7.2: 减数分裂

有性生殖需要受精，即来自两个单独生物体的两个细胞的结合。 如果这两个细胞各包含一组染色体，则生成的细胞包含两组染色体。 细胞中染色体组的数量称为其倍体水平。 单倍体细胞包含一组染色体。 含有两组染色体的细胞被称为二倍体。 如果要继续繁殖周期，二倍体细胞必须以某种方式减少其染色体组的数量，然后才能再次受精，否则每代染色体组的数量将持续翻一番。 因此，除了受精外，有性生殖还包括称为减数分裂的核分裂，它减少了染色体组的数量。

大多数动植物是二倍体，包含两组染色体；在每个体细胞（多细胞生物体的非生殖细胞）中，细胞核包含每条染色体的两个副本，称为同源染色体。 体细胞有时被称为 “身体” 细胞。 同源染色体是配对的染色体，其长度上在相同位置包含相同性状的基因。 二倍体生物从每个亲本那里继承每条同源染色体的一份副本；总而言之，它们被视为一整套染色体。 在动物中，含有每条同源染色体的单个拷贝的单倍体细胞只能在配子中找到。 配子与另一个单倍体配子融合产生二倍体细胞。

形成单倍体细胞的核分裂称为减数分裂，与有丝分裂有关。 如你所知，有丝分裂是细胞繁殖周期的一部分，它会产生相同的子核，这些子核在基因上也与原始亲本核相同。 在有丝分裂中，母核和子核都含有相同数量的染色体集——大多数动植物的染色体是二倍体。 减数分裂采用了许多与有丝分裂相同的机制。 但是，起始核始终是二倍体，减数分裂细胞分裂结束时产生的核是单倍体。 为了减少染色体数量，减数分裂包括一轮染色体复制和两轮核分裂。 由于在每个分裂阶段发生的事件都类似于有丝分裂事件，因此分配了相同的阶段名。 但是，由于有两轮分区，因此各阶段以 “I” 或 “II” 指定。 因此，减数分裂 I 是减数分裂的第一轮，由前期 I、prometaphase I 等组成。 减数分裂 I 将染色体组的数量从两个减少到一个。 在此分裂过程中，遗传信息也混合在一起，以创建独特的重组染色体。 减数分裂 II，其中第二轮减数分裂以类似于有丝分裂的方式进行，包括前期 II、prometaphase II 等。

相间

减数分裂之前是由 G ₁、S 和 G ₂ 相组成的间期，它们与有丝分裂之前的阶段几乎相同。 G ₁ 阶段是中间阶段的第一阶段，重点是细胞生长。 在 S 阶段，染色体的 DNA 被复制。 最后，在G ₂ 阶段，细胞为减数分裂做了最后的准备。

在 S 期的 DNA 复制过程中，每条染色体由两个相同的拷贝（称为姐妹染色体）组成，它们在着丝粒处保持在一起，直到在减数分裂 II 期间它们被拉开。 在动物细胞中，组织减数分裂纺锤微管的中心体也会复制。 这使细胞为第一个减数分裂阶段做好准备。

减数分裂 I

在第一期前期，可以从显微镜下清楚地看到染色体。 随着核包膜开始分解，与同源染色体相关的蛋白质使这对染色体彼此靠近。 同源染色体的紧密配对称为突触。 在 synapsis 中，同源染色体染色体染色体上的基因彼此精确对齐。 非姐妹同源染色体之间发生染色体片段的交换，称为交叉。 这个过程在交换后以视觉形式显示为 chiasmata（单数 = chiasma）（图\(\PageIndex{1}\)）。

随着第一阶段的进展，同源染色体之间的密切关联开始破裂，染色体继续凝结，尽管同源染色体在 chiasmata 时仍然相互附着。 chiasmata 的数量因种类和染色体的长度而异。 在第一阶段结束时，两对仅在 chiasmata 处聚在一起（图\(\PageIndex{1}\)），之所以被称为四边体，是因为每对同源染色体的四个姐妹染色体现在都可见。

交叉事件是减数分裂产生的遗传变异的第一个来源。 同源非姐妹染色体之间的单次交叉事件会导致母体染色体和父系染色体之间等效DNA的相互交换。 现在，当那个姊妹染色体被转移到配子中时，它将携带来自个体父母一方的一些DNA和来自另一个亲本的一些DNA。 重组姐妹染色体具有母系和父系基因的组合，这些基因在交叉之前并不存在。

图\(\PageIndex{1}\)：在这幅交叉影响的插图中，蓝色染色体来自个体的父亲，红色染色体来自个体的母亲。 交叉发生在同源染色体的非姐妹染色体之间。 结果是同源染色体之间的遗传物质交换。 母系和父系序列混合的染色体称为重组染色体，而完全父系或母系的染色体称为非重组染色体。

prometaphase I 中的关键事件是纺锤纤维微管附着在 centromeres 的 kinetochore 蛋白上。 由位于细胞两极的中心体组装而成的微管向细胞中间生长。 在 prometaphase I 的末尾，每个 tetrad 都附着在两极的微管上，一条同源染色体附着在一个极点上，另一个同源染色体附着在另一极上。 在 chiasmata，同源染色体仍然保持在一起。 此外，核膜已经完全分解。

在第一中期，同源染色体排列在细胞中心，动力学朝向相反的两极。 每对同源染色体在细胞中心的方向是随机的。

这种随机性被称为独立分类，是产生第二种形式的后代遗传变异的物理基础。 考虑一下，有性繁殖生物体的同源染色体最初是作为两组独立的染色体遗传的，每个亲本各有一组。 以人类为例，母亲捐赠的卵中存在一组23条染色体。 父亲在精子中提供另一组23条染色体，使卵子受精。 在中期 I 中，这些对排列在细胞两极之间的中间点。 由于微管纤维遇到母系或父系遗传的染色体的可能性相同，因此四边形在中期板上的排列是随机的。 任何母系遗传的染色体都可能面对任一极点。 任何父系遗传的染色体也可能面对任一极点。 每个四边形的方向与其他 22 个四边形的方向无关。

在每个经历减数分裂的细胞中，四边体的排列是不同的。 变异的数量取决于组成一组染色体的数量。 方向有两种可能性（对于每个四边形）；因此，可能的对齐次数等于 2 ⁿ，其中 n 是每组染色体的数量。 人类有23对染色体，这就产生了超过八百万（2 ²³）对染色体。 这个数字不包括先前通过交叉在姊妹染色体中产生的变异性。 鉴于这两种机制，减数分裂产生的任何两个单倍体细胞都极不可能具有相同的遗传成分（图\(\PageIndex{2}\)）。

总结一下减数分裂 I 的遗传后果：母系和父系基因在第一阶段通过每对同源物上发生的交叉事件进行重组；此外，中期 tetrad 的随机分类会产生母系和父系染色体的独特组合，这将使他们进入配子的路。

图\(\PageIndex{2}\)：要演示中期 I 处的随机独立分类，请考虑一个 n = 2 的细胞。 在这种情况下，中期 I 中的赤道平面有两种可能的排列，如每个面板的上部单元格所示。 这两种可能的方向导致遗传上不同的配子的产生。 随着染色体的增加，可能的排列数量急剧增加。

在 anaphase I 中，纺锤纤维将连接的染色体分开。 姐妹染色体在着丝粒处仍然紧密结合在一起。 正是 chiasma 连接在 anaphase I 中断了，因为附着在融合动力学上的纤维将同源染色体分开（图\(\PageIndex{3}\)）。

在末期 I 中，分离的染色体到达相反的两极。 其余的典型末期事件可能会发生，也可能不会发生，具体取决于物种。 在某些生物体中，染色体解密，在末期 I 的染色体周围形成核包膜

细胞分裂是指将细胞质成分物理分离成两个子细胞，在其他生物体内不改变细胞核。 在几乎所有物种中，细胞分裂通过分裂沟（在动物和某些真菌中）或细胞板来分离细胞内容物，最终导致形成分离两个子细胞（在植物中）的细胞壁。 在每个极点，每对同源染色体中只有一个成员，因此只有一整套染色体存在。 这就是为什么细胞被视为单倍体的原因——尽管该组有重复的副本，但只有一个染色体组，因为每个同系物仍然由两个仍然相互附着的姊妹染色体组成。 但是，尽管姐妹染色体曾经是同一染色体的副本，但由于交叉，它们在现阶段已不再相同。

概念在行动

在此站点回顾减数分裂的过程，观察染色体如何对齐和迁移。

减数分裂 II

在减数分裂 II 中，减数分裂 I 中残留在单倍体细胞中的相关姊妹染色体将被分裂成四个单倍体细胞。 在某些物种中，细胞在进入减数分裂 II 之前会进入短暂的间期或交互作用，缺少 S 期。 在运动相互作用期间，染色体不重复。 减数分裂 I 中产生的两个细胞同步经历减数分裂 II 的事件。 总体而言，减数分裂 II 类似于单倍体细胞的有丝分裂分裂。

在第二前期，如果染色体在末期 I 中去凝结，它们会再次凝结。 如果形成了核包膜，它们就会分裂成囊泡。 运动相互作用期间复制的中心体相互移动，向相反的极点移动，然后形成新的主轴。 在 prometaphase II 中，核包络被完全分解，主轴完全形成。 每个姐妹 chromatid 都会形成一个单独的 kinetochore，它从相反的极点附着在微管上。 在中期 II 中，姐妹染色体在细胞中心最大限度地凝结并对齐。 在 anaphase II 中，姊妹染色体被纺锤纤维拉开并向相反的极点移动。

图\(\PageIndex{3}\)：在 prometaphase I 中，微管附着在同源染色体的融合动力学上。 在 anaphase I 中，同源染色体被分离。 在 prometaphase II 中，微管附着在姊妹染色体的单个 kinetochores 上。 在 anaphase II 中，姐妹染色体被分离出来。

在末期 II 中，染色体到达相反的极点并开始减密。 核包膜在染色体周围形成。 细胞分裂作用将两个细胞分成四个遗传上独特的单倍体细胞。 此时，新产生的细胞中的细胞核都是单倍体，只有单组染色体的一份拷贝。 产生的细胞在基因上是独一无二的，因为父系和母系同系物是随机分类的，也因为在交叉过程中会重组染色体的母系和父系片段及其基因组。

比较减数分裂和有丝分裂

有丝分裂和减数分裂都是真核细胞中细胞核分裂的形式，它们有一些相似之处，但也表现出明显的差异，导致它们的结果截然不同。 有丝分裂是一种单核分裂，会产生两个核，通常分成两个新细胞。 有丝分裂分裂产生的细胞核在基因上与原始细胞核相同。 它们具有相同数量的染色体组：一组用于单倍体细胞，两组用于二倍体细胞。 另一方面，减数分裂是两个核分裂，它们产生四个核，通常分成四个新细胞。 减数分裂产生的细胞核在基因上从来都不是相同的，它们只含有一组染色体——这是原始二倍体细胞数量的一半（图\(\PageIndex{4}\)）。

减数分裂和有丝分裂结局的差异是由于染色体在每个过程中的行为不同。 这些过程中的差异大多发生在减数分裂 I 中，减数分裂与有丝分裂是一个截然不同的核分裂。 在 meiosis I 中，同源染色体对相互关联，结合在一起，经历 chiasmata 和姊妹染色体之间的交叉，然后沿着四边形的中期板排成四边形，来自相反主轴极的纺锤纤维附着在四边形中同系物的每个动力学上。 所有这些事件只发生在减数分裂 I 中，从不发生在有丝分裂中。

在减数分裂 I 期间，同源染色体会移至相反的极点，因此每个准核中的染色体组数量从两组减少到一组。 出于这个原因，减数分裂 I 被称为减数分裂。 有丝分裂的倍体水平没有这样的降低。

减数分裂 II 更类似于有丝分裂分裂。 在这种情况下，重复的染色体（只有一组）在细胞中心排成一列，分裂的动力学从相反的两极附着在纺锤纤维上。 在 anaphase II 期间，就像在有丝分裂后阶段一样，kinetochores 分裂，一个姐妹染色体被拉到一极，另一个姐妹染色体被拉到另一极。 如果不是因为存在交叉，那么每个减数分裂 II 分裂的两个产物将与有丝分裂中的两个产物相同；相反，它们是不同的，因为每条染色体一直至少有一次交叉。 减数分裂 II 不是还原分裂，因为尽管生成的细胞中的基因组拷贝较少，但仍有一组染色体，就像减数分裂 I 末期一样

有丝分裂产生的细胞将在身体的不同部位发挥作用，作为生长的一部分或取代死亡或受损的细胞。 它们甚至可能参与某些生物的无性繁殖。 减数分裂在动物等二倍体显性生物体中产生的细胞只能参与有性繁殖。

图\(\PageIndex{4}\)：减数分裂和有丝分裂之前都有一轮 DNA 复制；但是，减数分裂包括两个核分裂。 减数分裂产生的四个子细胞是单倍体的，在基因上是不同的。 有丝分裂产生的子细胞是二倍体，与亲本细胞相同。

概念在行动

要观看比较有丝分裂和减数分裂的动画，请访问此网站。

章节摘要

有性生殖要求二倍体生物产生单倍体细胞，这些细胞可以在受精过程中融合形成二倍体后代。 产生单倍体细胞的过程称为减数分裂。 减数分裂是一系列将染色体排列并分离成子细胞的事件。 在减数分裂的中间阶段，每条染色体都是重复的。 在减数分裂中，有两轮核分裂产生四个核，通常是四个单倍体子细胞，每个子细胞的染色体数量是母细胞的一半。 在减数分裂期间，子核的变异是由于前期的交叉和第一阶段的随机对齐而引入的。减数分裂产生的细胞在遗传上是独一无二的。

减数分裂和有丝分裂有相似之处，但结果却不同。 有丝分裂分裂是单核分裂，它产生的子核在基因上相同，染色体组数与原始细胞相同。 减数分裂是两个核分裂，它们产生四个子核，这些子核在基因上不同，有一组染色体，而不是母细胞拥有的两组染色体。 这些过程之间的主要区别出现在减数分裂的第一部分。 在减数分裂 I 期间，同源染色体分离成不同的核，导致倍体水平降低。 减数分裂的第二分裂更类似于有丝分裂分裂。

词汇表

chiasmata

（单数 = chiasma）遗传物质交换后在交叉点形成的结构

穿越

（也称为重组）同源染色体之间的遗传物质的交换，产生的染色体包含来自生物体父母双方的基因，形成生殖细胞

施肥

两个单倍体细胞的结合，通常来自两个单独的生物

运动互动

在减数分裂 I 和减数分裂 II 之间可能出现一段休息时间；运动相互作用期间没有 DNA 复制

减数分裂 I

第一轮减数分裂细胞分裂；之所以称为还原分裂，是因为生成的细胞是单倍体

减数分裂 II

减数分裂 I 之后的第二轮减数分裂细胞分裂；姐妹染色体相互分离，结果是四个独特的单倍体细胞

重组

描述由两个来源的遗传物质组成的东西，例如具有母系和父系 DNA 片段的染色体

还原部

一种产生子核的核分裂，每个子核的染色体组数是亲核的一半；减数分裂 I 是还原分裂

体细胞

除配子形成细胞外，多细胞生物的所有细胞

突触

在第一期前期，同源染色体之间形成了密切的关联

tetrad

两条重复的同源染色体（四条染色体）在第一阶段被 chiasmata 结合在一起

贡献者和归因

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