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14.4: 种子植物-被子植物

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    从侏罗纪早期（202—145.5 MYA）开始，被子植物或开花植物不起眼但仍然模糊不清，已成功进化为主导大多数陆地生态系统。 被子植物包括数量惊人的属和物种；该部门拥有超过26万个物种，在多样化方面仅次于昆虫（图\(\PageIndex{1}\)）。

    一条蜿蜒的小路周围环绕着各种颜色和形状的花朵。
    图\(\PageIndex{1}\)：这些花生长在华盛顿州贝尔维尤的植物园边界。 开花植物主导着陆地景观。 花朵的鲜艳色彩适应了昆虫和鸟类的授粉。 （来源：Myriam Feldman）

    被子植物的成功归因于两种确保繁殖成功的新结构：花朵和果实。 花使植物能够与动物，尤其是昆虫形成合作进化关系，从而以高度有针对性的方式将其花粉分散到雌配子体中。 水果可以保护发育中的胚胎，并作为分散剂。 水果上的不同结构反映了有助于种子传播的传播策略。

    花

    花是经过改良的叶子或孢子，围绕中央茎排列。 尽管它们的外观差异很大，但所有花都包含相同的结构：萼片、花瓣、雌蕊和雄蕊。 花梗或茎的底部有一圈萼片（花），在花蕾打开之前将其包围起来。 萼片通常是光合器官，但也有一些例外。 例如，百合花和郁金香中的花冠由三个萼片和三个看起来几乎相同的花瓣组成，这促使植物学家创造了 tepal 这个词。 花瓣（统称花冠）位于花瓣的螺纹内，通常呈现鲜艳的色彩以吸引传粉媒介。 由风授粉的花朵通常很小而且很暗淡。 性器官位于花的中心。

    如图\(\PageIndex{2}\)所示，污名、样式和子房构成女性器官，即心肌或雌蕊，也被称为 gynoecium。 gynoecium 在一朵花中可能包含一个或多个 carpels。 megaspores 和雌配子体是由心肌的厚组织产生和保护的。 一种称为样式的长而薄的结构从花粉沉积的粘性柱头通向包裹在心脏中的子房。 子房里有一个或多个胚珠，每个胚珠在受精后都会发育成种子。 雄性生殖器官，即 androecium 或雄蕊，围绕着中央心脏。 雄蕊由一根称为细丝的细茎和一种囊状结构，即花药组成，其中微孢子由减数分裂产生并发育成花粉颗粒。 灯丝支撑花药。

    插图显示了一朵花的横截面，雄性和雌性结构的扩大。
    图\(\PageIndex{2}\)：这张照片描绘了一朵完美而完整的花朵的结构。 完美的花朵携带雄性和雌性的花器官。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

    水果

    种子在子房中形成，子房随着种子的生长而扩大。 随着种子的发育，卵巢壁也会变厚并形成果实。 在植物学中，果实是受精、完全长大、成熟的子房。 许多通常被称为蔬菜的食物实际上是水果。 从技术上讲，茄子、西葫芦、四季豆和甜椒都是水果，因为它们含有种子，来自厚厚的子房组织。 橡子和有翼的枫树钥匙，其学名是萨马拉，也是水果。

    成熟的果实可以说是肉质或干果。 肉质水果包括熟悉的浆果、桃子、苹果、葡萄和西红柿。 大米、小麦和坚果就是干果的例子。 另一个区别是，并非所有果实都来自子房。 有些水果来自一朵花中的单独卵巢，例如覆盆子。 其他水果，例如菠萝，是由花簇形成的。 此外，有些水果，例如西瓜和橙子，有果皮。 无论它们是如何形成的，水果都是一种分散剂。 形状和特征的多样性反映了分散模式。 树木和蒲公英的清淡干燥果实被风吹走。 漂浮的椰子通过水运输。 有些水果有色、有香味、甜味且营养丰富，可以吸引食草动物，食草动物吃掉水果并将坚硬的未消化种子分散在粪便中。 其他水果有毛刺和钩子，它们附着在毛皮上，可以搭上动物。

    被子植物的生命周期

    成体或孢子体阶段是被子植物生命周期的主要阶段。 像裸子植物一样，被子植物是异孔的。 它们产生微孢子，发育成花粉颗粒（雄配子体）和巨孢子，后者形成含有雌配子体的胚珠。 在花药的微孢子囊中（图\(\PageIndex{3}\)），雄性微孢子细胞被减数分裂，产生单倍体微孢子，这些微孢子会经历有丝分裂并产生花粉粒。 每个花粉颗粒包含两个细胞：一个将分裂成两个精子的生成细胞，另一个将成为花粉管细胞。

    艺术连接

    插图显示了一系列顺时针圆形图像顶部的横截面郁金香。 花药的增大显示里面有微孢子。 一个小孢子（“母细胞”）经历减数分裂到四细胞阶段。 然后，母细胞经历有丝分裂，变成微配子体或花粉粒。 从花横截面逆时针方向，显示了一个子房，里面有几个大孢子胚珠。 其中一个是通过减数分裂发育成胚囊，然后是有丝分裂。 在插图的底部，花粉颗粒落在花的柱头上，花粉管从样式内的花粉颗粒向下生长到子房。 花粉管包含一个花粉管核和两个精子。 精子使卵子和胚囊内的极核受精（双重受精）。
    图\(\PageIndex{3}\)：此图显示了被子植物的生命周期。 花药和卵巢是庇护实际配子体的结构：花粉颗粒和胚囊。 双重受精是被子植物独有的过程。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

    如果一朵花缺少 megasporangium，它就无法形成什么类型的配子？ 如果它缺少微孢子根，什么类型的配子就不会形成？

    在胚珠中，雌性配子体是在巨孢细胞经历减数分裂产生四个单倍体巨孔时产生的。 其中一个比另一个大，经过有丝分裂形成雌性配子体或胚囊。 三个有丝分裂分裂在七个细胞中产生八个核。 卵和两个细胞移到胚囊的一端（配子体），三个细胞移到另一端。 其中两个细胞核保留在单个细胞中并融合形成一个 2 n 个核；这个细胞移动到胚囊的中心。

    当花粉颗粒到达柱头时，花粉管从谷物延伸，沿着样式生长，然后通过胚珠外皮的开口进入。 这两个精子细胞沉积在胚囊中。

    接下来发生的事情被称为双重受精事件（图\(\PageIndex{4}\)），是被子植物所独有的。 一个精子和卵子结合在一起，形成二倍体合子——未来的胚胎。 其他精子与胚囊中心的二倍体核融合，形成一个三倍体细胞，该细胞将发育成胚乳：一种充当食物储备的组织。 合子发育成有根或小根的胚胎，以及一两个称为子叶的叶状器官。 种子食物储备储存在胚胎外，子叶充当将分解的食物储备传递给发育中的胚胎的管道。 种子由形成外皮的一层坚韧的外皮、具有食物储备的胚乳和中心保护良好的胚胎组成。

    插图显示了三个面板。 第一个有一个 megagametophyte（胚囊），其底部有一个卵，囊中间有 2 个极性核。 胚囊旁边有一根含有管核和两个精子核的花粉管。 第二个面板显示花粉管穿透胚囊并将2个精子核释放到囊中。 一个精子核使两个极性核受精，一个精子使卵子受精。 管核退化。 第三个面板显示了从受精卵中发育出来的 2 n 个胚胎，以及从 2 个极性核受精中发育出来的 3 n 个胚乳。 种皮是由胚囊周围的组织发育而成的。
    图\(\PageIndex{4}\)：双重受精仅发生在被子植物中。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

    大多数花同时携带雄蕊和 carpels；但是，有少数物种是自授粉的。 它们之所以被称为 “完美” 花，是因为它们含有两种类型的性器官（\(\PageIndex{2}\)图 自授粉的生化和解剖学障碍促进异花授粉。 自授粉是一种严重的近亲繁殖形式，会增加后代遗传缺陷的数量。

    一种植物可能有完美的花朵，因此每朵花都有两种性别；或者，它在一株植物上可能有两种不完美的花（图\(\PageIndex{5}\)）。 在每种情况下，此类物种都被称为雌雄异株植物，意思是 “一所房子”。 一些植物学家将花朵完美的植物简单地称为雌雄同体。 有些植物是雌雄异株的，意思是 “两所房子”，在不同的植物上有雄花和雌花（“不完美的花”）。 在这些物种中，异花授粉一直在发生。

    包含 2 列的表。 左边的柱子有雌雄异株的花，右边的柱子有雌雄异株的花。 雌雄异株花是一种郁金香，一朵花中有雄花和雌性结构，一株植物上有雄花和雌花。 雌雄异株花来自两种独立的猫柳植物，一种是雄性的，一种是雌性的。
    图\(\PageIndex{5}\)：雌雄异株植物在同一朵花或植物上具有雄性和雌性的繁殖结构。 在雌雄异株植物中，雄性和雌性的繁殖结构位于不同的植物上。 （来源 a：Liz West 对作品的修改；来源 c：斯科特·佐纳对作品的修改）

    被子植物的多样性

    被子植物分为一个单一的部门，即 Anthophyta。 现代被子植物似乎是一个单系群体，这意味着它们起源于单一祖先。 根据子叶的结构、花粉颗粒和其他特征，开花植物分为两大类：单子叶植物，包括草和百合；eudicots 或 dicots，一种多系统群体。 基础被子植物是一组植物，据信它们在分离成单子叶和真子叶之前已经分支，因为它们表现出两组的特征。 它们在许多分类方案中被单独分类，对应于一个被称为 Magnoliidae 的分组。 Magnoliidae 群由木兰树、桂冠、睡莲和胡椒家族组成。

    基础被子植物

    Magnoliidae 以木兰为代表：高大的树木上生长着大而芬芳的花朵，有许多部分，被认为是古老的（图\(\PageIndex{6}\) d）。 月桂树会长出芬芳的叶子和不显眼的小花。 月桂树是小树和灌木，主要生长在温暖的气候中。 该组中熟悉的植物包括月桂树、肉桂、香料灌木（图 \(\PageIndex{6}\)a）和鳄梨树。 Nymphaeales 由睡莲、莲花（图\(\PageIndex{6}\) c）和类似植物组成。 所有 Nymphaeales 物种都在淡水生物群落中茁壮成长，叶子漂浮在水面或生长在水下。 睡莲特别受到园丁们的青睐，自古以来就为池塘和水池增光添彩。 Piperales 是一组生长在热带气候中的草药、灌木和小树。 它们有没有花瓣的小花，它们紧密地排列在长尖刺中。 许多物种是珍贵香料或香料的来源；例如，Piper nigrum 的浆果（图\(\PageIndex{6}\) b）是人们熟悉的黑胡椒，用于调味许多菜肴。

    照片 A 描绘了一种南方的 spicebush 植物，红色茎尖生长着鲜红色的浆果。 插图 B 显示了一种胡椒植物，叶子呈泪珠状，小花聚集在长茎上。 照片C显示了水中生长着宽阔的圆形叶子和粉色花朵的荷花植物。 照片 D 显示红色木兰浆果聚集在蛋形粉色囊中。
    图\(\PageIndex{6}\)：（a）南方香料属于 Laurales，与肉桂和月桂树属于同一个家族。 (b) Piper nigrum 植物的果实是黑胡椒，这是香料路线上交易的主要产品。 注意这些小而不显眼的簇状花朵。 (c) 莲花 Nelumbo nucifera 因其观赏价值自古以来就被种植；莲花的根被当作蔬菜食用。 木兰树的（d）红色浆果是最后阶段的特征，才刚刚开始出现。 （来源 a：Cory Zanker 对作品的修改；来源 b：弗朗兹·欧根·科勒对作品的修改；来源 c：“berduchwal” /Flickr 对作品的修改；来源 d：“Coastside2” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

    单子叶植物

    单子叶组中的植物在幼苗中只有一个子叶，并且还具有其他解剖学特征。 静脉与叶子的长度平行延伸，花朵部分以三倍或六倍的对称性排列。 来自第一批被子植物的花粉是单硫酸盐（外层只有一个沟槽或孔隙）。 这种特征在现代单子植物中仍然可以看到。 真正的木质组织很少出现在单子叶植物中，茎的血管组织也没有以任何特定的模式排列。 根系大多是不定的（位置异常），没有主要的 taproot。 单子植物包括熟悉的植物，例如真正的百合（不要与睡莲混淆）、兰花、草和棕榈树。 许多重要的农作物，例如水稻和其他谷物（图\(\PageIndex{7}\) a）、玉米、甘蔗和热带水果，包括香蕉和菠萝，都属于单子植物。

    照片A显示的是水稻，它有长而薄、叶片状的叶子，长茎上有成簇的种子。 照片 B 显示的是带有黑色条纹和斑点的棕色椭圆形豆子。 照片 C 显示了一根橙色的大花茎，上面有向后弯曲的斑点花瓣和长而向下指向的雌蕊和雄蕊。 照片 D 显示了一朵白花，中间有黄色纽扣状，还有许多长而窄的花瓣呈圆形。 照片 D 显示 6 根胡萝卜，仅限根。 照片 D 显示了一根绿茎，紫色的根从茎上长出，分为 2 层，一层在地面附近，另一层高出几英寸。
    图\(\PageIndex{7}\)：世界上的主要农作物是开花植物。 一种主食，（a）大米，与其他谷物一样，是单子叶植物，而（b）豆类是尤迪科特。 一些流行的花，比如这种（c）百合花是单子叶植物；而其他花，比如这个（d）雏菊则是 eudicots。 （来源 a：对 David Nance 作品的修改；来源 b：美国农业部、ARS 对作品的修改；来源 c：“longhorndave” /Flickr 对作品的修改；来源 d：“Cellulaer” /ninjapHoto 对作品的修改）

    Eudicots

    Eudicots，或真正的 dicots，其特点是存在两个子叶。 静脉在树叶中形成网络。 花的部分分为四、五个或多个螺纹。 血管组织在茎中形成一个环。 （在单子叶植物中，血管组织分散在茎中。） Eudicots 可以是草本植物（如蒲公英或紫罗兰），也可以产生木质组织。 大多数 eudicots 产生的花粉是三硫酸盐或三孔的，有三个沟槽或毛孔。 根系通常由一个由胚胎根发育出来的主根锚定。 Eudicots 占所有开花植物的三分之二。 许多物种似乎表现出属于这两个群体的特征；因此，将植物归类为单子叶或尤迪科特并不总是很明显（表\(\PageIndex{1}\)）。

    表\(\PageIndex{1}\)：单子叶植物和 Eudicots 的结构特征比较
    特点 Monocot Eudicot
    \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsCharacteristic 的结构特征 “>cotyledon \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsMonocot 的结构特征 “>One \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotseudicot 的结构特征 “>Two
    \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsCharacteristic 的结构特征 “> 树叶中的静脉 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsMonocot 的结构特征 “>Parallel \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotseudicot 的结构特征 “> 网络（分支）
    \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsPharacteristic 的结构特征 “> 血管组织 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsMonocot 的结构特征 “> 分散 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotseudicot 的结构特征 “> 以环形排列
    \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsCharacteristic 的结构特征 “> 根 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsMonocot 的结构特征 “> 不定根网络 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotseudicot 的结构特征 “>Tap root 有许多横向根
    \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsCharacteristic 的结构特征 “> 花粉 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsMonocot 的结构特征 “>Monosulcate \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotseudicot 的结构特征 “>TriSulcate
    \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsCharacteristic 的结构特征 “> 花朵部分 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotsMonocot 的结构特征 “> 三分之三或三的倍数 \ (\ pageIndex {1}\)：比较单子植物和 eudicotseudicot 的结构特征 “>四、五、四或五的倍数和螺纹

    概念在行动

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    章节摘要

    被子植物是大多数陆地生态系统中植物生命的主要形式，约占所有植物物种的90％。 大多数农作物和观赏植物都是被子植物。 它们的成功部分归因于两个创新结构：花朵和果实。 花是从改良的叶子进化而来的。 花的主要部分是萼片和花瓣，它们保护生殖部分：雄蕊和花瓣。 雄蕊产生雄配子，雄配子是花粉颗粒。 carpels 含有雌配子，雌配子是卵巢内的卵。 受精后，卵巢壁变厚，成熟成果实，可以促进种子传播。

    被子植物的生命周期以孢子体阶段为主。 双重受精是被子植物独有的事件。 根据幼苗中子叶的数量，开花植物分为两大类：单子叶和尤迪科特。 基底被子植物属于比单子植物和 eudicots 更古老的谱系。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{3}\)：如果一朵花缺少 megasporangium，它就无法形成什么类型的配子？ 如果它缺少微孢子根，什么类型的配子就不会形成？

    回答

    如果没有 megasporangium，卵就不会形成；没有微孢子菌，花粉就不会形成。

    词汇表

    花药
    雄蕊尖端的囊状结构，其中会产生花粉颗粒
    Anthophyta
    被子植物所属的部门
    基底被子植物
    一组可能在单子植物和 eudicots 分离之前就已经分支的植物
    花萼
    萼片的旋转
    carpel
    花的雌性繁殖部分，由柱头、花型和子房组成
    花冠
    花瓣的集合
    cotyledon
    种子中存在的一个（单子叶）或两个（dicot）原始叶子
    dicot
    一组胚胎有两个子叶的被子植物；也被称为 eudicot
    eudicots
    一组被子植物，其胚胎有两个子叶；也被称为 dicot
    灯丝
    将花药与花根连接起来的细茎
    gynoecium
    构成女性生殖器官的一组结构；也称为雌蕊
    草本
    描述一种没有木质组织的植物
    monocot
    一组相关的被子植物，它们产生具有一个子叶的胚胎和具有单脊的花粉
    子房
    容纳和保护胚珠或雌性 megasporangium 的腔室
    花瓣
    萼片内部经过改良的叶子；五颜六色的花瓣吸引动物传粉者
    雌蕊
    构成女性生殖器官的一组结构；也称为心脏
    萼片
    包围花蕾的改良叶子；花的最外层结构
    雄蕊
    包含雄性生殖器官的一组结构
    耻辱
    花粉沉积的心脏的最上层结构
    风格
    将柱头与子房连接起来的长而薄的结构