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14.1: 植物王国

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    植物是一大群多样的生物。 有将近300,000种编目植物。 1 其中，大约有26万株是生产种子的植物。 苔藓、蕨类植物、针叶树和开花植物都是植物界的成员。 植物界主要包含光合生物；一些寄生形式已经失去了光合作用的能力。 光合作用过程使用叶绿素，叶绿素位于称为叶绿体的细胞器中。 植物拥有含有纤维素的细胞壁。 大多数植物有性繁殖，但它们也有多种无性繁殖方法。 植物的生长不确定，这意味着它们没有最终的身体形态，但会继续增加体重直到死亡。

    植物适应陆地生活

    随着生物适应陆地生活，它们必须应对陆地环境中的多项挑战。 水被描述为 “生命之物”。 细胞内部——大多数小分子溶解和扩散的培养基，代谢的大部分化学反应都发生在其中——是一种水汤。 对于暴露在空气中的生物来说，干燥或干燥是一种持续的危险。 即使植物的一部分靠近水源，它们的空中结构也可能变干。 水为生活在水生栖息地的生物提供浮力。 在陆地上，植物需要在空中形成结构支撑，这种介质不能提供同样的升力。 此外，雄配子必须使用新的策略到达雌配子，因为不再可能游泳。 最后，必须保护配子和合子免受干燥。 成功的陆地植物制定了应对所有这些挑战的策略，尽管并非所有的适应措施都同时出现。 有些物种离水生环境不远，而另一些物种则离开水域，继续征服地球上最干燥的环境。

    为了平衡这些生存挑战，陆地生活具有多种优势。 首先，阳光充足。 在陆地上，光合色素叶绿素吸收的光谱质量不会被水或上方水柱中的竞争光合物种过滤掉。 其次，二氧化碳更容易获得，因为二氧化碳在空气中的浓度高于水中的浓度。 此外，陆地植物在陆地动物之前进化；因此，在陆地被动物殖民之前，没有捕食者威胁到植物的福祉。 随着动物从水中出来并在已建立的植物群中发现了丰富的营养来源，这种情况发生了变化。 反过来，植物发展出阻止捕食的策略：从刺和刺到有毒化学物质。

    早期的陆地植物，如早期的陆地动物，生活在离充足水源不远的地方，因此制定了抗旱的生存策略。 这些策略之一是耐旱性。 例如，苔藓会变干成棕色而脆的垫子，但是一旦雨水有水，苔藓就会被吸收并恢复健康的绿色外观。 另一种策略是在湿度高的环境中殖民，干旱并不常见。 蕨类植物是植物的早期谱系，在潮湿和凉爽的地方茁壮成长，例如温带森林的地下。 后来，植物利用对干燥的抵抗力而不是耐受性离开水生环境。 这些植物，如仙人掌，可以最大限度地减少水分流失，使其能够在地球上最干燥的环境中生存。

    除了针对陆地生命的适应外，陆地植物还表现出适应性，这些适应性是其多样性和在陆地生态系统中占主导地位的原因。 在许多陆生植物中发现了四种主要的适应方法：世代交替、形成孢子的孢子、产生单倍体细胞的配子体，以及在维管植物中，根和芽中的顶端分生组织。

    世代交替

    世代交替描述了一个生命周期，在这个周期中，生物体既有单倍体又有二倍体多细胞阶段（图\(\PageIndex{1}\)）。

    植物的生命周期有单倍体和二倍体阶段。 周期始于单倍体（1n）孢子经历有丝分裂形成多细胞配子体。 配子体产生配子，其中两个配子融合形成二倍体合子。 二倍体（2n）合子经历有丝分裂形成多细胞孢子体。 孢子体中细胞的减数分裂会产生 1n 个孢子，从而完成周期。
    图\(\PageIndex{1}\)：显示了单倍体（1 n）配子体和二倍体（2 n）孢子体之间的代际交替。 （来源：彼得·考克斯黑德对作品的修改）

    Haplontic 是指存在占主导地位的单倍体阶段的生命周期。 Diplontic 是指生命周期，其中二倍体阶段为主导阶段，单倍体染色体数量仅在有性生殖生命周期中的短时间内出现。 例如，人类是双工的。 大多数植物表现出世代交替，这被描述为单倍体：被称为配子体的单倍体多细胞形式在发育顺序中紧随其后的是多细胞二倍体生物，即孢子体。 配子体通过有丝分裂产生配子或生殖细胞。 它可能是植物生命周期中最明显的阶段，例如在苔藓中，也可以发生在微观结构中，例如高等植物中的花粉颗粒（维管植物的统称）。 孢子体阶段在低层植物（苔藓、肝草和金鱼草等植物群的统称）中几乎不明显。 高耸的树木是红杉和松树等植物生命周期中的二元化阶段。

    无核植物中的孢子兰

    无核植物的孢子体是二倍体，由同婚或两个配子的融合产生（图\(\PageIndex{1}\)）。 孢子体带有 sporangia（单数，sporangium），这是最早出现在陆地植物中的器官。 “sporangia” 一词的字面意思是 “血管中的孢子”，因为它是一个含有孢子的生殖囊。 在多细胞孢子囊内，二倍体孢子细胞或母细胞通过减数分裂产生单倍体孢子，从而将2 n 染色体数减少到1 n。 孢子后来被孢子囊释放出来并分散在环境中。 陆地植物会产生两种不同类型的孢子，导致性别在生命周期的不同阶段分离。 无籽非维管植物（更恰当地称为 “配子体阶段占主导地位的无核非维管植物”）只产生一种孢子，被称为同孔。 从孢子中发芽后，配子体会产生雄性和雌性配子体，通常在同一个个体上。 相比之下，异孔植物会产生两种形态上不同类型的孢子。 雄性孢子之所以被称为微孢子，是因为它们的大小较小；相对较大的超级孢子将发育成雌性配子体。 在一些无籽维管植物和所有种子植物中都观察到异孢子。

    当单倍体孢子发芽时，它会通过有丝分裂产生多细胞配子体。 配子体支持配子融合形成的合子和由此产生的幼孢子体或营养形态，循环重新开始（图\(\PageIndex{2}\)和图\(\PageIndex{3}\)）。

    蕨类植物的生命周期始于二倍体（2n）孢子体，即蕨类植物。 孢子囊是发生在叶子底部的圆形肿块。 孢子囊经过有丝分裂形成单倍体（1n）孢子。 孢子发芽并长成类似于生菜的绿色配子体。 配子体产生的精子和卵子融合形成二倍体（2n）合子。 合子经过有丝分裂形成2n孢子体，结束了循环。
    图\(\PageIndex{2}\)：蕨类植物的生命周期显示了几代交替，孢子体阶段占主导地位。 （来源 “fern”：对 Cory Zanker 作品的修改；来源 “gametophyte”：“Vlmastra” /Wikimedia Commons 对作品的修改）
    孢子体组织经历减数分裂产生单倍体（1n）孢子，这些孢子会发芽成年轻的配子体。 配子体生长并发育成雄性或雌性配子体，然后产生精子和卵子，融合形成二倍体（2n）合子。 合子经过有丝分裂形成2n孢子体，结束了循环。
    图\(\PageIndex{3}\)：苔藓的生命周期显示了代际交替，配子体阶段占主导地位。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

    无核植物的孢子和种子植物的花粉被厚厚的细胞壁所包围，细胞壁含有一种叫做 sporopollenin 的坚硬聚合物。 这种物质的特征是与脂肪酸和类胡萝卜素相关的长链有机分子，使大多数花粉呈黄色。 Sporopollenin 对化学和生物降解具有异常的抵抗力。 它的韧性解释了保存完好的花粉化石的存在。 Sporopollenin 曾经被认为是陆地植物的创新；但是，现在众所周知，绿藻 Coleochaetes 会形成含有 sporopollenin 的孢子。

    保护胚胎是陆地植物的主要要求。 必须保护脆弱的胚胎免受干燥和其他环境危害。 在无核植物和种子植物中，雌配子体都提供营养，而在种子植物中，胚胎在发育成新一代孢子体时也受到保护。

    无核植物中的 Gametangia

    Gametangia（单数，gametangium）是无核植物配子体上的结构，其中配子是由有丝分裂产生的。 雄性 gametangium antheridium 会释放精子。 许多无核植物会产生装有鞭毛的精子，使它们能够在潮湿的环境中游到雌性 gametangium archegonia。 胚胎作为孢子体在 archegonium 内部发育。

    Apical Meristems

    植物的芽和根的长度通过在称为顶端分生体的组织内快速分裂而增加（图\(\PageIndex{4}\)）。 顶端分生体是位于芽尖或根尖的细胞盖，由未分化的细胞组成，这些细胞在植物的整个生命周期中会继续增殖。 分生细胞产生植物的所有特殊组织。 枝条和根部的伸长使植物能够获得额外的空间和资源：芽是光线，根部是水和矿物质。 一个单独的分生体称为横向分生体，它会产生增加茎和树干直径的细胞。 顶端分生是一种适应方法，允许维管植物朝着对其生存至关重要的方向生长：向上到更多的阳光供应，向下进入土壤以获得水和必需的矿物质。

    照片显示了一棵幼苗，茎尖有四片叶子。
    图\(\PageIndex{4}\)：这种苹果幼苗是植物的一个例子，其中顶端分生体会产生新的芽和根系生长。

    其他陆地植物改编

    随着植物适应旱地并独立于潮湿栖息地中持续存在的水，新的器官和结构出现了。 早期的陆地植物没有生长在离地面几英寸以上的地方，而在这些低矮的地垫上，它们争夺光线。 通过进化枝条并长得更高，单个植物可以捕获更多的光线。 由于空气提供的支撑比水少得多，陆地植物在其茎（以及后来的树干）中掺入了更多的硬分子。 血管组织的进化以分配水和溶质，是植物进化出更大身体的必要先决条件。 血管系统包含木质部和韧皮部组织。 Xylem 将从土壤中提取的水和矿物质输送到枝条；韧皮部将光合作用产生的食物输送到整个植物。 进化为吸收水分和矿物质的根系也将越来越高的芽固定在土壤中。

    在陆地植物中，一种称为角质层的蜡质防水覆盖物覆盖植物的地面部分：树叶和茎。 角质层还可以防止摄入通过光合作用合成碳水化合物所需的二氧化碳。 因此，当植物进入更干燥的栖息地时，会打开和关闭以调节气体和水蒸气流量的气孔或孔隙出现在植物中。

    植物无法避开掠食性动物。 相反，它们合成了大量有毒的次生代谢物：复杂的有机分子，例如生物碱，其有毒气味和难闻的味道会阻止动物。 这些有毒化合物可能导致严重疾病甚至死亡。

    此外，随着植物与动物共同进化，开发出甜味又营养的代谢物，诱使动物在分散花粉颗粒、水果或种子方面提供宝贵的帮助。 植物与动物伙伴共同进化已有数亿年了（图\(\PageIndex{5}\)）。

    照片A显示一块空心原木躺在地上，上面长着低矮的苔藓。 照片 B 显示了一根绿色的茎，叶子有光泽、略带潮湿、深绿色。 照片 C 显示了没有叶子的树木，较大树的树干上装有桶。 照片 D 显示了一只帝王毛虫在吃一片长而细的叶子。
    图\(\PageIndex{5}\)：植物已经演变出各种适应陆地生活的方式。 (a) 早期的植物生长在靠近地面的地方，比如这种苔藓，以避免干燥。 (b) 后来的植物形成了蜡状角质层以防止干燥。 (c) 要像这些枫树一样长得更高，植物必须进化出新的结构化学物质来强化其茎和血管系统，以便从土壤中输送水分和矿物质以及叶片中的养分。 (d) 植物具有物理和化学防御能力，以避免被动物吃掉。 （来源 a，b：修改科里·赞克的作品；来源 c：Christine Cimala 对作品的修改；来源 d：Jo Naylor 对作品的修改）

    行动中的进化：古植物学

    生物如何获得使它们能够在新环境中殖民的特征，以及当代生态系统是如何形成的，是进化的基本问题。 古植物学通过专门研究灭绝植物来解决这些问题。 古植物学家分析了从实地研究中提取的标本，重构了早已消失的生物的形态。 他们通过跟踪植物形态的变化来追踪植物的进化，并通过识别具有相同特征的共同祖先来阐明现有植物之间的联系。 该领域旨在寻找过渡物种，弥合现代生物发育道路上的空白。 当生物被困在沉积物或保存其形状的环境中时，就会形成化石（图\(\PageIndex{6}\)）。 古植物学家利用地质沉积物和周围的化石生物来确定标本的地质年龄及其环境的性质。 这项活动需要格外小心，以保持精细化石及其发现层的完整性。

    古植物学最近最激动人心的发展之一是使用分析化学和分子生物学来研究化石。 保存分子结构需要一个没有氧气的环境，因为物质通过微生物的活性氧化和降解取决于氧气的存在。 使用分析化学和分子生物学的一个例子是鉴定齐墩果烷，这种化合物可以阻止害虫，到目前为止，这种化合物似乎是开花植物所独有的。 Oleanane 是从二叠纪的沉积物中回收的，比目前给出的第一批开花植物出现的日期要早得多。 化石化核酸（DNA 和 RNA）产生的信息最多。 对它们的序列进行分析，并与活体和相关生物的序列进行比较。 通过这种分析，可以为植物谱系建立进化关系。

    一些古植物学家对分子化石分析得出的结论持怀疑态度。 首先，感兴趣的化学材料在暴露于空气中的初始隔离期间以及进一步的操作中会迅速降解。 外来物质（主要来自微生物）污染标本的风险总是很高。 尽管如此，随着技术的不断完善，对化石植物DNA的分析将提供有关植物进化及其适应不断变化的环境的宝贵信息。

    照片显示了一块岩石：棕榈叶的化石。 叶子有一长而窄的部分，末端有一长扇细叶。
    图\(\PageIndex{6}\)：在怀俄明州发现的这种棕榈叶（Palmacites sp.）化石可追溯到大约 4000 万年前。

    陆地植物的主要部门

    根据血管组织的不存在或存在，陆地植物分为两大类，详见图\(\PageIndex{7}\)。 缺乏由输送水分和养分的特殊细胞形成的血管组织的植物被称为非维管植物。 苔藓植物、肝草、苔藓和金鱼草是无籽和非血管性的，很可能出现在陆地植物进化的早期。 维管植物形成了一个细胞网络，通过植物体内传导水和溶质。 第一批维管植物出现在奥陶纪晚期（4.61—4.44亿年前），可能与番茄红素相似，包括棒状苔藓（不要与苔藓混淆）和翼生植物（蕨类植物、马尾和打蛋蕨类植物）。 番茄红素和叶藻被称为无核维管植物。 它们不生产种子，种子是胚胎，储存的食物储备由硬壳保护。 种子植物是所有现有植物中最大的群体，因此在景观中占据主导地位。 种子植物包括裸子植物，最著名的是产生 “裸种子” 的针叶树，以及最成功的植物，即开花植物或被子植物，它们保护花朵中心腔内的种子。 这些房间的墙壁后来变成了果实。

    表格显示了植物的划分。 它们分为两大类：血管和非血管。 非血管苔藓植物包括肝草、金鱼草和苔藓。 血管类别有更多的子类别。 首先，它被分解成无籽植物和种子植物。 无籽植物分为两类：番茄红素植物，包括棒状苔藓、quillworts 和 spike moss；pterophytes，包括打蛋器蕨类植物、马尾和蕨类植物。 种子植物类别有两个子部分：裸子植物和被子植物。
    图\(\PageIndex{7}\)：此表显示了工厂的主要分区。

    章节摘要

    陆地植物进化的特征使得在陆地上殖民并在水中生存成为可能。 对陆地生活的适应包括血管组织、根、叶、蜡质角质层以及保护孢子的坚硬外层。 陆地植物包括非维管植物和维管植物。 维管植物，包括无籽植物和有种子的植物，具有顶端分生体和具有营养储存的胚胎。 所有陆地植物都具有以下特征：世代交替，单倍体植物称为配子体，二倍体植物称为孢子体；在孢子中形成单倍体孢子；在配子体中形成配子。

    脚注

    1. 1 A.D. Chapman（2009）《澳大利亚和世界活物种数量》。第二版。 澳大利亚生物资源研究报告。 澳大利亚生物多样性信息服务，澳大利亚图文巴。 可通过 http://www.environment.gov.au/biodiv...ps-plants.html 在线获得。

    词汇表

    顶端分生体
    维管植物中的生长点，位于发生细胞分裂的芽或根的尖端
    diplontic
    描述了以二倍体阶段为主导阶段的生命周期
    gametangium
    （复数：gametangia）产生配子的结构
    配子体
    产生配子的单倍体植物
    haplodiplontic
    描述了单倍体和二倍体阶段交替的生命周期；也称为世代交替生命周期
    Haplontic
    描述了以单倍体阶段为主导阶段的生命周期
    异孔
    有两种孢子会产生雄配子体和雌配子体
    同孔的
    有一种孢子会产生配子体，配子体会同时产生雄配子和雌配子
    非维管植物
    一种缺乏由专门细胞形成的血管组织的植物，用于输送水分和养分
    孢子
    （复数：sporangia）产生孢子的器官
    孢子体
    产生孢子的二倍体植物
    同义婚姻
    受精中两个配子的结合
    维管植物
    一种植物，其中有一个细胞网络，通过生物体传导水和溶质