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C: 代谢途径

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    200333

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    糖酵解

    糖酵解前半部分示意图。 葡萄糖是一种 6 碳糖；它是一个六边形，其中一个角落有氧，环外有第六个碳。 步骤1：己糖激酶从ATP中提取磷酸盐并将其添加到葡萄糖中以产生葡萄糖-6-磷酸盐（一种在碳 6 处具有磷酸基团的线性结构）。 ADP 是这种反应的另一种产物。 第 2 步：磷酸葡萄糖异构酶通过将双键氧从碳 1 移动到碳 2，将葡萄糖-6-磷酸转化为果糖-6-磷酸。 步骤3：磷酸果激酶将磷酸盐从ATP转移到果糖-6-磷酸以产生果糖-1,6，-二磷酸。 这是一种在碳 1 和 6 上具有磷酸基团的果糖分子。 ADTP 是这种反应的另一种产物。 步骤4：Aldolase将果糖-1,6-二磷酸分成两半，产生甘油醛-3-磷酸盐（一种三碳分子，在碳 1 处有双键氧，碳 3 处有磷酸盐）和二羟基丙酮-磷酸盐（在碳 1 处有磷酸基团，碳 2 处有双键氧）。 步骤 5：磷酸三糖异构酶在磷酸二羟丙酮和甘油醛-3-磷酸之间转换。
    图\(\PageIndex{1}\)：糖酵解的前半部分在葡萄糖的磷酸化中使用两个 ATP 分子，然后将其分解成两个三碳分子。
    糖酵解后半部分示意图。 以下所有步骤都会发生两次。 步骤 6：甘油醛 3-磷酸脱氢酶将甘油醛 3-磷酸（一种三碳分子，在碳 1 处有双键氧，碳 3 处有磷酸盐）转化为 1,3-二磷酸甘油酯（一种在碳 1 和 3 上含有磷酸盐的分子）。 添加的磷酸盐是一种无机磷酸盐 (pi)，此过程还需要将 NAD+ 转化为 NADH 和 H+。 步骤7：磷酸甘油酸激酶从1,3-二磷酸甘油酸中去除磷酸盐并将其添加到ADP中以产生ATP和3-磷酸甘油酯（一种在碳3处具有磷酸基团和在碳1处具有羧基的分子）。 步骤 8：磷酸甘油酸变异酶将 3-磷酸甘油酸转化为 2-磷酸甘油酯，其在碳 1 上具有羧基，碳 2 上有磷酸基，碳 3 上有 OH。 第 9 步：烯醇酶通过去除碳 3 中的氧气（并产生水）将 2-磷酸甘油酸转化为磷酸烯醇丙酮酸（PEP）。 第 10 步：丙酮酸激酶通过去除磷酸基团并将其添加到 ADP 中来产生 ATP，将 PEP 转化为丙酮酸。 丙酮酸是一种 3 碳分子，碳 1 上有羧基，碳 2 上有双结合氧。
    图\(\PageIndex{2}\)：糖酵解的后半部分涉及磷酸化，无需投资 ATP（步骤 6），每个葡萄糖会产生两个 NADH 和四个 ATP 分子。

    进入—杜多罗夫之路

    D-葡萄糖是一种 6 碳分子，其六角环在一个角落含有氧气；第六个碳在环外。 ATP: D-葡萄糖 6-磷酸转移酶从 ATP 中去除磷酸基团，产生 beta-D-Glucose-6P，其在碳 6 上具有磷酸基团。 ADP 是这种反应的另一种产物。 beta-D-Glucose-6-磷酸：nadp+1-oxoreductase 将 beta-D-Glucose-6P 转化为 d-clucono-1,5、-lactone 6-磷酸。 该分子在碳 1 处有氧气，而不是 OH 基团。 这种反应还会从 NADP 中产生 NADH+ + H+。 LactonoHydrolase 将 d-glucono-1,5、-lactone 6-磷酸转化为 6-phsopho-d-Gluconate（一种线性形式，磷酸基位于碳 6，碳 1 处为双键氧）。6-phosopho-d-Gluconate 水解酶通过添加双键氧气将 6-phsopho-d-Gluconate 转化为 2-dehydro-3-deoxy-D-Gluconate-6P到碳 2. P-2-酮-3-脱氧葡萄糖酸醛缩酶将 2-dehydro-3-deoxy-D-Gluconate-6P 分为丙酮酸（一种三碳分子，在碳 1 和 2 处有双键氧气）和甘油醛-3-磷酸（一种三碳分子，在碳 1 处有双键氧气，碳 3 上有磷酸基团）。 甘油醛-3-磷酸盐可以通过去除磷酸盐并将其添加到 ATP 中来产生 ADP 来转化为丙酮酸。
    图\(\PageIndex{3}\)：Entner—Doudoroff Pathway 是一种代谢途径，它将葡萄糖转化为乙醇并获得一个 ATP。

    戊糖-磷酸盐途径

    第 1 步：葡萄糖-6-磷酸盐是一种环形成的六碳分子，在碳 6 处有一个磷酸基团。 第 2 步：葡萄糖 6-磷酸脱氢酶将葡萄糖-6-磷酸转化为 6-P-Gluconolactone，从而从 NADP+ 中产生 NADPH/H+。 步骤 3：Gluconolactonase 通过水解将 6-P-Gluconolactone 转化为 6-p-Gluconate。 第 4 步：6-P-葡萄糖酸脱氢酶将 6-P-葡萄糖转化为 5-磷酸核糖，从而从 NADP+ 中产生 NADPH/H+。
    图\(\PageIndex{4}\)：磷酸戊糖途径，也称为磷酸葡萄糖酸盐途径和单磷酸己糖分流管，是一种与糖酵解平行的代谢途径，可产生 NADPH 和五碳糖以及从葡萄糖合成核苷酸的前体 5-磷酸核糖。

    三氯乙酸周期

    步骤1：从丙酮酸中去除羧基，释放二氧化碳。 第 2 步：NAD+ 被简化为 NADH。 步骤 3：将乙酰基转移到辅酶 A 中，生成乙酰辅酶 A。
    图\(\PageIndex{5}\)：在此过渡反应中，多酶复合物将丙酮酸转化为一个乙酰基（2C）加上一个二氧化碳（CO 2）。 乙酰基附着在辅酶 A 载体上，该载体将乙酰基输送到克雷布斯循环部位。 在此过程中，形成了一个 NADH 分子。
    乙酰辅酶A是一种双碳分子，其中一个碳附着一个 “S-CoA”。 它进入循环并与草酸乙酸盐（一种四碳分子）结合形成柠檬酸盐（一种六碳分子）。 此步骤还会去除 sh=CoA 并使用水。 然后，当 OH 基团从碳 3 转移到碳 4 时，柠檬酸盐会转化为异柠檬酸盐。 然后，当其中一种碳被去除时，异柠檬酸盐会转化为α-酮戊二酸。 这会从 NAD+ 中产生二氧化碳和 NADH.H+。 然后，通过添加 S-CoA 和去除碳，α-酮戊二酸转化为琥珀酰辅酶A。 这个过程会产生二氧化碳，并使用 SH-CoA。 这个过程还会从 NAD+ 中产生 NADH/H+。 然后，通过去除 SH-CoA，将琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸盐。 这个过程根据国内生产总值和Pi生成GTP。 琥珀酸盐通过在中间两个碳的双键中去除 2 个氢来转化为富马酸盐。 这也产生了 FAD 的 FADH2。 然后，FADH2 可以转换回 FAD，它从 Q 中产生 QH2，通过添加水将富马酸盐转化为苹果酸盐；这会打破双键。 苹果酸通过从碳 2 上的氧气中去除氢气，从而在氧气和碳之间形成双键，转化为草酸乙酸盐。 这也会从 NAD+ 中产生 NADH/H+。 这样就完成了循环，直到另一个乙酰辅酶A进入。
    图\(\PageIndex{6}\)：在柠檬酸循环中，来自乙酰辅酶A的乙酰基附着在四碳草酸酯分子上，形成六碳柠檬酸分子。 通过一系列步骤，柠檬酸被氧化，为每个进入循环的乙酰基释放出两个二氧化碳分子。 在此过程中，三个 NADH、一个 FADH2 和一个 ATP 或 GTP（取决于细胞类型）是通过底物级磷酸化产生的。 由于柠檬酸循环的最终产物也是第一种反应物，因此该循环在有足够的反应物的情况下持续运行。 （来源：“Yikrazuul” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

    β氧化

    从脂肪酸（长碳链）开始。 第 1 步：将脂肪酸转化为脂肪酰基肉碱允许通过线粒体膜运输。 该图显示了从脂肪酸末端去除OH并在其位置添加了Co-A-S的情况。 步骤 2：将脂肪酰基辅酶A转化为β-酮酰辅酶A，后者分为酰基辅酶A和乙酰辅酶A。 Co-a-sh 被移除了。 从碳 2 和 3 中去除氢气，在这些碳之间形成双键。 这也会产生 FAD+ 格式的 FADH2。 接下来，trans-enoyl CoA 通过β碳氧化和水的添加进行转化。 这会产生 L-3-Hydroxyl CoA（一种再次断开双键的分子）。 接下来产生 beta-ketoacyl CoA（它在碳 3 中添加了双键氧气）。 这个过程还会从 NAD+ 中产生 NADH + H+。 接下来，β-酮酰辅酶A分为乙酰辅酶A（2 碳链）和酰基辅酶 A（碳链缩短）。 最后，乙酰辅酶A进入克雷布斯循环。
    图\(\PageIndex{7}\)：在脂肪酸氧化过程中，甘油三酯可以分解成2C乙酰基，这些基团可以进入克雷布斯循环，并在葡萄糖水平低时用作能量来源。

    电子传输链和氧化磷酸化

    线粒体的内膜如图所示。 膜上有一系列连续的蛋白质，一侧有很大的蛋白质。 线粒体内部基质中的总体方程显示 2 个游离氢离子 + 2 个电子离子 ETC + ½ O2 分子会产生水。 这种情况会发生两次。 该图显示了链中第一个蛋白质上有 2 个电子。 这些电子来自于 NADH 到 NAD+ 的分裂。 然后，电子被移动到链中的下一个蛋白质上，然后沿着电子传输链中的5种蛋白质向下移动。 在 FADH2 分裂成 FAD+ 后，也可以将电子添加到第二种蛋白质的链中。 当电子通过蛋白质时，1、3 和 5 质子（H+）会被泵送到膜上。 然后，这些质子可以通过ATP合成酶流回线粒体基质。 当它们流过 ATP 合成酶时，它们允许从 ADP 和 PO4,3-中产生 ATP。
    图\(\PageIndex{8}\)：电子传输链是一系列电子载流子和离子泵，用于将 H + 离子泵送到膜上。 然后 H + 通过 ATP 合成酶流回膜，ATP 合成酶催化 ATP 的形成。 电子传输链的位置是真核细胞中的内部线粒体基质和原核细胞中的细胞质膜。

    Calvin-Benson 循环

    第 1 步：固碳。 三个二氧化碳分子进入循环。 Rubisco 将它们与 3 个 RUBP 分子（一个 5 碳分子，两端都有磷酸基团）结合在一起。 这会产生 6 个 3-PGA 分子（一个 3 碳分子，碳 3 处有磷酸盐）。 第 2 步：减少 3-PGA。 通过去除碳 1 上的一种氧气，3-PGA 分子被转化为 6 个 GA3P 分子。 该过程还使用 6 个 ATP 分子（产生 ADP）和 6 个 NADPH 分子（产生 NADP+ + H+）。 第 3 步：再生 ruBP。 在 6 个 GA3P 分子中，有 5 个被转化为 3 个 ruBP 分子。 第六个 Ga3P 被转化为 ½ 分子葡萄糖 (C6H12O6)。 RuBP 的生产还使用 3 个 ATP（产生 2 个 ADP）。 这使我们回到了周期的顶端。
    图\(\PageIndex{9}\)：加尔文-本森循环分为三个阶段。 在第一阶段，RuBisco 将二氧化碳掺入有机分子 3-PGA 中。 在第 2 阶段，使用 NADPH 提供的电子还原有机分子。 在第三阶段，启动循环的分子 ruBP 会被再生，这样循环就可以继续下去。 一次只能掺入一个二氧化碳分子，因此必须完成三次循环才能产生一个三碳 GA3P 分子，而产生六碳葡萄糖分子必须完成六次。