8.5: 脂质和蛋白质的分解代谢

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学习目标

描述脂质是如何分解代谢的
描述如何使用脂质分解代谢来识别微生物
描述蛋白质是如何分解代谢的
描述如何使用蛋白质分解代谢来识别细菌

前面的章节讨论了葡萄糖的分解代谢，葡萄糖为活细胞提供能量，以及糖原、淀粉和纤维素等多糖如何降解为葡萄糖单体。但是微生物消耗的不仅仅是碳水化合物作为食物。事实上，微生物世界以其降解各种分子的能力而闻名，这些分子包括天然存在的分子和人类过程产生的分子，用作碳源。在本节中，我们将看到脂质和蛋白质分解代谢的途径与用于碳水化合物分解代谢的途径相关，最终导致糖酵解、过渡反应和克雷布斯循环途径。代谢途径应被认为是多孔的，也就是说，物质从其他途径进入，中间体离开其他途径。这些路径不是封闭的系统。特定途径中的许多底物、中间体和产物是其他途径中的反应物。

脂质分解代谢

甘油三酯是动物体内长期储能的一种形式。它们由甘油和三种脂肪酸制成（见图 7.3.1）。磷脂构成了除古细菌以外的所有生物的细胞和细胞器膜。磷脂结构与甘油三酯类似，唯一的不同是其中一种脂肪酸被磷酸化头组所取代（见图 7.3.2）。甘油三酯和磷脂首先通过从三碳甘油骨干中释放脂肪酸链（和/或磷酸化的头组，如果是磷脂）来分解。分解甘油三酯的反应由脂肪酶催化，而涉及磷脂的反应则由磷脂酶催化。这些酶会增加某些微生物的毒力，例如金黄色葡萄球菌和真菌 Cryp toccus neoformans。这些微生物使用磷脂酶破坏宿主细胞中的脂质和磷脂，然后使用分解代谢产物获取能量（参见细菌和病毒病原体的毒力因子）。

由此产生的脂质分解代谢、甘油和脂肪酸的产物可以进一步降解。甘油可以磷酸化为甘油-3-磷酸盐，并且很容易转化为3-磷酸甘油醛，后者通过糖酵解继续存在。释放的脂肪酸通过称为β-氧化过程进行分解代谢，该过程按顺序去除脂肪酸链末端的双碳乙酰基，还原 NAD ⁺ 和 FAD 分别产生 NADH 和 FADH ₂，其电子可用于通过氧化制造 ATP磷酸化。 β-氧化过程中产生的乙酰基团由辅酶 A 带到克雷布斯循环，它们在这个循环中的移动会导致它们降解为 CO ₂，通过底物级磷酸化产生额外的 NADH 和 FADH ₂ 分子（见附录 C）有关β-氧化的详细说明）。

其他类型的脂质也可以被某些微生物降解。例如，某些病原体（如结核分枝杆菌）降解胆固醇的能力有助于提高其毒力。胆固醇的侧链可以很容易地通过酶法去除，但剩余的熔合环的降解更成问题。在特定酶的促进下，四个熔合环在多步骤过程中按顺序分解，由此产生的产物，包括丙酮酸，可以在克雷布斯循环中进一步分解代谢。

练习\(\PageIndex{1}\)

脂肪酶和磷脂酶如何增加微生物的毒性？

蛋白质分解代谢

蛋白质是通过各种微生物蛋白酶的协同作用降解的。细胞外蛋白酶以特定的氨基酸序列在内部切割蛋白质，将其分解成较小的肽，然后可以被细胞吸收。一些临床上重要的病原体可以通过其产生特定类型的细胞外蛋白酶的能力来鉴定。例如，Prote us 和 Serratia 属成员产生的细胞外蛋白酶明胶酶可用于将其与其他革兰氏阴性肠道细菌区分开来。在明胶汤中接种和生长微生物后，由于明胶酶的产生而导致的明胶蛋白降解会阻止明胶在冷藏时凝固。其他病原体可以通过降解酪蛋白（牛奶中的主要蛋白质）的能力来区分。当在脱脂牛奶琼脂上生长时，细胞外蛋白酶酪蛋白酶的产生会导致酪蛋白降解，酪蛋白表现为微生物生长周围的清理区域。机会主义病原体铜绿假单胞菌产生的酪蛋白酶可用于将其与其他相关的革兰氏阴性细菌区分开来。

在细胞外蛋白酶降解和摄取细胞中的肽之后，可以通过额外的细胞内蛋白酶将肽进一步分解成单个氨基酸，并且可以对每种氨基酸进行酶脱氨以去除氨基团。然后，剩余的分子可以进入过渡反应或克雷布斯循环。

练习\(\PageIndex{2}\)

蛋白质分解代谢如何帮助识别微生物？

临床重点：第 3 部分

由于细菌性脑膜炎进展如此之快，汉娜的医生根据对她症状的实证观察，决定用抗生素积极治疗她。但是，实验室测试以确认汉娜脑膜炎的病因仍然很重要，原因有很多。 N. meningitidis 是一种传染性病原体，可以通过密切接触在人与人之间传播；因此，如果检测证实脑膜炎杆菌是汉娜症状的原因，汉娜的父母和其他与她密切接触的人可能需要接种疫苗或接受预防性抗生素以降低他们感染该疾病的风险。另一方面，如果事实证明脑膜炎杆菌不是病因，汉娜的医生可能需要改变她的治疗方法。

临床实验室对汉娜的血液和脑脊液样本进行了革兰染色。革兰染色显示存在豆状革兰氏阴性双球菌。医院实验室的技术人员在血琼脂和巧克力琼脂上培养了汉娜的血液样本，在两种培养基上生长的细菌形成了灰色的非溶血菌落。接下来，他对这种细菌进行了氧化酶测试，确定它是氧化酶阳性。最后，他研究了细菌可用作碳源的糖库，发现该细菌对葡萄糖和麦芽糖的使用呈阳性，但乳糖和蔗糖的使用呈阴性。所有这些测试结果都与脑膜炎球菌的特征一致。

练习\(\PageIndex{3}\)

这些测试结果告诉我们关于脑膜炎球菌的代谢途径的什么？
你为什么认为医院使用这些生化检测来代替DNA测试进行分子分析？

关键概念和摘要

总的来说，微生物有能力降解除碳水化合物以外的各种碳源，包括脂质和蛋白质。所有这些分子的分解代谢途径最终与糖酵解和克雷布斯循环相关。
几种类型的脂质可以被微生物降解。甘油三酯被细胞外脂肪酶降解，从甘油骨干中释放出脂肪酸。磷脂被磷脂酶降解，从甘油骨干中释放出脂肪酸和磷酸化头群。脂肪酶和磷脂酶是某些致病微生物的毒力因子。
脂肪酸可以通过β-氧化在细胞内进一步降解，β-氧化依次从脂肪酸链末端去除双碳乙酰基。
蛋白质降解涉及细胞外蛋白酶，这些蛋白酶将大型蛋白质降解为较小的肽。检测细胞外蛋白酶明胶酶和酪蛋白酶可用于区分临床相关细菌。