8.6：光合作用和光的重要性

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学习目标

描述真核生物和原核生物中光合色素的功能和位置
描述光依赖和光无关反应的主要产物
描述光合细胞中产生葡萄糖的反应
比较和对比循环和非环光磷酸化

从大肠杆菌到人类的异养生物依赖主要存在于碳水化合物分子中的化学能。这些碳水化合物中有许多是由光合作用产生的，光合作用是光养生物将太阳能（阳光）转化为化学能的生化过程。尽管光合作用最常与植物有关，但微生物光合作用也是化学能的重要来源，为许多不同的生态系统提供了动力。在本节中，我们将重点介绍微生物的光合作用。

光合作用分为两个连续阶段：依赖光的反应和与光无关的反应（图\(\PageIndex{1}\)）。在依赖光的反应中，来自阳光的能量被光合膜中的色素分子吸收，并转化为储存的化学能。在与光无关的反应中，光依赖反应产生的化学能量用于使用_二氧化碳驱动糖分子的组装；但是，这些反应仍然是光依赖性的，因为驱动它们所需的光依赖反应的产物很短-活过。依赖光的反应会产生 ATP 和 NADPH 或 NADH 来暂时储存能量。这些能量载体用于与光无关的反应，以驱动能量上不利的过程，即将无机_二氧化碳 “固定” 为有机形式，即糖。

光合作用图显示叶绿体分为光依赖反应和二氧化碳固定。有外膜、内膜和一堆标有颗粒的膜（这些是光合膜）。光照射颗粒，H2A 转化为 ½ A。此过程会产生 ATP + NADPH/NADH，用于二氧化碳固定周期。这个循环使用二氧化碳来生产有机物。二氧化碳循环还会产生 ADP + Pi 和 NADP+/NAD+，然后将其用于光依赖性反应。 — 图\(\PageIndex{1}\)：光合作用的光依赖反应（左）将光能转化为化学能，形成 ATP 和 NADPH。这些产物用于与光无关的反应来固定_二氧化碳，从而产生有机碳分子。

真核生物和原核生物中的光合结构

在所有光养真核生物中，光合作用发生在叶绿体内，叶绿体是一种通过光合细菌的内共生作用在真核生物中产生的细胞器（参见真核细胞的独特特征）。这些叶绿体被具有内层和外层的双层膜所包围。叶绿体内有第三层膜，它形成堆叠的圆盘状光合结构，称为 thylakoids（图\(\PageIndex{2}\)）。一堆 thylakoids 被称为颗粒，叶绿体内颗粒周围的空间称为基质。

相比之下，原核生物中的光合膜不是组织成不同的膜封闭细胞器；相反，它们是质膜的折叠区域。例如，在蓝细菌中，这些折叠区域也被称为 thylakoids。无论哪种情况，嵌入在 tylakoid 膜或其他光合细菌膜中的都是组织成一个或多个光系统的光合色素分子，其中光能实际上被转化为化学能。

光合膜内的光合色素被组织成光系统，每个光系统都由光收集（触角）复合物和反应中心组成。光采复合物由多种蛋白质和相关色素组成，每种蛋白质和相关色素都可能吸收光能，从而变得兴奋。这种能量从一个色素分子转移到另一个色素分子，直到最终（大约百万分之一秒后）它被输送到反应中心。到目前为止，只有能量——不是电子——在分子之间传输。反应中心含有一种色素分子，它在激发时会发生氧化，实际上会放弃电子。正是在光合作用的这一步，光能被转化为激发的电子。

不同种类的采光颜料会吸收可见光的独特波长（颜色）模式。颜料会反射或传输它们无法吸收的波长，使它们呈现出相应的颜色。光合色素（用于吸收太阳能的分子）的例子包括细菌叶绿素（绿色、紫色或红色）、类胡萝卜素（橙色、红色或黄色）、叶绿素（绿色）、藻蓝素（蓝色）和藻红素（红色）。通过混合颜料，生物体可以吸收来自更多波长的能量。由于光合细菌通常在争夺阳光时生长，因此每种类型的光合细菌都经过优化，可以收集其通常暴露的波长的光，从而导致水生和土壤生态系统中的微生物群落因光质和渗透率而分层。

一旦光采集复合体将能量转移到反应中心，反应中心就会将其高能电子一个接一个地输送到电子传输系统中的电子载体，然后开始通过 ETS 进行电子传输。 ETS 与用于细胞呼吸的 ETS 类似，嵌入在光合膜中。最终，电子被用来产生 NADH 或 NADPH。在光合膜上形成的电化学梯度用于通过光磷酸化过程通过化学渗透产生 ATP，这是氧化磷酸化的另一个例子（图\(\PageIndex{3}\)）。

a) 绘制叶绿体，它是一种豆状结构，有外膜和内膜。它们之间是膜间空间。内膜内有一种叫做基质和膜（thylakoids）的水性液体，它们形成称为（grana）的堆叠。 thylakoids 形成带有内部 thylakoid 管腔的圆盘。 B) 看起来像折叠材料的甲状腺素的显微照片和绘图。其中一个 tylakoid 膜被裂开了。 — 图\(\PageIndex{2}\)：（a）真核生物中的光合作用发生在叶绿体中，叶绿体含有堆叠成格拉纳的 thylakoids。 (b) 光合原核生物具有质膜的折叠区域，其功能类似于 thylakoids。（来源：来自 Matt Russell 的比例尺数据。）

光能击中光系统中的 LH（光采集复合体）。这种能量被转移到其他 LH 和 RC（反应中心）。这种能量激发 RC 中的电子，然后该电子通过 ETS（电子传输系统），PMF（质子动力）用于制造 ATP。 ETC 还会产生 NADP，然后转换为 NADPH。 RC 中的电子由 H2A 取代，然后转换为 A。 — 图\(\PageIndex{3}\)：此图总结了光系统的工作原理。光收集（LH）颜料吸收光能，将其转化为化学能。能量从一种 LH 颜料传递到另一种 LH 颜料，直到它到达反应中心（RC）颜料，激发电子。这种高能电子从 RC 颜料中丢失并通过电子传输系统 (ETS)，最终产生 NADH 或 NADPH 和 ATP。还原分子（H ₂ A）会捐赠电子，用电子缺陷的 RC 颜料代替电子。

练习\(\PageIndex{1}\)

在光养真核生物中，光合作用发生在哪里？

氧气和缺氧光合作用

为了继续进行光合作用，必须更换从反应中心色素中丢失的电子。这种电子的来源（H ₂ A）将植物和蓝细菌的氧气光合作用与其他类型的细菌光养体进行的缺氧光合作用区分开来（图\(\PageIndex{4}\)）。在氧气光合作用中，H ₂ O 被分裂并将电子供应到反应中心。由于氧气作为副产品产生并被释放，因此这种光合作用被称为氧气光合作用。但是，当其他还原化合物作为电子供体时，不会产生氧气；这些类型的光合作用被称为缺氧光合作用。硫化氢（H ₂ S）或硫代硫酸盐\(\ce{(S2O3^{2-})}\)可以作为电子供体，从而分别产生元素硫和硫酸根\(\ce{(SO4^{2-})}\)离子。

光系统分为两种类型：光系统 I（PSI）和光系统 II（PSII）（图\(\PageIndex{5}\)）。蓝细菌和植物叶绿体同时具有光系统，而缺氧光合细菌仅使用其中一种光系统。两个光系统同时被光能激发。如果细胞同时需要 ATP 和 NADPH 进行生物合成，则它将进行非环光磷酸化。将PSII反应中心电子传递给连接PSII和PSI的ETS后，从PSII反应中心丢失的电子将被水分裂所取代。激发的 PSI 反应中心电子用于将 NADP ⁺ 还原为 NADPH，取而代之的是退出 ETS 的电子。这种方式的电子流动被称为 Z 方案。

如果细胞对ATP的需求明显超过其对NADPH的需求，则它可能会绕过通过循环光磷酸化产生的还原力。在循环光磷酸化过程中只使用 PSI；PSI 反应中心的高能电子被传递到 ETS 载体，然后最终返回到氧化的 PSI 反应中心颜料，从而还原它。

在氧气光合作用中，6 二氧化碳 12 水和光能转化为葡萄糖、6 氧气和 6 水。在缺氧光合作用中，二氧化碳、2H2A 和光能被转化为碳水化合物和水。 H2A = 水、H2S、H2 或其他电子供体。 — 图\(\PageIndex{4}\)：真核生物和蓝细菌进行氧气光合作用，产生氧气，而其他细菌则进行缺氧光合作用，不产生氧气。

a) 绘制含有蛋白质的类囊体膜。光照射到 PS II，它会将水分解成 ½ O2、2 H+ 和一个电子。电子移动到 PO、PQH2、细胞色素、PO，然后移至 PSI。这是一条电子传输链，随着电子的移动，H+ 被从基质泵送到 thylakoid 空间。 Light Strikes PSI 然后电子再次被激发；然后它被移动到 FD，然后移至 NADP+ 还原酶。这会从 NADP+ 和 H+ 中产生 NADPH。来自内部 tylakoid 空间的质子通过产生 ATP 的 ATP 合成酶向基质移动。 B) 相同的图表，但采用图形格式，Y轴上有能量。 PSII 具有天线颜料和 P680，可吸收 680 nm 处的光。这会激发电子（在图中将其向上移动）。然后，当电子从 PO 移动到 OQHS、细胞色素、PO 再到 PS I 时，它的能量会减少。700 nm 处的光击中 P700，电子再次被激发。然后，当电子从 FD 转移到 NADP+ 还原酶再到 NADPH 时，它的能量会降低。从 PSII 转向 NADPH 是非循环光合作用。循环光合作用是指电子从 PSI 移回 PS II 的时候。 — 图\(\PageIndex{5}\)：(a) PSI 和 PSII 存在于 tylakoid 膜上。来自PSII的高能电子被传递到ETS，ETS通过化学渗透为ATP合成产生质子动力，并最终取代PSI反应中心丢失的电子。 PSI 反应中心电子用于制造 NADPH。 (b) 当同时需要 ATP 和 NADPH 时，非环光磷酸化（在蓝细菌和植物中）两者兼而有之。此处描述的电子流被称为 Z 方案（在 [a] 中以黄色显示）。当细胞的ATP需求超过NADPH的需求时，蓝细菌和植物将仅使用PSI，其反应中心电子被传递给ETS以产生用于ATP合成的质子动力。

练习\(\PageIndex{2}\)

为什么光合细菌会有不同的色素？

与光无关的反应

在来自太阳的能量转化为化学能并暂时储存在ATP和NADPH分子（寿命为百万分之一秒）中之后，photoautotrophs就有了制造多碳碳水化合物分子所需的燃料，这种分子可以长期存活数亿年能量存储。 _{碳来自二氧化碳，这种气体是细胞呼吸的废物。}

卡尔文-本森循环（以梅尔文·加尔文 [1911—1997] 和安德鲁·本森 [1917—2015] 命名）是用于固定_二氧化碳的生化途径，位于光合细菌的细胞质和真核生物叶绿体的基质中。加尔文循环中与光无关的反应可以分为三个基本阶段：固定、还原和再生（有关加尔文循环的详细说明，请参阅附录C）。

固定：核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）酶催化向_二磷酸核酮糖（ruBP）中添加二氧化碳。这导致产生 3-磷酸甘油酯 (3-PGA)。
还原：使用六个 ATP 和 NADPH 分子（来自光依赖反应）将 3-PGA 转化为 3-磷酸甘油醛（G3P）。然后使用一些 G3P 来生成葡萄糖。
再生：未用于合成葡萄糖的剩余的 G3P 用于再生 RuBP，使系统能够继续固定 CO ₂。在这些再生反应中又使用了三个 ATP 分子。

加尔文循环被植物和光自养细菌广泛使用，据说RuBisco是地球上最丰富的酶，占植物叶绿体总可溶性蛋白的30％至50％。 ¹ 但是，除了在 photoautotrophs 中普遍使用加尔文循环外，许多非光合化学自养生物还使用加尔文循环来修复_二氧化碳。此外，其他细菌和古细菌使用替代系统固定 CO ₂。尽管大多数使用加尔文循环替代品的细菌都是化学自养的，但某些绿色硫光自养细菌也被证明使用替代的_二氧化碳固定途径。

练习\(\PageIndex{3}\)

描述加尔文循环的三个阶段。

关键概念和摘要

Heterotrophs 依赖于 autotrophs 产生的碳水化合物，其中许多是光合的，可以将太阳能转化为化学能。
不同的光合生物使用不同的光合颜料混合物，这增加了生物体可以吸收的光的波长范围。
光系统（PSI 和 PSII）均包含一种光采复合物，由多种蛋白质和吸收光能的相关色素组成。 光合作用的光依赖反应将太阳能转化为化学能，产生ATP和NADPH或NADH来暂时储存这种能量。
在氧气光合作用中，H ₂ O 充当电子供体，取代反应中心电子，氧气作为副产物形成。在缺氧光合作用中，其他还原分子，如H ₂ S或硫代硫酸盐可用作电子供体；因此，氧气不是作为副产物形成的。
当需要同时产生 ATP 和 NAD@@ PH 时，非环光磷酸化用于氧气光合作用。如果细胞对 ATP 的需求超过其对 NADPH 的需求，那么它可能会进行循环光磷酸化，只产生 ATP。
光合作用与光无关的反应使用光依赖反应中的ATP和NADPH将_二氧化碳固定到有机糖分子中。

脚注

1 A. Dhingra 等人。 “增强叶绿体表达的 Rbc S 基因的翻译可恢复核 Rb c S 反义植物中的小亚基水平和光合作用。” 《美利坚合众国国家科学院院刊》 101 第 16 期 (2004): 6315—6320。