14.2: 无核植物

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陆地景观中有各种各样的无籽植物。苔藓生长在树干上，马尾（图\(\PageIndex{1}\)）在森林地面上展示它们关节的茎和刺叶。然而，无籽植物只占我们环境中植物的一小部分。三亿年前，无籽植物主导了景观，生长在石炭纪时期的巨大沼泽森林中。它们腐烂的尸体产生了我们今天开采的大量煤炭储量。

照片显示了许多无籽植物在树荫下生长。无核植物有长而细长的茎，细长的树枝从中散发出细长的丝状树枝。树枝没有叶子。 — **图\(\PageIndex{1}\)：**像这些马尾（Equisetum sp.）这样的无籽植物在树冠下潮湿、阴凉的环境中茁壮成长，干燥的情况很少见。（来源：杰里·柯克哈特）

苔藓植物

苔藓植物是非维管植物的非正式分组，是早期陆地植物中最亲近的现存亲属。第一批苔藓植物很可能出现在大约4.9亿年前的奥陶纪时期。由于缺乏木质素（维管植物茎中细胞壁中的坚硬聚合物）和其他抗性结构，苔藓植物形成化石的可能性相当小，尽管已经发现了一些由孢子花素组成的孢子归因于早期的苔藓植物。但是，到了志留纪时期（4.4亿年前），维管植物已经遍布各大洲。这一事实被用作证据，证明非维管植物一定早于志留纪时期。

大约有18,000种苔藓植物，它们主要在潮湿的栖息地中茁壮成长，尽管有些生长在沙漠中。它们构成了苔原等荒凉环境的主要植物，它们体积小，耐干燥性强，具有明显的优势。它们没有传导维管植物中发现的液体的特殊细胞，而且通常缺乏木质素。在苔藓植物中，水和营养物质在专门的导电细胞内循环。尽管 nontracheophyte 这个名字更准确，但苔藓植物通常被称为非维管植物。

在苔藓植物中，所有显眼的营养器官都属于单倍体生物或配子体。二倍体孢子体几乎不明显。由苔藓植物形成的配子使用鞭毛游泳。孢子是多细胞性生殖结构，存在于苔藓植物中。胚胎还会附着在母体植物上，从而滋养它。这是陆地植物的特征。

苔藓植物分为三个部分（在植物中，使用分类学级别 “分割” 代替 phylum）：肝草或 Marchantiophyta；金鱼草或 Anthocerotophyta；以及苔藓或真正的 Bryophyta。

Liverworts

Liverworts（Marchantiophyta）可能被视为与移居陆地的祖先关系最密切的植物。 Liverworts 已经在地球上的许多栖息地中殖民，并多样化为超过 6,000 种现有物种（图\(\PageIndex{2}\) a）。一些配子体形成叶状绿色结构，如图\(\PageIndex{2}\) b 所示。它的形状类似于肝叶，因此提供了该分部的通用名称的起源。

图 (a) 显示了各种各样的肝草，它们都具有分枝的绿叶结构。照片（b）显示的是带有生菜状叶子的肝草。 — **图\(\PageIndex{2}\)：**(a) 1904 年的一幅肝草画显示了它们形态的多样性。 (b) 肝草 Lunularia cruciata 展示了它的 lobate 扁平的 thallus。照片中的生物处于配子体阶段。

Hornworts

金鱼草（Anthocerotophyta）已经在陆地上的各种栖息地中定居，尽管它们离水分来源不远。大约有 100 种描述的金鱼草。金鱼草生命周期的主导阶段是短的蓝绿色配子体。孢子体是该群体的决定性特征。它是一种长而窄的管状结构，从亲配子体中产生，并在植物的整个生命周期中保持生长（图\(\PageIndex{3}\)）。

金鱼草植物的底部有皱纹外观。从这个有皱纹的团块中长出一束带有棕色尖端的细长绿色茎。 — **图\(\PageIndex{3}\)：**Hornworts 长出又高又细的孢子体。（来源：杰森·霍林格对作品的修改）

苔藓

已对超过12,000种苔藓进行了分类。它们的栖息地各不相同，从作为主要植被的苔原到热带森林的下层。在苔原中，它们的浅根状体使它们能够固定在基质上，而无需挖入冰冻的土壤。它们减缓侵蚀，储存水分和土壤养分，为小动物提供庇护所，为大型食草动物（例如麝牛）提供食物。苔藓对空气污染非常敏感，用于监测空气质量。苔藓对铜盐的敏感性使这些盐成为市场上用于消除草坪上苔藓的化合物的常见成分（图\(\PageIndex{4}\)）。

维管植物

维管植物是陆地植物中占主导地位和最显眼的群体。大约有27.5万种维管植物，占地球植被的90％以上。几项进化创新解释了它们的成功及其向众多栖息地的传播。

血管组织：木质部和韧皮

第一批显示血管组织存在的化石可追溯到大约4.3亿年前的志留纪时期。最简单的导电细胞排列显示中心有木质部图案，周围环绕着韧皮。木质部是负责远距离输送水和矿物质、将水溶性生长因子从合成器官转移到靶器官以及储存水分和营养物质的组织。

第二种血管组织是韧皮，它通过植物输送糖、蛋白质和其他溶质。韧皮细胞分为筛元件或导电细胞和支撑组织。木质部和韧皮部组织共同构成植物的血管系统。

根：对植物的支持

根部在化石记录中保存得不好；但是，看来它们的进化确实比血管组织晚了。广泛的根系网络的发展代表了维管植物的一个重要新特征。细根瘤将苔藓植物附着在基质上。它们相当脆弱的细丝不能为植物提供坚固的锚点；它们也没有吸收水分和养分。相比之下，根系凭借其突出的维管组织系统，将水分和矿物质从土壤转移到植物的其余部分。广泛的根系网络渗透到地下深处到达水源，还可以通过充当压载物和锚来稳定树木。大多数根与真菌建立共生关系，形成菌根。在菌根中，真菌菌丝生长在根部周围和细胞周围的根部内，在某些情况下还生长在细胞内。这大大增加了吸收的表面积，从而使植物受益。

叶子、孢子素和 Strobili

第三种改编标志着无籽维管植物。伴随着孢子体的突出和血管组织的发育，真叶的出现提高了光合效率。树叶随着表面积的增加而捕获更多的阳光。

除了光合作用外，叶子在植物的生命中还起着另一个作用。松果、成熟的蕨类植物叶片和花都是 sporophylls，这些叶子在结构上经过改造后可以生孢子。 Strobili 是含有孢子囊的结构。它们在针叶树中很突出，通常被称为锥体：例如，松树的松果。

无籽维管植物

到泥盆纪晚期（3.85亿年前），植物已经进化出血管组织、清晰的叶子和根系。凭借这些优势，植物的高度和体积都增加了。在石炭纪时期（3.59亿至2.99亿年前），长满苔藓和马尾的沼泽森林，一些标本的高度超过30米，覆盖了大部分土地。这些森林催生了大量的煤炭矿床，因此石炭纪得名。在无籽维管植物中，孢子体成为生命周期的主导阶段。

无籽维管植物的受精仍然需要水，而且大多数都倾向于潮湿的环境。现代的无核维管植物包括棒状苔藓、马尾、蕨类植物和打蛋蕨类植物。

摩西俱乐部

球茎苔藓或 Lycophyta 是最早的无核维管植物群体。它们主导了石炭纪时期的景观，长成了高大的树木，形成了大型沼泽森林。今天的俱乐部苔藓是小巧的常绿植物，由茎（可能是分枝）和叫做 microphylls 的小叶子组成（图\(\PageIndex{5}\)）。 Lycophyta 分区由将近 1,000 种物种组成，包括 quillworts（Isoetales）、棍状苔藓（Lycopodiales）和刺苔藓（Selaginellales）：这些都不是真正的苔藓。

在照片中，苔藓茎看起来像长而细长的茎。 — **图\(\PageIndex{5}\)：**Lycopodium clavatum 是一种棒状苔藓。（来源：Cory Zanker）

马尾

蕨类植物和打蛋器蕨属于 Pterophyta 部门。 Pterophyta 中的第三组植物，即马尾，有时与蕨类植物分开分类。马尾只有一个属，Equisetum。他们是一大群被称为Arthrophyta的植物的幸存者，这些植物在石炭纪产生了大树和整个沼泽森林。这些植物通常存在于潮湿的环境和沼泽中（图\(\PageIndex{6}\)）。

马尾茎的特点是存在关节或节点：因此得名 Arthrophyta，意思是 “关节植物”。树叶和树枝像螺纹一样从间隔均匀的环上冒出来。针状的叶子对光合作用贡献不大，其中大部分发生在绿色茎中（图\(\PageIndex{7}\)）。

照片显示了一根马尾，茎很厚，从中分支出一圈细茎。 — **图\(\PageIndex{7}\)：**在马尾植物上，源自关节的薄叶很明显。（来源：Myriam Feldman）

Ferns and Whisk Ferns

蕨类植物被认为是最先进的无核维管植物，具有种子植物中常见的特征。蕨类植物形成大叶和分支根。相比之下，搅拌蕨类植物 psilophytes 既没有根又缺叶，而根和叶可能因进化还原而消失。进化还原是一个过程，通过这个过程，自然选择会缩小在特定环境中不再有利的结构的大小。光合作用发生在打蛋器蕨类植物的绿色茎中。在树枝茎的尖端形成黄色的小旋钮，里面含有孢子。鞭蕨类植物被归类为真正的蕨类植物；但是，最近对DNA的比较分析表明，该群体可能在进化过程中失去了血管组织和根，实际上与蕨类植物密切相关。

蕨类植物叶片大，是最容易辨认的无核维管植物（图\(\PageIndex{8}\)）。大约有12,000种蕨类植物生活在从热带到温带森林的各种环境中。尽管有些物种在干燥的环境中生存，但大多数蕨类植物仅限于潮湿和阴凉的地方。它们出现在泥盆纪时期（4.16亿至3.59亿年前）的化石记录中，并在3.59亿至2.99亿年前的石炭纪时期扩大（图\(\PageIndex{9}\)）。

图为盆栽蕨类植物。 — **图\(\PageIndex{8}\)：**这种短树蕨类植物的一些标本可以长得很高。（来源：阿德里安·平斯通）

这张图显示了地质时标，从大约3.8亿年前的太古时代开始，到大约160万年前古代新生代的第四纪时期。泥盆纪和石炭纪时期都在古生代。泥盆纪时期始于4.1亿年前，到3.6亿年前结束。石炭纪时期是从3.6亿年前到2.9亿年前。 — **图\(\PageIndex{9}\)：**这张图显示了地质时标，从3.8亿年前的太古时代开始，到现在的第四纪时期。（来源：美国地质调查局对作品的修改）

概念在行动

观看这段视频，讲述蕨类植物的生命周期，评估你的知识。

职业生涯：景观设计师

看看欧洲皇家城堡和历史建筑中布置良好的花卉和喷泉花园，很明显，这些花园的创造者所了解的不仅仅是艺术和设计。他们还熟悉他们选择的植物的生物学。景观设计也深深扎根于美国的传统。早期美国古典设计的一个典型例子是托马斯·杰斐逊的私人庄园蒙蒂塞洛；在他的许多其他兴趣中，杰斐逊一直对植物学充满热情。景观布局可以包括一个小型私人空间，比如后院花园；公共聚会场所，例如纽约市的中央公园；或者整个城市规划，比如皮埃尔·恩凡特为华盛顿特区设计的设计。

景观设计师将规划传统的公共空间，例如植物园、公园、大学校园、花园和大型开发项目，以及自然区域和私人花园（图\(\PageIndex{10}\)）。修复人为干预侵蚀的自然场所，例如湿地，也需要景观设计师的专业知识。

景观设计师具备如此丰富的必备技能，其教育内容包括植物学、土壤科学、植物病理学、昆虫学和园艺方面的扎实背景。完成学位还需要建筑和设计软件方面的课程。景观的成功设计取决于对植物生长要求的广泛了解，例如光线和阴影、湿度、不同物种的相容性以及对病原体和害虫的敏感性。例如，苔藓和蕨类植物将在喷泉提供水分的阴凉区域茁壮成长；另一方面，仙人掌在那种环境中表现不佳。必须考虑单株植物的未来生长，以避免拥挤和对光和养分的竞争。随着时间的推移，空间的出现也令人担忧。形状、颜色和生物学必须保持平衡，才能保持良好维护和可持续的绿色空间。艺术、建筑和生物学融合在设计和实施精美的景观中。

照片显示了一个园景花园，里面种满了各种鲜花和灌木。 — **图\(\PageIndex{10}\)：**这个校园花园是由学院园艺和园林绿化系的学生设计的。（来源：Myriam Feldman）

章节摘要

无籽非维管植物很小。生命周期的主导阶段是配子体。没有血管系统和根部，它们会通过所有裸露的表面吸收水分和营养。主要分为三类：肝草、金鱼草和苔藓。它们统称为苔藓植物。

血管系统由输送水分和矿物质的木质部组织和输送糖和蛋白质的韧皮部组织组成。在血管系统中，出现了树叶（大型光合器官）和根来吸收地下水分。无核维管植物包括最原始的棒状苔藓；因还原进化而失去叶子和根部的搅拌蕨类植物；马尾和蕨类植物。

词汇表

俱乐部苔藓: 最早的无核维管植物群

蕨类植物: 一种产生大叶的无籽维管植物；最先进的无核维管植物群体

hornwort: 一组出现气孔的非维管植物

马尾: 一种以接合茎为特征的无籽维管植物

肝草: 最原始的非维管植物群体

苔藓: 一组出现原始导电系统的植物

韧皮: 负责糖、蛋白质和其他溶质转运的血管组织

孢子: 一种经过结构改造的叶子，可以承受 sporangia

strobili: 含有孢子囊的锥状结构

搅拌蕨类植物: 一种无核维管植物，由于进化还原而失去了根和叶

木质部: 负责长距离输送水分和营养物质的血管组织

贡献者和归因

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