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14.3:选择性育种和基因工程

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    新作物品种的开发是农业生物技术的一个例子,该系列工具既包括传统育种技术,也包括更现代的实验室方法。 传统方法可以追溯到数千年前,而生物技术则使用过去几十年开发的基因工程工具。

    选择性育种(人工选择)

    在当地市场上发现的几乎所有水果和蔬菜都不是自然产生的。 实际上,它们之所以存在,只是因为几千年前开始的人为干预。 人类通过对自然存在的野生植物使用传统育种方法创造了绝大多数农作物物种。 这些做法依赖于选择性育种(人工选择),即对具有理想特征的个体进行人类促进的繁殖。 例如,高产品种是通过选择性育种生产的。 传统育种方法虽然技术含量低且操作简单,但其实际结果是修改生物体的遗传信息,从而产生新的特征。

    但是,选择性育种受到植物的生命周期和自然存在的遗传变异的限制。 例如,即使是开花速度最快的玉米品种在完美条件下也能产生60天(即种子发芽、培育成熟植物、授粉并最终产生更多种子所需的时间)。 每一代都提供了有选择地培育单株植物并产生稍微接近预期结果的种子的机会(例如,生产出更大、更多汁的果仁)。 此外,如果没有人碰巧拥有能产生更大、更多汁的内核的基因变异,那么就不可能人为地选择这种特征。 最后,传统育种会将两个正在繁殖的个体之间的所有基因进行洗牌,数量可以达到数万个(例如,玉米有32,000个基因)。 混合如此大量的基因时,结果可能是不可预测的。

    一个有趣的例子是玉米(玉米)。 生物学家发现,玉米是由一种叫做 teosinte 的野生植物发育而成的。 通过传统育种方法,几千年前生活在现在的墨西哥南部的人类开始选择理想的性状,直到他们能够将这种植物转化为现在所谓的玉米(图\(\PageIndex{a}\))。 在这样做的过程中,他们永久(在不知不觉中)改变了其遗传指令。

    Teosinte 和现代玉米。 后者的玉米棒要大得多,内核更大、更多汁、更黄。
    \(\PageIndex{a}\):一种叫做 teosinte 的野草通过选择性育种进行了基因改造,生产出现在被称为玉米(玉米)的野草。 这种转型过程是几千年前由现在的墨西哥的土著人民开始的。 图片由 Nicolle Rager Fuller/美国国家科学基金会(公共领域)提供。

    这种基因改造的历史几乎是所有作物物种所共有的。 例如,卷心菜、西兰花、布鲁塞尔芽菜、花椰菜和羽衣甘蓝都是由单一种类的野芥菜植物发育而成的(图\(\PageIndex{b}\))。 野生睡影是番茄、茄子、烟草和马铃薯的来源,后者是人类在 7,000 至 10,000 年前在南美开发的。

    野生卷心菜植物有基叶和黄色的小花。
    \(\PageIndex{b}\)Brassica oleracea 是芥末科中的一种植物,被称为野卷心菜。 由此开发出许多熟悉的农作物,例如花椰菜、西兰花、布鲁塞尔豆芽,当然还有卷心菜。 图片由 KulacCC-BY-SA)提供。

    基因工程

    基因工程是直接改变生物体的DNA以比选择性育种更快地生产出所需作物的过程。 由于基因可以从其他物种中获得,甚至可以在实验室中合成,因此科学家不受作物物种(或可以与之交叉的密切相关物种)内部现有的遗传变异的限制。 这拓宽了可能添加到农作物中的特征。 现代基因工程比选择性育种更精确,因为生物学家只能修改一个基因。 此外,基因工程可以在两个远距离相关的物种之间引入基因,例如将细菌基因插入植物(图\(\PageIndex{c}\))。

    传统植物育种和基因工程的比较
    \(\PageIndex{c}\):选择性(传统)育种和现代基因工程都会产生基因改造。 基因工程允许更少、更精确的基因修饰。 传统的植物育种过程将许多基因引入植物。 这些基因可能包括负责所需特征的基因,以及造成不良特征的基因。 在传统育种中,供体品种DNA链(A)和受体品种DNA链(C)结合产生新品种DNA链。 供体DNA链包含生物体整个基因组的一部分,包括所需的基因(B)。 在新品种DNA链中,许多基因与所需的基因一起转移。 基因工程使植物能够将对感兴趣特征负责的一个或多个特定基因引入植物。 通过缩小对少数已识别基因之一的引入范围,科学家可以引入所需的特征,而不必同时引入造成不良特征的基因。 在基因工程中,所需的基因(B)是从供体生物的基因组(A)中复制的。 将来自供体生物体DNA链和受体品种DNA链(C)的所需基因组合在一起,产生新品种DNA链。 只有所需的基因被转移到受体基因组中的某个位置。 改编自 Michael J. Ermarth/FDA(公共领域)。

    转基因生物GMO)是指那些通过基因工程改变了其DNA的生物。 转基因作物有时被称为基因工程(GE)作物。 转基因生物是一种转基因生物,它含有来自不同物种的基因。 由于转基因植物和其他转基因生物含有独特的基因组合,并且不仅限于实验室,因此政府机构会密切监测转基因植物和其他转基因生物,以确保它们适合人类食用,不会危及其他动植物的生命。 由于这些外来基因(转基因)可以传播到环境中的其他物种,特别是在花粉和植物种子中,因此需要进行大量测试以确保生态稳定。

    如何对植物细胞进行基因改造

    DNA可以通过各种技术插入植物细胞。 例如,基因枪将与金颗粒结合的 DNA 推入植物细胞。 (DNA 为负电荷,附着在带正电荷的金上。) 更传统的方法是使用植物病原体 Agrobacterium tumefaciens(图\(\PageIndex{d}\))。 通常,这种细菌通过将称为钛质粒的圆形DNA片段插入植物细胞中而导致植物冠胆病。 这种DNA融入植物染色体中,赋予它们产生胆汁的基因(图\(\PageIndex{e}\)),这为细菌病原体提供了家园。

     

    较小的椭圆细胞(Agrobacterium)将 T-DNA 插入到较大的方形细胞(植物)中。
    \(\PageIndex{d}\):A grobacterium tumefaciens 细胞(A)将含有 T-DNA(a)的 Ti 质粒(C)插入植物细胞(D)。 T-DNA 最终进入植物核(G),植物的 DNA 存储在那里。 图片由钱德雷斯CC-BY-SA)提供。
    树干底部有球形生长的树
    \(\PageIndex{e}\):由根瘤农杆菌引起的冠胆。 这种细菌将 DNA 插入植物细胞中,从而使它们产生冠胆。 科学家可以调整这一过程,将编码理想性状的基因插入到作物物种中。 图片由斯科特·尼尔森拍摄(公共领域)。

    科学家改变了农杆菌感染和基因改变植物细胞的过程,从而产生具有农业有益特征的转基因植物,如下所示(图\(\PageIndex{f}\)):

    1. 从钛质粒中去除编码冠胆的 T-DNA,并添加所需性状的基因。
    2. 然后将改性后的质粒添加回农杆菌中。
    3. Agrobacterium 感染未分化的植物细胞(可以发育成植物任何部分的干细胞;图\(\PageIndex{g}\))。
    4. 改性后的植物细胞被赋予激素以产生整个植物。
    Agrobacterium 将改性后的钛质粒插入植物细胞中以制造转基因植物
    \(\PageIndex{f}\):使用农杆菌生产转基因植物的过程。 钛质粒经过精心设计,包括感兴趣的基因和标记基因,这将在以后表明哪些细胞是转基因的。 矩形代表农杆菌。 它含有常规细菌 DNA 和以圆圈表示的钛质粒。 T-DNA(为产生冠胆提供指导)被移除,转基因(感兴趣基因)和创客基因被移除。 感兴趣的基因为绿色,标记基因(对抗生素卡那霉素的耐药性)为蓝色。 接下来,植物细胞被农杆菌感染。 细菌细胞将钛质粒插入多面体植物细胞中。 转基因被转移到含有常规植物DNA的植物细胞核。 接下来,选择具有目标基因的植物细胞并允许它们分裂。 这是通过在培养皿中的卡那霉素培养基上培养植物细胞来完成的。 产生老茧,即未分化的植物细胞群。 最后,使用激素来诱导芽和根系的生长。 一支箭头从培养皿指向盆栽的转基因植物。 图片由 Melissa Ha(CC-BY)提供。
    浅盘中的绿色植物细胞斑点
    \(\PageIndex{g}\):单个植物细胞首先使用 Agrobacterium 进行基因改造。 然后它们长成老茧(未分化的植物细胞斑点),并获得激素以诱导根部和芽的发育。 由于植物中所有最终生长的细胞都来自单个基因工程细胞,因此整个植物都是转基因的。 图片由 Igge (CC-BY-SA) 提供。

    转基因作物的例子

    许多转基因作物已在美国获得批准,可以生产我们的食物。 美国食品药品监督管理局(FDA)于1994年批准的第一种转基因生物是F lavr Savr™ 番茄,它的保质期更长(延迟腐烂),因为这种基因负责分解抑制细胞。 Flavr Savr 番茄是经过基因改造的(因为它们的 DNA 已被改变),但不是转基因(因为它们不含来自其他物种的基因)。 由于农作物的维护和运输问题,Flavr Savr番茄未能成功留在市场上。 金稻产生β-胡萝卜素,β-胡萝卜素是维生素A的前体(图\(\PageIndex{h}\);β-胡萝卜素在胡萝卜、红薯和哈密瓜中的浓度也很高,呈橙色。) Roundup Ready® 玉米、棉花和大豆对这种常见的除草剂具有抗药性,因此可以更轻松地将其均匀喷洒在田间以杀死杂草而不会伤害作物(图\(\PageIndex{i}\))。

    一碗普通米饭和一碗金米,呈橙黄色
    \(\PageIndex{h}\):金米呈橙黄色,因为每克大米含有高达35微克β-胡萝卜素(维生素A的前体),这可以预防全球数百万例失明病例。 图片由国际水稻研究所CC-BY)提供。
    商店货架上放着一罐 Roundup 大麻和杀草剂
    \(\PageIndex{i}\):Roundup 是一种常见的除草剂。 Roundup Read 植物经过基因改造以抵抗 Roundup,这意味着除草剂不会杀死它们。 这使农民能够均匀地喷洒Roundup,在不损害农作物的情况下杀死杂草。 图片由迈克·莫扎特CC-BY)提供。

    还对农作物进行了改造,可以生产杀虫剂。 苏云金@@ 芽孢杆菌(Bt)是一种产生蛋白质晶体的细菌,这些晶体对许多以植物为食的昆虫有毒。 吃了Bt毒素的昆虫会在几个小时内停止以植物为食。 毒素在昆虫的肠道中被激活后,几天之内就会死亡。 产生 Bt毒素的基因已被添加到包括玉米(图\(\PageIndex{j}\))、马铃薯和棉花在内的许多农作物中,为植物提供了抵御昆虫的防御能力。

    来自苏云金芽孢杆菌(一种棒状细菌)的 DNA 被转移到玉米植物中
    \(\PageIndex{j}\):用于生产 Bt 玉米的基因工程。 来自苏云金芽孢杆菌的产生 Bt 毒素的基因被移除并插入玉米植物中。 Bt 玉米现在会产生杀虫剂(Bt 毒素),并且可以保护自己免受害虫的侵害。 图片由 FDA 提供(公共领域)。

    转基因食品在美国很普遍。 例如,2020 年,94% 的大豆作物经过基因改造以抗除草剂。 同样,除了 83% 的棉花和 79% 的玉米作物通过多种方式进行基因改造外,8% 的棉花和 10% 的玉米作物经过了改造以提高除草剂抗性。

    转基因动物最近也进入了市场。 AquaAdvantage® 三文鱼经过改造以更快地生长,并于 2015 年 11 月获得批准。 但是,截至2021年3月,由于法律挑战,它们仍未出售。 2020 年,美国食品药品管理局批准了 GalSafe™ 用于药品和食品生产。 这些猪的细胞外部缺少一种会导致某些人过敏的分子。

    转基因作物的优势

    生物技术的进步可以为消费者提供营养丰富、寿命更长的食物,或者某些食用植物中存在的某些天然毒素含量较低的食物。 例如,研究人员正在使用生物技术来尝试减少食用油中的饱和脂肪并减少食物中的过敏原。 这些福利能否惠及最需要的人还有待观察。 尽管种植金稻可以解决数百万人缺乏维生素A的问题,但由于它已获得专利且价格昂贵,这些人历来无法获得维生素A。 同样,转基因种子如果能以低成本或免费获得,则可以增加贫困农民的收入,但情况并非总是如此。

    Rainbow 和 SunUp 木瓜是转基因作物如何使小农户和整个经济受益的成功案例。 20 世纪 90 年代初,一种新出现的疾病正在摧毁夏威夷的木瓜产量,并有可能摧毁这个价值 1100 万美元的产业(图\(\PageIndex{k}\))。 幸运的是,一个名叫丹尼斯·贡萨尔维斯(Dennis Gonsalves\(\PageIndex{l}\))(图)的人,他在甘蔗种植园长大,后来成为康奈尔大学的植物生理学家,他将开发出经过基因改造以抵抗这种致命病毒的木瓜植物。 到本世纪末,由于免费分发贡萨尔维斯博士的种子,夏威夷的木瓜产业和许多农民的生计得以挽救。

    一种有黄色卷曲叶子的木瓜植物(左)和上面有深绿色的 “牛眼” 的木瓜,表现出木瓜环斑病毒的症状。
    \(\PageIndex{k}\):木瓜环斑病毒的症状显示在树(a)和果实(b)上。 图片由 APS(公共领域)提供。
    丹尼斯·贡萨尔维斯
    \(\PageIndex{l}\):丹尼斯·贡萨尔维斯对木瓜进行了基因改造以抵抗环斑病毒。 图片由 ARS USDA(公共领域)提供。

    转基因作物对环境的影响取决于具体的基因改造及其促进的农业实践。 例如,Bt作物自己生产杀虫剂,因此无需在外部使用这些化学物质,从而减少了工业化农业的负面影响。 正在进行的研究正在探索能否改造农作物以固定大气中的氮(就像某些细菌那样),而不是依赖土壤中的铵、亚硝酸盐和硝酸盐。 如果成功改造这些作物,它们可以减少合成肥料的施用,并最大限度地减少导致富营养化的养分径流。

    转基因作物可能具有保护自然资源的潜力,使动物能够更有效地利用饲料中的营养物质,并帮助满足日益增长的世界粮食和土地需求。 但是,实际上,与使用转基因作物的国家相比,使用转基因作物的国家不仅产量略有增加(或不增加)。

    转基因作物的缺点

    社会问题

    知识产权是当前关于转基因作物的辩论中的重要因素之一。 转基因作物可以由农业综合企业申请专利,这可能导致它们控制并有可能开拓农业市场。 一些人指责孟山都等公司涉嫌控制种子生产和定价,这对农民造成了很大损害(图\(\PageIndex{m}\))。

    一群抗议者。 一个人拿着一个停车标志,上面写着 “停止孟山都”。
    \(\PageIndex{m}\):华盛顿特区的抗议者反对转基因生物,特别是孟山都。 图片摘自 S arah StierchCC-BY)。

    环境问题

    转基因作物带来了几个环境问题。 单一作物农业已经减少了生物多样性,而种植转基因作物(个别植物在基因上非常相似)则加剧了这种情况。 Roundup Read 作物的使用自然会鼓励广泛使用除草剂,这可能会无意中杀死附近的本地植物。 这种做法还将增加农产品上的除草剂残留。 虽然Bt作物是有益的,因为它们不需要外部使用杀虫剂,但是Bt毒素在花粉中传播。 一项早期研究发现,Bt 玉米花粉可能对君主毛虫有害(图\(\PageIndex{n}\)),但仅限于自然界中很少达到的浓度。 后续研究发现,种植的大部分Bt玉米没有伤害君主;但是,一种Bt玉米菌株因此被从市场上撤出。

    一只黄白相间的毛毛虫在吃树叶
    \(\PageIndex{n}\):一项早期研究表明,含有 Bt 毒素的花粉会伤害有益的本地昆虫,比如这种巨型毛毛虫。 但是,如果没有Bt作物,农民更有可能喷洒杀虫剂,传播的有害化学物质比来自Bt作物的花粉更多。 图片由朱迪·加拉格尔CC-BY)提供。

    通过杂交或杂交,转基因作物可能会与野生亲属共享其转基因。 这可能会影响这些野生亲缘的遗传学,对其种群产生不可预见的后果,甚至可能对更大的生态系统产生影响。 例如,如果经过工程改造的赋予除草剂抗性的基因从转基因作物传给野生亲属,它可能会将野生物种转化为超级大麻,这种物种无法被除草剂控制。 然后,它的猖獗增长可能会取代其他野生物种和依赖它的野生动植物,从而对生态造成危害。

    逃脱的基因不仅可以改变杂草物种,而且还可能进入本地物种的种群。 这可能会使一些本地物种比以前成为更好的竞争对手,从而破坏生态系统的动态。 (它们有可能超越原本可以与之共存的其他本地物种。)

    尽管有证据表明转基因作物与野生亲缘植物之间存在基因转移,但尚无证据表明这种转移会造成生态危害。 显然,有必要继续监测,特别是对新开发的作物的监测。

    转基因动物的逃脱也有可能破坏生态系统。 例如,如果 AquaAdvantage 鲑鱼像养殖鱼类一样逃入自然生态系统,它们可能会超越本地鲑鱼,包括濒危物种。 它们的基因改造有利于快速生长,可以带来竞争优势。

    健康问题

    除了环境风险外,有些人还担心转基因作物的潜在健康风险,因为他们认为基因改造会改变生物体的内在特性或本质。 但是,如上所述,众所周知,传统育种方法和现代遗传工程都会产生永久的遗传变化。 此外,选择性育种实际上会对物种的遗传产生更大、更不可预测的影响,因为其性质相对较为粗糙。

    为了解决这些问题(以及其他问题),美国国家科学、工程和医学院(NASEM)于2016年发布了一份长达500页的综合报告,总结了当前有关转基因作物的科学知识。 这份名为《转基因作物:经验与前景》的报告回顾了900多篇研究文章以及公众意见和专家证词。 NASEM的GE Crop Report发现 “没有确凿的证据表明目前市售的转基因(GE)作物和传统培育的作物对人类健康的风险存在差异,也没有找到转基因作物存在环境问题的确凿因果证据。” 此外,联合国粮食及农业组织得出结论,使用转基因生物对人类和动物健康的风险可以忽略不计。 关于转基因作物的科学共识非常明确:它们可供人类安全食用。

    转基因作物的潜在致敏性是潜在的不良健康影响之一,应继续对其进行研究,特别是因为一些科学证据表明,喂食转基因作物的动物受到了伤害。 NASEM的GE Crop Report得出结论,在开发新作物时,应该研究的是产品是否存在潜在的健康和环境风险,而不是生产该产品的过程。 这意味着,由于传统育种方法和现代基因工程都通过基因改造产生新的特征,它们都存在潜在的风险。 因此,为了环境安全和人类健康,应充分研究两者。

    转基因作物是我们需要的解决方案吗?

    已经分配了大量的财力和智力资源来回答以下问题:转基因作物可供人类安全消费吗? 经过数百次科学研究,答案是肯定的。 但仍然存在一个重要问题:它们是否必要? 当然,比如像夏威夷的木瓜这样的例子,由于侵袭性疾病而面临消灭的威胁,基因工程是一种快速有效的解决方案,使用传统育种方法即使不是不可能的话,也极难解决。

    但是,在许多情况下,转基因作物的早期承诺——它们将改善食品的营养质量、增强抗病能力、提高作物产量前所未有的——在很大程度上未能实现。 NASEM 的《通用电气作物报告》指出,尽管转基因作物减少了害虫造成的农业损失,减少了农药的使用,降低了农场工人因杀虫剂造成的伤害率,但与非转基因相比,它们并没有提高作物产量的增长速度作物。 此外,尽管有一些值得注意的例外,例如金稻或抗病毒木瓜,但很少生产用于提高营养能力或预防可能破坏农民收入和降低粮食安全的植物病害的转基因作物。 绝大多数转基因作物的开发仅用于两个目的:引入除草剂抗药性或抗虫性。 转基因作物集中在发达国家,而在可能最需要转基因作物的发展中国家,其供应有限(图\(\PageIndex{o}\))。

    用于转基因作物的土地面积的折线图,位于世界地图前,标明了使用这些作物的28个国家。
    \(\PageIndex{o}\):1996-2015 年全球转基因作物面积(百万公顷)。 总体而言,转基因作物的公顷有所增加,2011年,发展中国家超过了工业化国家。 到2015年,在种植转基因作物的28个国家中,有20个在发展中,只有8个是发达国家。 在全球1.797亿公顷生物技术公顷中,拉丁美洲、非洲和亚洲的农民共种植了9,710万公顷(54%),而工业化国家仅种植了8,300万公顷,占46%。 图片和说明(修改)来自 Taheri、F.、Azadi、H. 和 D'Haese,M.(2017)。 没有饥饿的世界:有机作物还是转基因作物? 可持续发展9 (4),580。doi: 10.3390/su9040580。 (CC-BY)

    建议的补充读物

    NASEM。2016。 转基因作物:经验与前景

    归因

    由 Melissa Ha 从以下来源修改: