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8.2: 继承法

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    199002

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    孟德尔在豌豆植物中评估的七个特征均表示为两个版本或性状之一。 孟德尔从他的结果中推断出，每个人都有两个单独的特征副本，这些副本单独传递给后代。 我们现在把这两个拷贝称为基因，它们携带在染色体上。 我们每个基因都有两个拷贝的原因是我们从每个亲本那里继承了一个。 实际上，这是我们继承的染色体，每个基因的两个拷贝位于成对的染色体上。 回想一下，在减数分裂中，这些染色体被分离成单倍体配子。 同源染色体的这种分离或分离也意味着只有一个基因拷贝被转移到配子中。 当该配子与来自另一个亲本的配子结合并且每个基因（和染色体）的两个副本恢复时，就会形成后代。

    对于单个基因控制单一特征的情况，二倍体生物有两个遗传拷贝，它们可能编码也可能不会编码该特征的相同版本。 例如，一个人可能携带决定白花颜色的基因和决定紫罗兰花颜色的基因。 由突变产生并存在于同源染色体上相同相对位置的基因变异称为等位基因。 孟德尔研究了只有两种等位基因形式的基因的遗传，但在自然群体中，任何给定基因都会遇到两个以上的等位基因。

    表型和基因型

    二倍体生物体中给定基因的两个等位基因被表达并相互作用以产生物理特征。 生物体表达的可观察特征被称为其表型。 生物体的潜在基因构成，包括物理上可见的和未表达的等位基因，被称为其基因型。 孟德尔的杂交实验证明了表型和基因型之间的差异。 例如，孟德尔在具有不同性状的豌豆植物之间的杂交中观察到的表型与P、F 1 和F 2 代植物的二倍体基因型有关。 我们将以孟德尔研究的第二个特征，即种子颜色为例。 种子颜色由具有两个等位基因的单一基因控制。 黄籽等位基因占主导地位，绿色种子等位基因是隐性的。 当真育种植物进行交叉受精时，其中一位亲本有黄色种子，另一位有绿色种子，所有 F 1 杂交后代都有黄色种子。 也就是说，杂交后代在表型上与拥有黄色种子的真正繁殖的亲本相同。 但是，我们知道，父母捐赠的带有绿色种子的等位基因并不仅仅是因为它在某些 F 2 后代中重新出现而丢失（图\(\PageIndex{1}\)）。 因此，F 1 植物在基因型上必须与拥有黄色种子的亲本不同。

    孟德尔在实验中使用的 P 植物对于他正在研究的特征来说都是纯合的。 一个基因纯合的二倍体生物有两个相同的等位基因，每个同源染色体上都有一个。 基因型通常写成 YY 或 yy，每个字母代表基因型中两个等位基因之一。 显性等位基因是大写的，隐性等位基因是小写的。 用于基因的字母（在本例中为种子颜色）通常与显性特征（在本例中为黄色等位基因，或 “Y”）有关。 孟德尔的亲本豌豆植物总是真正繁殖的，因为两种产生的配子都携带相同的等位基因。 当具有对比性状的 P 植物进行交叉受精时，所有后代都具有对比性状的杂合子，这意味着它们的基因型与正在检查的基因有不同的等位基因。 例如，从其黄色亲本获得 Y 等位基因和从绿色亲本获得 y 等位基因的F 1 黄色植物具有 Yy 基因型。

    一张有两列的图形，第一列的标题是 “表型”，第二列的标题是 “基因型”。 在表型栏中，一株黄豌豆植物与一株青豆植物交叉受精。 第一代后代是 100% 的黄豌豆植物。 在对这些黄豌豆后代进行自我受精后，75％的第二代后代有黄豌豆，25％的后代有青豆。 基因型列显示第一代后代为 100% Yy，第二代为 25% Yy、50% Yy 和 25% yy。
    图\(\PageIndex{1}\)：表型是等位基因传播的特征的物理表达。 大写字母代表显性等位基因，小写字母代表隐性等位基因。 表型比率是可见特征的比率。 基因型比率是后代中基因组合的比例，这些比率在表型中并不总是可以区分的。

    支配法则

    我们对纯合和杂合生物的讨论使我们明白了为什么 F 1 杂合子后代与其中一个亲本相同，而不是同时表达两个等位基因。 在豌豆植物的所有七个特征中，两个对比鲜明的等位基因中有一个是显性的，另一个是隐性的。 孟德尔称显性等位基因为表达单位因子；隐性等位基因被称为潜在单位因子。 我们现在知道这些所谓的单位因子实际上是同源染色体上的基因。 对于以显性和隐性模式表达的基因，纯合显性和杂合生物看起来相同（也就是说，它们具有不同的基因型但表型相同），隐性等位基因只能在纯合隐性个体中观察到（表\(\PageIndex{1}\)）。

    表\(\PageIndex{1}\)：显性隐性遗传特征的基因型和表型之间的对应关系。
      纯合子 杂合子 纯合子
    \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性遗传特征的基因型和表型之间的对应关系。” style= “text-align: justise;” >Genotype \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。Homozygous” style= “text-align: justise;” > YY \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。Heterozygous” style= “text-align: justise;” > Yy \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。Homozygous” style= “text-align: justise;” > yy
    \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。” style= “text-align: justise;” >Phenotype \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。Homozygous” style= “text-align: justise;” >yellow \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。Heterozygous” style= “text-align: justise;” >yellow \ (\ pageIndex {1}\)：显性隐性特征的基因型和表型之间的对应关系。Homozygous” style= “text-align: justise;” >green

    孟德尔的支配定律指出，在杂合子中，一个特征将掩盖相同特征的另一个特征的存在。 例如，当真正繁殖的紫罗兰花植物与真正繁殖的白花植物交叉时，所有后代都是紫罗兰花的，尽管它们都有一个紫罗兰的等位基因，一个白色的等位基因。 显性等位基因不是两个等位基因都构成表型，而是专门表达。 隐性等位基因将保持潜伏状态，但将以与显性等位基因的传播方式相同的方式传播给后代。 隐性特征只能由具有两个该等位基因拷贝的后代表达（图\(\PageIndex{2}\)），而这些后代在自我交叉时会真正繁殖。

    照片显示一位带着白化病孩子的母亲。
    图\(\PageIndex{2}\)：此处在人类中表达的白化病等位基因是隐性的。 这个孩子的父母都携带隐性等位基因。

    Monohybrid Cross 和 Punnet

    当两个真正育种的父母之间发生受精时，这两个亲本之间的差异仅在于所研究的特征，则该过程称为单杂交杂交，由此产生的后代称为单杂交种。 孟德尔进行了七种类型的单杂交杂交，每种杂交都涉及不同特征的对比特征。 在这些杂交中，所有 F 1 后代都具有亲本一方的表型，而 F 2 后代的表型比为 3:1。 根据这些结果，孟德尔假设单杂交杂交中的每个父母都为每个后代贡献了两个配对单位因子中的一个，每种可能的单位因子组合的可能性相同。

    孟德尔的研究结果可以用概率来解释，概率是概率的数学衡量标准。 事件发生概率的计算方法是事件发生的次数除以该事件发生的机会总数。 某些事件的概率为一（100%）表示它一定会发生，而概率为零（0%）表示保证不会发生，概率为 0.5（50%）表示它有相等的发生或不发生的概率。

    要用单杂交杂交来证明这一点，可以考虑真正繁殖的豌豆植物中黄种子和绿色种子的例子。 主要种子颜色为黄色；因此，种子为黄色的植物的亲本基因型为 YY，种子为绿色种子的植物的亲本基因型为 y y。 由英国遗传学家雷金纳德·庞内特（Reginald Punnett）设计的 Punnett 方块可用于确定概率，因为它用于预测所有可能的随机受精事件及其预期频率的所有可能结果。 \(\PageIndex{5}\)该图显示了一个 Punnett 方块，表示种有黄豌豆的植物和种有青豆的植物之间的杂交。 为了准备一个 Punnett 方块，所有可能的亲本等位基因（配子的基因型）组合都列在网格的顶部（对于一个亲本）和侧面（对于另一个亲本）。 然后在表中的方框中根据哪个等位基因组合出卵子和精子配子的组合。 然后，每个盒子代表合子或受精卵的二倍体基因型。 由于每种可能性相同，因此可以从 Punnett 方块中确定基因型比率。 如果已知遗传模式（显性和隐性），则也可以推断出表型比率。 对于由两个真正繁殖的亲本组成的单杂交杂交，每个亲本贡献一种等位基因。 在这种情况下，F 1 后代中可能只有一种基因型。 所有后代都是 Yy 并且有黄色的种子。

    当 F 1 后代相互交叉时，每个后代为 F 2 后代贡献一个 Y 或 y 的概率相等。 结果是父母双方贡献 Y 的概率为四分之一（25％），从而产生具有黄色表型的后代；父母 A 贡献了 Y，父母 B a y 的概率为 25％，从而产生具有黄色表型的后代；25％父母 A 贡献 a y 而父母 B a Y 的概率也导致黄色表型；以及父母双方贡献 y 的概率为（25％），从而产生绿色表型。 在计算所有四种可能的结果时，后代具有黄色表型的概率为四分之三，而后代具有绿色表型的概率为四分之一。 这就解释了为什么孟德尔的 F 2 生成的结果以 3:1 的表型比率出现。 使用大量的十字架，孟德尔得以计算概率，发现它们符合继承模型，并使用这些概率来预测其他交叉的结果。

    种族隔离法

    孟德尔观察到具有对比性状的真正繁殖豌豆植物产生了所有表现显性状的F 1 代，而F 2 代则以 3:1 的比例表达了显性和隐性特征，因此提出了分离定律。 该定律规定，配对单位因子（基因）必须平均分离成配子，这样后代继承任一个因子的可能性相同。 对于单杂交杂交的 F 2 生成，会产生以下三种可能的基因型组合：纯合显性、杂合或纯合隐性遗传。 由于杂合子可能来自两种不同的途径（从父母双方获得一个显性等位基因和一个隐性等位基因），并且由于杂合子和纯合显性个体在表型上是相同的，因此该定律支持孟德尔观察到的 3:1 表型比率。 等位基因的平等分离是我们可以应用Punnett方块来准确预测具有已知基因型的父母的后代的原因。 孟德尔分离定律的物理基础是减数分裂的第一个分裂，在该分裂中，每个基因具有不同版本的同源染色体被分离成子核。 在孟德尔的一生中，科学界不了解这个过程（图\(\PageIndex{3}\)）。

    在减数分裂第一阶段的中期，同源染色体排列在中期板上。 每个基因具有不同版本的同源染色体被分离成子核。
    图\(\PageIndex{3}\)：显示减数分裂中的第一个分裂。

    测试十字架

    除了预测已知纯合子或杂合父母之间杂交的后代外，孟德尔还开发了一种方法来确定表达显性特征的生物是杂合子还是纯合子。 这种技术被称为测试十字架，至今仍被动植物育种者使用。 在测试十字架中，表达显性的生物体与具有相同特征的纯合隐性生物交叉。 如果表达显性特征的生物体是纯合子，则所有 F 1 后代都是表达显性特征的杂合子（图\(\PageIndex{4}\)）。 或者，如果表达显性的生物体是杂合子，则 F 1 后代的杂合子和隐性纯合子的比例将为 1:1（图\(\PageIndex{4}\)）。 检验交叉进一步证实了孟德尔的假设，即成对的单位因子平均分离。

    在测试十字架中，具有显性表型但基因型未知的父母与隐性父母交叉。 如果表型未知的父母是纯合显性的，则所有由此产生的后代将至少有一个显性等位基因。 如果表型未知的父母是杂合子，则50％的后代将继承父母双方的隐性等位基因，并将具有隐性表型。
    图\(\PageIndex{4}\)：可以进行交叉测试来确定表达显性特征的生物是纯合子还是杂合子。

    艺术连接

    这幅插图显示的是单杂交十字架。 在 P 代中，父母一方具有显性黄色表型和基因型 YY，另一方具有隐性绿色表型和基因型 yy。 每个亲本都会产生一种配子，从而产生 F_ {1} 代，其黄色表型占主导地位，基因型为 Yy。 F_ {1} 一代的自授粉会产生 F_ {2} 代，黄豌豆与青豆的比例为 3 比 1。 三分之一的黄豌豆植物具有YY的显性基因型，三分之二的具有杂合基因型Yy。 纯合隐性植物具有绿色表型和基因型 yy。
    图\(\PageIndex{5}\)：这个 Punnett 方块显示了黄色种子植物和绿色种子植物之间的交叉点。 真正繁殖的 P 植物之间的杂交会产生 F 1 杂合子，可以自我受精。 可以使用 Punnett 方块分析 F 1 一代的自我交叉以预测 F 2 代的基因型。 鉴于显性-隐性遗传模式，然后可以确定基因型和表型比率。

    在豌豆植物中，圆豌豆（R）比起皱豌豆（r）占主导地位。 你在带有皱纹豌豆（基因型 rr）的豌豆植物和具有圆豌豆的未知基因型植物之间进行交叉测试。 你最终会得到三株植物，它们都有圆豌豆。 从这些数据中，你能分辨出亲本植物是纯合显性还是杂合子？

    独立分类法则

    孟德尔的独立分类定律指出，在将等位基因分类为配子方面，基因不会相互影响，每个基因的所有可能的等位基因组合都同样有可能发生。 双杂交可以说明基因的独立分类，二杂交是两个真正繁殖的亲本之间的杂交，它们表现出两个特征的不同特征。 考虑一下两种豌豆植物的种子颜色和种子质地的特征，一种是有皱纹的绿色种子（rryy），另一种是圆形的黄色种子（RRYY）。 因为每个亲本都是纯合的，所以分离定律表明，有皱纹的绿色植物的配子都是 ry，而圆黄植物的配子都是 RY。 因此，F 1 代的后代都是 rryY（图\(\PageIndex{6}\)）。

    艺术连接

    这幅插图显示了豌豆植物之间的双杂交杂交。 在 P 世代中，一种具有纯合显性表型为黄色圆豌豆的植物会与具有绿皱豌豆纯合隐性表型的植物杂交。 由此产生的 F_ {1} 后代具有杂合基因型和黄色的圆豌豆。 F_ {1} 代的自授粉会产生 F_ {2} 个后代的表型比分别为 9:3:3:1，分别为圆形-黄色、圆形-绿色、皱纹-黄色和皱纹的青豆。
    图\(\PageIndex{6}\)：豌豆植物中的双杂交杂交涉及种子颜色和质地的基因。 P 杂交产生 F 1 后代，这两个特征都是杂合的。 由此得出的 9:3:3:1 F 2 表型比率是使用 Punnett 方块获得的。

    在豌豆植物中，紫花（P）比白花（p）占主导地位，黄豌豆（Y）以绿豆（y）为主。 ppyY 和 ppy Y 豌豆植物之间的杂交可能有哪些基因型和表型？ 你需要多少个方格才能完成这个十字架的 Punnett 方块分析？

    F 1 个体产生的配子必须从两个基因中各有一个等位基因。 例如，配子可以获得种子形状基因的 R 等位基因，种子颜色基因可以获得 Y 或 y 等位基因。 它不能同时获得 R 和 r 等位基因；每个配子每个基因只能有一个等位基因。 独立分类定律指出，对 r 等位基因进行排序的配子同样可能包含 Y 或 y 等位基因。 因此，当 rryy 杂合子自交时，可能形成四种同样可能的配子，如下所示：RY、r Y、R y 和 ry。 沿着 4×4 Punnett 方块的顶部和左侧排列这些配子（图\(\PageIndex{6}\)）可以得出 16 种同样可能的基因型组合。 从这些基因型中，我们发现表型比为 9 圆—黄色：3 圆—绿色：3 皱纹—黄色：1 皱纹—绿色（图\(\PageIndex{6}\)）。 假设我们在样本量足够大的情况下进行了杂交，这些是我们预期的后代比率。

    独立分类定律的物理基础也在于减数分裂 I，其中不同的同源对以随机方向排列。 每个配子可以包含父系和母系染色体的任意组合（因此也包括其上的基因），因为四边形在中期平面上的取向是随机的（图\(\PageIndex{7}\)）。

    在减数分裂第一阶段的中期，同源染色体排列在中期板上。 同源染色体及其每个基因的不同版本被随机分离成子核，从而产生各种可能的遗传排列。
    图\(\PageIndex{7}\)：减数分裂第一次分裂期间发生的子核的随机分离可能导致各种可能的遗传排列。

    章节摘要

    当在某种特征上存在差异的真繁殖或纯合个体交叉时，所有后代都将因该特征而成为杂合子。 如果这些特征被遗传为显性和隐性特征，则 F 1 后代都将表现出与显性特征的纯合亲本相同的表型。 如果这些杂合子后代是自交叉的，则由此产生的 F 2 后代同样有可能继承具有显性或隐性特征的配子，从而产生四分之一是纯合显性的，一半是杂合遗传，四分之一是纯合隐性遗传。 由于纯合显性个体和杂合个体在表型上是相同的，因此 F 2 后代中观察到的特征将表现出三个显性与一个隐性遗传的比例。

    孟德尔假设基因（特征）是作为成对的等位基因（特征）遗传的，这些等位基因（特征）呈显性和隐性模式。 等位基因分离成配子，因此每个配子同样有可能获得二倍体个体中存在的两个等位基因中的任何一个。 此外，基因被分成相互独立的配子。 也就是说，总的来说，等位基因不太可能与另一个基因的特定等位基因分离成配子。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{5}\)：在豌豆植物中，圆豌豆（R）比起皱豌豆（r）占主导地位。 你在带有皱纹豌豆（基因型 rr）的豌豆植物和具有圆豌豆的未知基因型植物之间进行交叉测试。 你最终会得到三株植物，它们都有圆豌豆。 从这些数据中，你能分辨出亲本植物是纯合显性还是杂合子？

    回答

    你无法确定植物是纯合还是杂合子，因为数据集太小：偶然地，即使存在隐性基因，所有三种植物也可能只获得了显性基因。

    图\(\PageIndex{6}\)：在豌豆植物中，紫花（P）比白花（p）占主导地位，黄豌豆（Y）占主导地位（y）。 ppyY 和 ppy Y 豌豆植物之间的杂交可能有哪些基因型和表型？ 你需要多少个方格才能完成这个十字架的 Punnett 方块分析？

    回答

    可能的基因型有 ppyY、ppyY、ppyY 和 ppyY。 前两种基因型将产生有紫花和黄豌豆的植物，而后两种基因型将产生有白花和黄豌豆的植物，每种表型的比例为 1:1。 你只需要一个 2×2 的 Punnett 方块（总共四个方格）即可进行此分析，因为其中两个等位基因是纯合的。

    词汇表

    等位基因
    决定某个特征的特定特征的两个或多个基因变异体之一
    dihyb
    这是两个真正育种的父母之间交叉的结果，他们对两个特征表现出不同的特征
    基因型
    生物体的潜在基因构成，由物理上可见和未表达的等位基因组成
    杂合的
    同源染色体上给定基因有两个不同的等位基因
    纯合的
    同源染色体上给定基因有两个相同的等位基因
    支配法则
    在杂合子中，一个特征会掩盖相同特征的另一个特征的存在
    独立分类法则
    在将等位基因分类为配子方面，基因不会相互影响；所有可能的等位基因组合都同样有可能发生
    隔离法则
    配对的单位因子（即基因）平均分离成配子，因此后代继承任何因子组合的可能性相同
    单杂交种
    这是两个真正繁殖的父母之间交叉的结果，他们只对一个特征表现出不同的特征
    表型
    生物体表达的可观察特征
    Punnett 广场
    两个个体之间交叉的视觉表现，其中每个个体的配子分别沿着网格的顶部和侧面表示，可能的合子基因型在网格的每个方框中重组
     
    测试十字架
    具有未知基因型的显性表达个体与纯合隐性遗传个体之间的交叉；后代表型表明未知亲本是显性特征的杂合子还是纯合子