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11.2: 进化机制

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    Hardy-Weinberg均衡原理认为，如果没有四个可能改变等位基因频率的因素，种群中的等位基因频率将保持不变。 这些因素是自然选择、突变、遗传漂移和迁移（基因流）。 实际上，我们知道它们可能总是在影响人群。

    自然选择

    自然选择已经被讨论过了。 等位基因以表型表达。 根据环境条件的不同，相对于人群中的其他表型，表型会给具有该表型的个体带来优势或劣势。 如果这是一种优势，那么该个体可能比具有其他表型的个体拥有更多的后代，这意味着表型背后的等位基因将在下一代中具有更大的代表性。 如果条件保持不变，那些携带相同等位基因的后代也将受益。 随着时间的推移，等位基因在人群中的频率将增加。

    突变

    突变是人群中新等位基因的来源。 突变是基因 DNA 序列的变化。 突变可以将一个等位基因变成另一个等位基因，但最终效果是频率的变化。 突变导致的频率变化很小，因此除非它与其他因素之一（例如选择）相互作用，否则它对进化的影响很小。 突变可能产生被选为、被选为中性或选择性中性的等位基因。 有害突变是通过选择从群体中移除的，通常只能在等于突变率的非常低的频率下发现。 有益的突变将通过选择在人群中传播，尽管最初的传播速度很慢。 突变是有益还是有害取决于它能否帮助生物存活到性成熟和繁殖。 应该注意的是，突变是所有种群中遗传变异的最终来源——新的等位基因，因此，新的遗传变异是通过突变产生的。

    遗传漂移

    人群等位基因频率可以改变的另一种方式是遗传漂移（图\(\PageIndex{1}\)），这只是偶然的影响。 遗传漂移在少量人群中最为重要。 在拥有无限个体的人群中，完全不存在漂移，但是，当然，没有哪个人口如此庞大。 之所以发生遗传漂移，是因为后代中的等位基因是亲代中等位基因的随机样本。 由于偶然事件，包括个体死亡、影响寻找伴侣的事件，甚至影响哪些配子最终受精的事件，等位基因可能会也可能不会进入下一代。 如果十个人中有一个人碰巧在将任何后代留给下一代之前死亡，那么其所有基因（占人口基因库的十分之一）都将突然消失。 在100人群中，这1个个体仅占总基因库的1％；因此，它对人群遗传结构的影响要小得多，即使是相对罕见的等位基因也不太可能去除所有拷贝。

    想象一下，有十个人群，一半有等位基因 A，一半有等位基因 a（这些个体是单倍体）。 在稳定的人口中，下一代也将有十个人。 随机选择那个世代，掷一枚硬币十次，然后让头部变成 A，尾部变为 a。 下一代不太可能有每个等位基因的正好一半。 一个频率中可能有六个，另一个频率中有四个，或者是一些不同的频率。 因此，等位基因频率发生了变化并且发生了演变。 硬币将不再适用于选择下一代（因为每个等位基因的赔率不再是一半）。 每一代的频率都会在所谓的随机游动上下漂移，直到在某一点选择了所有 A 或全部 a 并且该等位基因从那时起固定下来。 对于大量人口来说，这可能需要很长时间。 这种简化不是很生物学，但可以证明真实人群的行为是这样的。 人口越少，漂移对频率的影响就越大。 它对频率远低于一半的等位基因的影响也更大。 漂移会影响每个等位基因，即使是那些自然选择的等位基因。

    艺术连接

    一个人口有十只兔子。 其中三只兔子在A等位基因中是纯合显性的，外套颜色为棕色。 五个是杂合的，外套颜色也是棕色的。 两个是纯合隐性的，外套颜色为白色。 大写字母 A 等位基因 p 的频率为 0.5，小 a 等位基因 q 的频率也为 .5。 只有五只兔子，包括两只纯合显性兔子和三只杂合个体，会产生后代。 由此产生的后代中有五个是纯合显性的，四个是杂合子的，一个是纯合隐性遗传。 第二代等位基因的频率为 p=.7 和 q=.3。 第二代中只有两只兔子会产生后代，而且这两只兔子都是纯合占主导地位。 结果，隐性小 a 等位基因在第三代中消失了，所有兔子都是杂合占主导地位，外套颜色为棕色。
    图\(\PageIndex{1}\)：人群中的遗传漂移可能导致人群中的等位基因偶然消失。 在每一代人中，都有一组随机繁殖的个体以产生下一代。 下一代等位基因的频率等于个体中等位基因繁殖的频率。

    你认为基因漂移会在岛屿或大陆上更快地发生吗？

    自然或人为事件也可以放大遗传漂移，例如随机杀死很大一部分人口的灾难，这就是所谓的瓶颈效应，它导致很大一部分基因突然被消灭（图\(\PageIndex{2}\)). In one fell swoop, the genetic structure of the survivors becomes the genetic structure of the entire population, which may be very different from the pre-disaster population. The disaster must be one that kills for reasons unrelated to the organism’s traits, such as a hurricane or lava flow. A mass killing caused by unusually cold temperatures at night, is likely to affect individuals differently depending on the alleles they possess that confer cold hardiness.

    插图显示了一个装满红色、橙色和绿色弹珠的窄口瓶子，弹珠倒入玻璃杯中。 由于瓶颈，只有七个弹珠逃脱，它们都是橙色和绿色的。 瓶中的弹珠代表原始种群，玻璃杯中的弹珠代表幸存的种群。 由于瓶颈效应，幸存人口的多样性不如原始种群那么多样化。
    图\(\PageIndex{2}\)：偶然事件或灾难可以减少人群中的遗传变异性。

    种群可能会受到遗传漂移强烈影响的另一种情景是，如果一部分人口离开新地点开始新的种群，或者如果一个种群被某种物理屏障分开。 在这种情况下，这些人不太可能代表整个人口，从而产生创始效应。 当遗传结构与新人群的开国元勋和母亲的遗传结构相匹配时，就会产生创始人效应。 创始人效应被认为是南非荷兰定居者南非荷兰语群体遗传史中的关键因素，南非荷兰语中常见但在大多数其他人群中很少见的突变就证明了这一点。 这可能是由于创始殖民者携带这些突变的比例高于正常水平，他们只是原始人群中的一小部分。 因此，该人群的亨廷顿氏病（HD）和范可尼贫血（FA）发病率异常高，这是一种已知会导致骨髓和先天性异常甚至癌症的遗传性疾病。 1

    概念在行动

    访问此网站以了解有关遗传漂移的更多信息，并对漂移引起的等位基因变化进行模拟。

    基因流

    另一个重要的进化力量是基因流动，即个体或配子迁移导致的等位基因流入和流出人群（图\(\PageIndex{3}\)）。 虽然有些人口相当稳定，但另一些人口的变化更大。 例如，许多植物通过风或动物的胆量将种子送到很远的地方；这些种子可能会将来源种群中常见的等位基因引入稀有的新种群。

    插图显示了棕甲虫种群中的一个个体向绿色甲虫种群移动。
    图\(\PageIndex{3}\)：当一个人从一个地理位置旅行到另一个地理位置并加入该物种的不同种群时，就会发生基因流动。 在此处显示的示例中，棕色等位基因被引入到绿色种群中。

    摘要

    有四个因素可以改变人群的等位基因频率。 自然选择的工作原理是选择具有有益特征或行为的等位基因，而选择具有有害特质的等位基因。 突变将新的等位基因引入人群。 遗传漂移源于某些个体可能比其他人有更多的后代，并导致等位基因频率的方向随机变化。 当个体离开或加入人群时，等位基因频率可能会因基因流动而发生变化。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\)：你认为遗传漂移在岛屿或大陆上会更快地发生吗？

    回答

    遗传漂移可能在岛上更快地发生，预计那里的人口会减少。

    脚注

    1. 1 A.J. Tipping 等人，“南非荷兰语人口范可尼贫血家族产生创始效应的分子和家谱证据”，PNAS 98，第 10 期（2001）：5734-5739，doi：10.1073/pnas.091402398。

    词汇表

    瓶颈效应
    自然事件或灾难导致的遗传漂移的放大
    创始者效应
    从携带一组不具代表性的等位基因的庞大亲本群体迁移的少数人群中遗传漂移的放大倍数
    基因流
    由于个体或配子的迁移，等位基因流入和流出种群