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7.1: 有性生殖

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    有性生殖是真核细胞出现后的早期进化创新。 大多数真核生物通过性繁殖的事实证明了其进化成功。 在许多动物中，它是唯一的繁殖方式。 然而，科学家们认识到了有性生殖的一些真正缺点。 从表面上看，遗传上与父母相同的后代可能更有优势。 如果亲本生物成功占领栖息地，则具有相同特征的后代也将同样成功。 对于能够通过无性萌芽、碎片化或无性卵产生后代的生物来说，也有明显的好处。 这些繁殖方法不需要另一种异性生物。 无需花费精力寻找或吸引伴侣. 这种能量可以用来培育更多的后代。 事实上，一些过着孤独生活方式的生物保留了无性繁殖的能力。 此外，无性人群只有女性个体，因此每个人都有繁殖能力。 相比之下，性人群（人口的一半）中的雄性本身并不产生后代。 因此，从理论上讲，无性人群的增长速度可以是性人群的两倍。 这意味着在竞争中，无性人群将占据优势。 无性繁殖的所有这些优势也是有性生殖的弊端，应该意味着无性繁殖的物种数量应该更加普遍。

    但是，完全依赖无性繁殖的多细胞生物极为罕见。 为什么有性生殖如此普遍？ 这是生物学中的重要问题之一，从二十世纪下半叶到现在，一直是许多研究的重点。 一个可能的解释是，有性生殖在后代中产生的变异对于这些后代的存活和繁殖非常重要。 无性生物变异的唯一来源是突变。 这是性生物变异的最终来源。 此外，当不同的亲本结合其独特的基因组时，这些不同的突变会不断地从一代转移到下一代，并且这些基因通过减数分裂过程被混合成不同的组合。 减数分裂是细胞核内容物的划分，将染色体分成配子。 变异是在减数分裂期间以及配子在受精中结合时引入的。

    行动中的进化：红皇后假说

    毫无疑问，有性生殖为利用这种机制产生后代的生物提供了进化优势。 有问题的问题是，即使面对相当稳定的条件，为什么有性繁殖在更困难且为个体生物产生的后代更少的情况下仍然存在？ 变异是有性生殖的结果，但为什么需要持续的变异呢？ 进入 Leigh Van Valen 于 1973 年首次提出的红皇后假说。 1 这个概念是根据刘易斯·卡罗尔的《透过窥镜》一书中的红皇后竞赛命名的，在这本书中，红皇后说必须全速奔跑才能保持原状。

    所有物种都与其他生物共同进化。 例如，捕食者与猎物共同进化，寄生虫与宿主共同进化。 捕食者与猎物之间协同进化的一个显著例子是夜间飞行蝙蝠及其飞蛾猎物的独特共同改编。 蝙蝠通过发出高音的点击来找到猎物，但是飞蛾已经进化出简单的耳朵来听见这些叮当声，这样它们就可以避开蝙蝠。 飞蛾还调整了行为，例如在第一次听见蝙蝠时飞离蝙蝠，或者当蝙蝠击中它们时突然掉落到地上。 蝙蝠进化了 “安静” 的点击声，企图逃避飞蛾的听觉。 有些飞蛾已经发展出用自己的点击来回应蝙蝠点击的能力，以此作为混淆蝙蝠回声定位能力的策略。

    通过有利变异获得的每一个微小优势都会使物种比紧密的竞争对手、捕食者、寄生虫甚至猎物更具优势。 使共同进化的物种能够保持自己的资源份额的唯一方法也是不断提高其存活和产生后代的能力。 当一个物种获得优势时，其他物种也必须发展优势，否则它们将被超越。 没有哪个物种能向前发展太远，因为有性生殖后代之间的遗传变异为所有物种提供了产生适应个体的机制。 个体无法跟上步伐的物种灭绝。 红皇后的口号是：“你需要尽一切努力才能待在同一个地方。” 这是对竞争物种之间协同进化的恰当描述。

    性繁殖生物的生命周期

    受精和减数分裂在性生命周期中交替出现。 这两个事件之间会发生什么取决于生物体。 减数分裂过程将生成的配子的染色体数量减少一半。 受精，即两个单倍体配子的结合，可以恢复二倍体状态。 多细胞生物的生命周期主要分为三类：二倍体占主导地位，其中多细胞二倍体阶段是最明显的生命阶段（没有多细胞单倍体阶段），与包括人类在内的大多数动物一样；单倍体占主导地位，其中多细胞单倍体阶段是与所有真菌和某些藻类一样，最明显的生命阶段（没有多细胞二倍体阶段）；以及世代交替，其中单倍体和二倍体这两个阶段在某种程度上显而易见，具体取决于群体，就像植物和某些藻类一样。

    几乎所有动物都采用二倍体占主导地位的生命周期策略，其中生物体产生的唯一单倍体细胞是配子。 配子由二倍体生殖细胞产生，二倍体生殖细胞是一种只产生配子的特殊细胞系。 一旦单倍体配子形成，它们就会失去再次分裂的能力。 没有多细胞单倍体的生命阶段。 受精是通过两个配子（通常来自不同个体）融合而发生的，从而恢复二倍体状态（图\(\PageIndex{1}\) a）。

    艺术连接

    a 部分显示了动物的生命周期。 通过减数分裂，成年雄性产生单倍体（1n）精子，成年雌性产生单倍体卵。 受精后，会形成二倍体（2n）合子，通过有丝分裂和细胞分裂长为成虫。 b 部分显示了真菌的生命周期。 在真菌中，二倍体（2n）zygospore 经历减数分裂形成单倍体（1n）孢子。 孢子有丝分裂会形成菌丝。 Hyphae 可以进行无性繁殖以形成更多的孢子，或者它们形成正负交配类型，经过核聚变形成 zygospore。 c部分显示了蕨类植物的生命周期。 二倍体（2n）合子经历有丝分裂以产生 sphorophyte，这是一种熟悉的绿叶植物。 Sporangia 在 sphorophyte 叶子的底部形成。 孢子囊经过减数分裂形成单倍体（1n）孢子。 孢子发芽并经历有丝分裂，形成多细胞多叶配子体。 配子体产生卵子和精子。 受精后，卵子和精子形成二倍体合子。
    图\(\PageIndex{1}\)：（a）在动物中，有性繁殖的成年人从二倍体生殖细胞中形成单倍体配子。 (b) 真菌，例如黑面包霉菌（Rhizopus nigricans），具有以单倍体为主的生命周期。 (c) 植物的生命周期在多细胞单倍体生物和多细胞二倍体生物之间交替出现。 （credit c “fern”：对 Cory Zanker 作品的修改；credit c “gametophyte”：“Vlmastra” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

    如果发生突变导致真菌无法再产生负交配型，它还能繁殖吗？

    大多数真菌和藻类采用生命周期策略，其中生物体的多细胞 “体” 是单倍体。 在有性生殖过程中，来自两个个体的特殊单倍体细胞结合形成二倍体合子。 合子立即经历减数分裂，形成四个称为孢子的单倍体细胞（图\(\PageIndex{1}\) b）。

    第三种生命周期类型被某些藻类和所有植物所采用，称为世代交替。 这些物种的生命周期中既有单倍体又有二倍体多细胞生物。 单倍体多细胞植物之所以被称为配子体，是因为它们会产生配子。 在这种情况下，减数分裂不参与配子的产生，因为产生配子的生物已经是单倍体了。 配子之间的受精形成二倍体合子。 合子将经历多轮有丝分裂，并产生一种叫做孢子体的二倍体多细胞植物。 孢子体的特殊细胞将经历减数分裂并产生单倍体孢子。 孢子将发育成配子体（图\(\PageIndex{1}\) c）。

    章节摘要

    几乎所有的真核生物都经过有性繁殖。 减数分裂引入生殖细胞的变异似乎是有性生殖的优势之一，它使之如此成功。 减数分裂和受精在性生命周期中交替出现。 减数分裂过程产生遗传上独特的生殖细胞，称为配子，其染色体数量是母细胞的一半。 受精，即来自两个个体的单倍体配子的融合，可以恢复二倍体状态。 因此，有性繁殖的生物在单倍体和二倍体阶段之间交替出现。 但是，生殖细胞的产生方式以及减数分裂和受精之间的时间差异很大。 生命周期主要分为三类：二倍体占主导地位，由大多数动物证实；单倍体占主导地位，由所有真菌和某些藻类证明；代际交替，由植物和某些藻类证明。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{1}\)：如果发生突变导致真菌无法再产生负交配型，它还能繁殖吗？

    回答

    是的，它将能够无性繁殖。

    脚注

    1. 1 Leigh Van Valen，《新的进化定律》，《进化论 1》（1973）：1—30。

    词汇表

    世代相传
    一种生命周期类型，其中二倍体和单倍体阶段交替出现
    二倍体占主导地位
    一种生命周期类型，其中多细胞二倍体阶段很普遍
    单倍体占主导地位
    一种生命周期类型，其中多细胞单倍体阶段很普遍
    配子体
    产生配子的多细胞单倍体生命周期阶段
    生殖细胞
    产生配子的特殊细胞，例如卵子或精子
    生命周期
    生物体发育过程中的事件顺序和产生后代的细胞的产生
    减数分裂
    产生四个单倍体细胞的核分裂过程
    孢子体
    产生孢子的多细胞二倍体生命周期阶段