6.2: 细胞周期

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细胞周期是一系列有序事件，涉及细胞生长和细胞分裂，产生两个新的子细胞。细胞分裂道路上的细胞经历了一系列精确定时且经过精心调节的生长、DNA复制和分裂阶段，这些阶段会产生两个遗传上相同的细胞。细胞周期有两个主要阶段：间期和有丝分裂期（图\(\PageIndex{1}\)）。在中间阶段，细胞生长，DNA被复制。在有丝分裂阶段，复制的DNA和细胞质内容被分离，细胞分裂。

相间

在中间阶段，细胞经历正常过程，同时也为细胞分裂做准备。要使细胞从中间阶段转移到有丝分裂阶段，必须满足许多内部和外部条件。相间的三个阶段称为 G ₁、S 和 G ₂。

G ₁ 阶段

相间的第一阶段被称为 G ₁ 相或第一阶段，因为几乎看不到变化。但是，在G ₁ 阶段，细胞在生化水平上非常活跃。细胞正在积累染色体DNA和相关蛋白质的组成部分，并积累足够的能量储备来完成复制细胞核中每条染色体的任务。

S 阶段

在整个中间阶段，核 DNA 保持半浓缩的染色质构型。在 S 阶段（合成阶段），DNA 复制导致每条染色体形成两个相同的拷贝（姐妹染色体），它们牢固地附着在着丝粒区域。在这个阶段，每条染色体由两个姐妹染色体组成，是一条重复的染色体。中心体在 S 阶段被复制。这两个中心体将产生有丝分裂主轴，这是在有丝分裂期间协调染色体运动的设备。中心体由一对彼此成直角的棒状中心体组成。中心体有助于组织细胞分裂。许多真核生物物种（例如植物和大多数真菌）的中心体中不存在中心体。

G ₂ 阶段

在 G ₂ 阶段或第二个间隙中，细胞补充其能量储存并合成操纵染色体所需的蛋白质。一些细胞器是复制的，细胞骨架被拆除，以便为有丝分裂纺锤提供资源。在 G ₂ 期间可能会有额外的细胞生长。在细胞进入有丝分裂的第一阶段之前，必须完成有丝分裂阶段的最后准备。

有丝分裂阶段

要制造两个子细胞，必须将细胞核和细胞质的内容分开。有丝分裂阶段是一个多步骤过程，在此过程中，重复的染色体被对齐、分离并移动到细胞的两极，然后将细胞分成两个新的相同子细胞。有丝分裂阶段的第一部分，即有丝分裂，由五个阶段组成，完成核分裂。有丝分裂阶段的第二部分称为细胞分裂，是将细胞质成分物理分离成两个子细胞。

有丝分裂

有丝分裂分为一系列阶段——前期、前期、中期、后期和末期，这些阶段导致细胞核分裂（图\(\PageIndex{2}\)）。

艺术连接

该图显示了有丝分裂和细胞分裂的五个阶段。在前期，染色体凝结并变得可见，纺锤纤维从中心体中冒出来，中心体向相反的极点移动，核包膜分解。在 prometaphase 期间，染色体继续凝结，动脉出现在中心点。有丝分裂纺锤微管附着在动力学上。在中期，中心体位于细胞的两极。染色体排列在中叶板上，每个姐妹染色体都附着在来自两极的纺锤纤维上。在后期阶段，中心分裂成两半。现在被称为染色体的姊妹染色体向细胞的两极移动。某些纺锤纤维会延长，拉长细胞。在末期，染色体到达相反的两极并开始解密。核封套重新形成。在动物的细胞分裂过程中，分裂沟将两个子细胞分开。在植物中，细胞板——新细胞壁的前体——将两个子细胞分开。 — **图\(\PageIndex{2}\)：**动物细胞有丝分裂分为五个阶段：前期、前期、中期、后期和末期，通过荧光光学显微镜可视化。有丝分裂通常伴有细胞分裂，透射电子显微镜如图所示。（来源 “图表”：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改；来源 “有丝分裂显微照片”：罗伊·范·海斯宾对作品的修改；来源 “细胞分裂显微照片”：纽约州卫生部沃兹沃思中心对作品的修改；捐赠给维基媒体基金会；来自 Matt 的比例尺数据罗素）

以下哪项是有丝分裂事件的正确顺序？

姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。细胞核重新形成，细胞分裂。姐妹染色体分开了。
kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。姐妹染色体分开了。姐妹染色体在中叶板上排成一列。细胞核重新形成，细胞分裂。
kinetochore 会附着在中叶板上。姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 分解了，姐妹染色体分开了。细胞核重新形成，细胞分裂。
kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 分解了，姐妹染色体分开了。细胞核重新形成，细胞分裂。

在前期，即 “第一阶段”，必须发生几个事件才能进入细胞核中的染色体。核包膜开始分解成小囊泡，高尔基仪器和内质网碎裂并分散到细胞外围。核仁消失了。中心体开始向细胞的两极移动。构成有丝分裂纺锤基础的微管在中心体之间延伸，随着微管纤维的延长，它们之间的距离越来越远。姐妹染色体开始更紧地盘绕，在光学显微镜下变得可见。

在前期阶段，许多始于前期的过程继续前进，最终在染色体和细胞骨架之间形成了联系。核包膜的残余物消失了。随着越来越多的微管在前核区的长度上组装和延伸，有丝分裂主轴继续发育。染色体变得更加浓缩和视觉分散。每个姐妹 chromatid 都通过一种叫做 kinetochore 的蛋白质复合物附着在着丝粒处的主轴微管上。

在中期，所有染色体在细胞两极之间的一个称为中期板或赤道平面的平面上对齐。姐妹染色体仍然紧密相连。此时，染色体已最大限度地凝结。

在 anaphase 期间，赤道平面上的姊妹染色体在着丝粒处分开。每个染色体，现在称为染色体，都会被迅速拉向其微管所附着的中心体。当非动力微管在它们重叠的中期板上相互滑动时，细胞会明显变长。

在末期，在前三个阶段为有丝分裂建立重复染色体的所有事件都被逆转。染色体到达相反的两极并开始解密（解开）。有丝分裂主轴被分解成单体，用于为每个子细胞组装细胞骨架组件。核包膜在染色体周围形成。

概念在行动

这页电影说明了有丝分裂的不同方面。观看名为 “Newt 肺细胞中细胞分裂的 DIC 显微镜检查” 的电影，确定有丝分裂的各个阶段。

细胞分裂

细胞分裂是有丝分裂阶段的第二部分，在此期间，细胞分裂是通过将细胞质成分物理分离成两个子细胞来完成的。尽管大多数真核生物的有丝分裂阶段相似，但具有细胞壁的真核生物（例如植物细胞）的细胞分裂过程却大不相同。

在缺乏细胞壁的动物细胞等细胞中，细胞分裂在后期发作后开始。由肌动蛋白丝组成的收缩环在质膜内形成，位于前中叶板处。肌动蛋白丝将细胞的赤道向内拉，形成裂缝。这种裂缝或 “裂缝” 被称为分裂沟。随着肌动蛋白环的收缩，沟槽会加深，最终膜和细胞被一分为二（图\(\PageIndex{3}\)）。

在植物细胞中，由于质膜周围有坚硬的细胞壁，分裂沟是不可能的。子细胞之间必须形成新的细胞壁。在中间阶段，高尔基仪器先积累酶、结构蛋白和葡萄糖分子，然后分解成囊泡并分散在整个分裂细胞中。在末期，这些高尔基囊泡在微管上移动，聚集在中期板上。在那里，囊泡从中心向细胞壁融合；这种结构被称为细胞板。随着越来越多的囊泡融合，细胞板会扩大，直到它与细胞外围的细胞壁合并。酶利用在膜层之间积聚的葡萄糖来建立新的纤维素细胞壁。高尔基膜成为新细胞壁两侧的质膜（图\(\PageIndex{3}\)）。

这幅插图显示了典型动物细胞和典型植物细胞中的细胞分裂作用。在动物细胞中，可收缩的肌动蛋白丝环形成分裂沟，将细胞一分为二。在植物细胞中，高尔基囊泡聚集在中期板上。细胞板从中心向外生长，囊泡形成分裂细胞质的质膜。 — **图\(\PageIndex{3}\)：**在（a）部分中，在动物细胞中以前的中叶板上形成了裂沟沟。质膜是由膜内收缩的一圈肌动蛋白纤维吸入的。分裂沟会加深，直到细胞被挤成两半。在（b）部分中，高尔基囊泡聚集在植物细胞中的前中期板上。囊泡融合形成细胞板。细胞板从中心向细胞壁生长。新的细胞壁由囊泡内容物制成。

G ₀ 阶段

并非所有细胞都遵循经典的细胞周期模式，即新形成的子细胞立即进入中间阶段，紧随其后的是有丝分裂阶段。处_{于 G 0} 阶段的细胞没有积极准备分裂。该细胞已退出细胞周期，处于静止（非活动）阶段。有些细胞会暂时进入 G ₀，直到外部信号触发 G ₁ 的发作。其他永不分裂或很少分裂的细胞，例如成熟的心肌和神经细胞，永久保留在 G ₀ 中（图\(\PageIndex{4}\)）。

细胞周期以圆形图形显示，分为四个阶段。 S阶段约占周期的40％。 G2阶段约占19％。有丝分裂占2％，G1占39％。显示了退出 G1 阶段的箭头，该箭头指向圆外的 G0 阶段，其中细胞没有主动分裂。另一个箭头从G0阶段指向G1阶段，细胞可能会重新进入周期。 — **图\(\PageIndex{4}\)**：尚未积极准备分裂的细胞进入名为 G ₀ 的替代阶段。在某些情况下，这是在触发进入 G ₁ 之前的暂时状态。在其他情况下，细胞将永久保留在 G ₀ 中。

控制细胞周期

即使在单个生物体的细胞内，细胞周期的长度也变化很大。在人类中，细胞更新频率从早期胚胎发育的几个小时到上皮细胞的平均两到五天，或者到皮质神经元或心肌细胞等特殊细胞在 G ₀ 中度过的整个人生中。细胞在细胞周期的每个阶段所花费的时间也有所不同。当快速分裂的哺乳动物细胞在培养物中（在最佳生长条件下在体外）生长时，周期长度约为24小时。在以 24 小时细胞周期快速分裂的人体细胞中，G ₁ 阶段持续约 11 个小时。细胞周期中事件的时间由细胞内部和外部机制控制。

内部检查站的监管

子细胞必须与亲本细胞完全重复。染色体复制或分布中的错误会导致突变，这些突变可能会传递给异常细胞产生的每个新细胞。为了防止受损细胞继续分裂，内部控制机制在三个主要细胞周期检查点运行，在条件有利之前，细胞周期可以停止。这些检查点出现在 G ₁ 末尾附近、G ₂ —M 过渡时和中期（图\(\PageIndex{5}\)）。

此图显示了细胞周期的三个主要检查点，它们发生在 G1、G2 和有丝分裂中。 — **图\(\PageIndex{5}\)：**细胞周期由三个检查点控制。在 G ₁ 检查点对 DNA 的完整性进行评估。在 G ₂ 检查点评估正确的染色体复制。在 M 检查点评估每个 kinetochore 与纺锤纤维的附着情况。

G ₁ 检查点

G ₁ 检查点决定是否所有条件都有利于细胞分裂的进行。 G ₁ 检查点，也称为限制点，是细胞不可逆转地投入细胞分裂过程的点。除了充足的储备和细胞大小外，还在 G ₁ 检查点检查基因组 DNA 是否受损。不符合所有要求的电池不会被释放到S阶段。

G ₂ 检查点

如果不满足某些条件，G ₂ 检查点会禁止进入有丝分裂阶段。与G ₁ 检查点一样，评估细胞大小和蛋白质储备。但是，G ₂ 检查点最重要的作用是确保所有染色体均已复制，复制的 DNA 不会受损。

M 检查点

M 检查点发生在有丝分裂的中期阶段快要结束时。 M 检查点也被称为主轴检查点，因为它确定所有姐妹染色体是否正确附着在主轴微管上。由于在后期阶段分离姊妹染色体是不可逆转的步骤，因此在每对姊妹染色体的动力学牢固地固定在细胞两极产生的纺锤纤维上之前，循环才会继续。

概念在行动

观看这个细胞周期动画，观看 G ₁、G ₂ 和 M 检查点发生的情况。

摘要

细胞周期是一系列有序的事件。细胞分裂之路上的细胞经历了一系列精确定时且经过精心调节的阶段。在真核生物中，细胞周期包括一个漫长的准备期，称为间期。相间分为 G ₁、S 和 G ₂ 相。有丝分裂由五个阶段组成：前期、前期、中期、后期和末期。有丝分裂通常伴有细胞分裂，在此期间，子细胞的细胞质成分通过肌动蛋白环（动物细胞）或细胞板形成（植物细胞）分离。

细胞周期的每个步骤都由称为检查点的内部控制措施进行监控。细胞周期中有三个主要检查点：一个在 G ₁ 的末尾，第二个在 G ₂ —M 过渡时期，第三个在中期。

艺术联系

图\(\PageIndex{2}\)：以下哪项是有丝分裂事件的正确顺序？

姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。细胞核重新形成，细胞分裂。姐妹染色体分开了。
kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。姐妹染色体分开了。姐妹染色体在中叶板上排成一列。细胞核重新形成，细胞分裂。
kinetochore 会附着在中叶板上。姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 分解了，姐妹染色体分开了。细胞核重新形成，细胞分裂。
kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 分解了，姐妹染色体分开了。细胞核重新形成，细胞分裂。

回答: D. kinetochore 会附着在有丝分裂主轴上。姐妹染色体在中叶板上排成一列。 kinetochore 分解了，姐妹染色体分开了。细胞核重组，细胞分裂。

词汇表

anaphase: 有丝分裂阶段，在此期间，姊妹染色体相互分离

细胞周期: 一个细胞在一个细胞分裂和下一个细胞分裂之间经历的一系列有序事件

细胞周期检查点: 监测真核细胞进入不同细胞周期阶段的准备情况的机制

细胞板: 在植物细胞分裂过程中由高尔基囊泡融合在中期板上形成的结构；最终将导致形成分离两个子细胞的细胞壁

中心点: 由每个动物细胞中心体中心的微管构成的配对棒状结构

分裂沟槽: 动物细胞分裂过程中肌动蛋白环形成的收缩，导致细胞质分裂

细胞分裂: 有丝分裂后细胞质分裂形成两个子细胞

G ₀ 阶段: 细胞周期阶段不同于间相的 G ₁ 阶段；G ₀ 中的细胞尚未准备分裂

G ₁ 阶段: （也是第一个间隙）细胞周期阶段；中间阶段的第一阶段以有丝分裂期间的细胞生长为中心

G ₂ 阶段: （也是第二个间隙）细胞周期阶段；中间阶段的第三阶段，细胞为有丝分裂做最后的准备

相间: 导致有丝分裂的细胞周期周期；包括 G ₁、S 和 G ₂ 阶段；连续两次细胞分裂之间的间隔

kinetochore: 每个姐妹染色体着丝粒中的蛋白质结构，在前期阶段会吸引和结合纺锤微管

中世纪板: 细胞两极之间的赤道平面，中间是中期，染色体对齐

中期: 有丝分裂阶段，在此期间，染色体在中期板上排成一列

有丝分裂: 重复的染色体被分离成相同细胞核的细胞周期时期；包括前期、前期、中期、后期和末期

有丝分裂阶段: 细胞周期中重复的染色体分布在两个细胞核中，细胞质内容被分割的时期；包括有丝分裂和细胞分裂

有丝分裂主轴: 在有丝分裂期间协调染色体运动的微管设备

prometaphas: 有丝分裂的阶段，在此期间，有丝分裂纺锤纤维附着在 kinetochores 上

前期: 有丝分裂阶段，在此期间，染色体凝结，有丝分裂纺锤开始形成

不活跃的: 描述了正在执行正常细胞功能但尚未开始细胞分裂准备的细胞

S 阶段: 进行 DNA 复制的中间阶段的第二个或合成阶段

末期: 有丝分裂阶段，在此期间，染色体到达相反的极点，解密并被新的核包膜包围

贡献者和归因

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相间

G 1 阶段