥体中）
    megasporocyte
    大孢子母细胞；较大的孢子，在异孔植物中发芽成雌性配子体
    微孢子细胞
    在异孔植物中产生雄配子体的较小孢子