8.7: 生物地球化学循环

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学习目标

定义和描述微生物在碳、氮和硫的生物地球化学循环中的重要性
定义并举一个生物修复的例子

能量在生态系统中定向流动，作为阳光进入光养体，或作为无机分子进入 chemoautotrophs。与有机分子相关的六种最常见的元素——碳、氢、氮、氧、磷和硫——具有多种化学形态，可能在大气、陆地、水中或地表之下长期存在。侵蚀、排水、大陆板块运动和风化等地质过程都参与了地球上元素的循环。由于地质学和化学在这一过程的研究中起着重要作用，因此在活生物体及其非生物环境之间回收无机物质被称为生物地球化学循环。在这里，我们将重点介绍微生物在这些循环中的功能，微生物在每个步骤中都起着作用，最常见的是将氧化版本的分子与还原的分子相互转化。

碳循环

碳是活生物体最重要的元素之一，它在所有有机分子中的丰富性和存在就表明了这一点。碳循环体现了各种生态系统中生物之间的联系。碳主要通过大气二氧化碳在生态系统内部和生态系统之间的异养体和自养体之间进行交换，_二氧化碳是一种完全氧化版本的碳，是自养生物用来制造葡萄糖等多碳、高能有机分子的基本组成部分。 Photoautotrophs 和 chemoautotrophs 分别利用来自太阳和无机化合物的能量，将碳原子共价结合在一起，形成还原的有机化合物，这些化合物的能量以后可以通过呼吸和发酵过程获得（图\(\PageIndex{1}\)）。

_{总体而言，异养体（通过呼吸或发酵产生_二氧化碳）和自养体（使用二氧化碳进行固定）之间持续的_二氧化碳交换。} Autotrophs 还会呼吸或发酵，消耗它们形成的有机分子；它们不为异养生物固定碳，而是将其用于自身的新陈代谢需求。

使用甲烷作为碳源的细菌和古细菌被称为甲烷养生物。 _{当称为甲烷的古细菌在厌氧呼吸中使用二氧化碳作为终端电子受体时，甲烷等还原的单碳化合物会在某些厌氧环境中积聚。} 一些甲烷还会发酵醋酸盐（碳）以产生甲烷和_二氧化碳。甲烷生成引起的甲烷积累发生在天然厌氧土壤和水生环境中；甲烷积累也是畜牧业的结果，因为甲烷是反刍动物正常微生物群的成员。甲烷生成导致的环境甲烷积累是后果，因为它是一种强烈的温室气体，而甲烷养分有助于降低大气中的甲烷含量。

碳循环。来自大气层的二氧化碳进入植物、土壤、地表海洋和河流。碳从植物中返回空气。碳从水中转移到海洋生物群、深海和沉积物。碳还会从化石燃料和水泥生产中返回空气。 — 图\(\PageIndex{1}\)：此图总结了碳循环。真核生物参与有氧呼吸、发酵和氧气光合作用。原核生物参与所有显示的步骤。（来源：NOAA 对作品的修改）

练习\(\PageIndex{1}\)

描述碳循环中异养体和自养体之间的相互作用。

氮气循环

许多生物大分子，包括蛋白质和核酸，都含有氮；但是，将氮气输送到活生物体中是困难的。原核生物在氮循环中起着至关重要的作用（图\(\PageIndex{2}\)），它在各种形式之间转化氮以满足自身需求，间接使其他生物受益。植物和浮游植物无法吸收来自大气中的氮（在大气中，氮以紧密结合的三共价_氮的形式存在），尽管这种分子构成了大气的大约78％。氮通过自由生活和共生的细菌进入生物世界，这些细菌通过称为固氮的特殊生化途径将氮吸收到其大分子中。水生生态系统中的蓝细菌将无机氮（来自氮气）固定在氨气（NH ₃）中，可以很容易地掺入生物大分子中。 Rhizobium 细菌（图 8.1）还可以固定氮气，共生生活在豆类（例如豆类、花生和豌豆）的根结节中，为它们提供所需的有机氮，同时获得固定的碳作为糖作为交换。自由生活的细菌，例如偶氮杆菌属的成员，也能够固定氮气。

通过固氮进入生命系统的氮最终由微生物通过三个步骤从有机氮转化为氮气：氨化、硝化和反硝化。在陆地系统中，第一步是氨化过程，在此过程中，某些细菌和真菌将活体动物或死亡生物残骸中的含氮废物转化为氨（NH ₃）。然后\((\ce{NO2-})\)，这种氨通过硝化过程硝化土壤细菌\((\ce{NO3-})\)，例如亚硝化单胞菌属的成员，被氧化成亚硝酸盐，然后氧化成硝酸盐。最后，发生了反硝化过程，即土壤细菌，例如假单胞菌属和梭状芽孢杆菌属的成员，在厌氧呼吸中使用硝酸盐作为终端电子受体，将其转化为重返大气的氮气。类似的过程发生在海洋氮循环中，这三个过程是由海洋细菌和古细菌执行的。

人类活动通过使用含有氮和磷化合物的人造肥料将氮释放到环境中，然后这些化合物被地表径流冲入湖泊、河流和溪流。肥料径流的一个主要影响是盐水和淡水富营养化，其中养分径流会导致水藻过度生长和死亡，使水源厌氧且不适合水生生物的生存。

氮气循环。气态大气氮岸；它通过细菌和闪电固定进入有机物（R-H2）。肥料和矿化会产生铵（NH4+）。它可以通过流失和浸出进入水道。铵通过硝化转化为硝酸盐（NO2-）。然后通过硝化将其转化为硝酸盐（NO3-）。两者最终都可能进入水道，导致富营养化。硝酸盐可以被植物吸收或通过反硝化转化为气态硝酸盐（N2）。 — 图\(\PageIndex{2}\)：此图总结了氮气循环。请注意，特定的原核生物群体各自参与循环的每个步骤。（来源：NOAA 对作品的修改）

练习\(\PageIndex{2}\)

氮气循环的三个步骤是什么？

链接到学习

要了解有关氮循环的更多信息，请访问 PBS 网站。

硫循环

硫是活生物体大分子的必需元素。作为氨基酸半胱氨酸和蛋氨酸的一部分，它参与蛋白质的形成。它也存在于合成重要生物分子（如辅酶 A）所必需的几种维生素中。几组微生物负责执行硫循环所涉及的过程（图\(\PageIndex{3}\)）。缺氧光合细菌以及化学自养古细菌和细菌使用硫化氢作为电子供体，首先将其氧化成元素硫（S ⁰），然后氧化成硫酸盐\((\ce{SO4^2-})\)。这会导致土壤中硫化氢的分层，含量在更深处增加厌氧深度。

许多细菌和植物可以使用硫酸盐作为硫源。真菌和细菌分解死亡的生物会去除氨基酸中的硫基团，产生硫化氢，将无机硫返回到环境中。

硫循环。植物吸收大气中的硫（SO2 气体）。植物残留物、动物粪便和生物固体会产生有机硫。矿化产生硫酸盐（SO42-）。固定化使硫酸盐恢复为有机硫。硫酸盐通过厌氧呼吸转化为 H2S。分解也会产生 H2S。硫酸盐可以被吸收或转化为矿物硫。细菌还原会将硫酸盐转化为还原的硫（H2S、HS）。氧化将还原的硫和元素硫 (SO0) 转化为硫酸盐。 — 图\(\PageIndex{3}\)：此图总结了硫循环。请注意，特定的原核生物群体每组都可能参与循环的每个步骤。（来源：NOAA 对作品的修改）

练习\(\PageIndex{3}\)

哪组微生物进行硫循环？

其他生物地球化学循环

除了参与碳、氮和硫循环外，原核生物还参与其他生物地球化学循环。与碳、氮和硫循环一样，其中一些额外的生物地球化学循环，例如铁（Fe）、锰（Mn）和铬（Cr）循环，也涉及氧化还原化学，原核生物在氧化和还原中都起作用。其他几种元素经历不涉及氧化还原化学的化学循环。例如，磷（P）、钙（Ca）和二氧化硅（Si）循环。这些元素的循环在海洋中尤为重要，因为这些元素中有大量被纳入海洋生物的外骨骼中。这些生物地球化学循环不涉及氧化还原化学，而是涉及含钙、磷和二氧化硅的化合物的溶解度的波动。天然存在的微生物群落的过度生长通常受到氮（如前所述）、磷和铁的供应的限制。引入过量的铁、氮或磷（通常来自洗涤剂）的人类活动可能导致富营养化。

生物修复

微生物生物修复利用微生物代谢去除异种生物或其他污染物。 Xenobiotics 是人类合成的化合物，引入环境的浓度比自然浓度高得多。这种环境污染可能涉及粘合剂、染料、阻燃剂、润滑剂、石油和石油产品、有机溶剂、杀虫剂以及汽油和石油的燃烧产物。许多异种生物抗分解，有些在被鱼类和野生动物食用或吸收后会积聚在食物链中，而鱼类和野生动物反过来又可能被人类食用。特别令人担忧的是多环芳烃（PAH）（一种存在于原油中的致癌异种生物）和常见的地下水污染物三氯乙烯（TCE）等污染物。

生物修复过程可以分为原位或异地。在污染现场进行的生物修复称为原位生物修复，不涉及受污染物质的移动。相比之下，异地生物修复涉及将受污染的材料从原始场地移除，以便在其他地方进行处理，通常是在大型的衬砌坑中，那里的条件最适合污染物的降解。

一些生物修复过程依赖于受污染场地或材料的本土微生物。增强的生物修复技术可以应用于原位或异地处理，包括添加营养素和/或空气，以促进污染降解微生物的生长；它们还可能涉及添加以降解污染物的能力而闻名的非本地微生物。例如，红球菌属和假单胞菌属的某些细菌以其将许多环境污染物（包括石油中发现的芳香族化合物）降解为_二氧化碳的能力而闻名。编码其降解酶的基因通常存在于质粒上。其他产品，例如 Alcanivorax borkumensis，生产的表面活性剂可用于溶解油中发现的疏水分子，使它们更容易被其他微生物降解。

练习\(\PageIndex{4}\)

比较和对比原位和异地生物修复的好处。

临床重点：分辨率

尽管有专门针对脑膜炎奈瑟菌的脱氧核糖核酸检测，但在一些发展中国家使用这种测试并不实用，因为它需要昂贵的设备和高水平的专业知识才能进行。班珠尔的医院没有设备进行脱氧核糖核酸检测。但是，生化测试要便宜得多，并且对微生物鉴定仍然有效。

对于汉娜来说，幸运的是，她的症状开始通过抗生素治疗消失。在细菌性脑膜炎中幸存下来的患者通常会出现长期并发症，例如脑损伤、听力损失和癫痫发作，但经过数周的康复，汉娜似乎没有表现出任何长期影响，她的行为恢复正常。由于她的年龄，建议她的父母密切监视她是否有发育问题的迹象，并由儿科医生定期对她进行评估。

在10％至20％的人口中，在正常的呼吸道微生物群中发现了脑膜炎球菌。 ¹ 在大多数情况下，它不会引起疾病，但由于尚不完全了解的原因，细菌有时会侵入血液并在包括大脑在内的身体其他部位引起感染。这种疾病在婴儿和儿童中更常见，例如汉娜。

在所谓的脑膜炎地带，由脑膜炎球菌引起的脑膜炎的患病率特别高，该地带位于撒哈拉以南非洲，包括从塞内加尔到埃塞俄比亚的26个国家（图\(\PageIndex{4}\)）。这种高发病率的原因尚不清楚，但有几个因素可能导致传播率上升，例如干燥、尘土飞扬的气候；过度拥挤和生活水平低；以及人口的免疫能力和营养状况相对较低。 ² 现已有针对四种脑膜炎球菌细菌菌株的疫苗。建议11岁和12岁的儿童接种疫苗，16岁时加强疫苗接种。还建议与他人近距离生活（例如大学宿舍、军营）的年轻人接种疫苗，因为那里的疾病更容易传播。前往 “脑膜炎带” 的旅行者也应接种疫苗，尤其是在流行率最高的旱季（12月至6月）。 ³ ⁴

a) 粉色小圆圈的显微照片。 B) 非洲地图，显示脑膜炎带（流行风险高的地区），从东部的塞内加尔一直延伸到西部的埃塞俄比亚，从北到南横跨两个国家。有24个国家在脑膜炎地带设有区域。 — 图\(\PageIndex{4}\)：(a) *脑膜炎奈瑟菌*是一种革兰氏阴性双球菌，如该革兰染色样本所示。 *(b) “脑膜炎带” 是撒哈拉以南非洲由脑膜炎球菌引起的脑膜炎发病率高的地区。* （来源 a、b：修改疾病控制与预防中心的工作）

关键概念和摘要

在活生物体及其非生物环境之间回收无机物质被称为生物地球化学循环。微生物在这些周期中起着重要作用。
在碳循环中，异养生物降解还原的有机分子产生二氧化碳，而自养生物则固定二氧化碳以产生有机物。 甲烷通常_{在厌氧呼吸过程中使用二氧化碳作为最终电子受体来形成甲烷；甲烷养分使用甲烷作为碳源氧化甲烷。}
在氮循环中，固氮细菌将大气中的氮转化为氨气（氨化）。然后，氨可以被氧化成亚硝酸盐和硝酸盐（硝化）。然后，硝酸盐可以被植物吸收。土壤细菌将硝酸盐转化回氮气（反硝化）。
在硫循环中，许多缺氧光合作用剂和 chemoautotrophs 使用硫化氢作为电子供体，产生元素硫，然后产生硫酸盐；然后，硫酸盐还原细菌和古细菌在厌氧呼吸中使用硫酸盐作为最终的电子受体，将其转化为硫化氢。
向水生系统引入过量自然有限的营养素（如铁、氮或磷）的人类活动可能导致富营养化。
微生物生物修复是利用微生物代谢来去除或降解异种生物和其他环境污染物和污染物。增强的生物修复技术可能涉及引入因其降解污染物的能力而专门选择或设计的非本地微生物。

脚注

1 疾病控制与预防中心。 “脑膜炎球菌病：原因和传播。” www.cdc.gov/meningococcal/abo... nsmission.html。已于 2016 年 9 月 12 日访问。
2 疾病控制与预防中心。 “其他国家的脑膜炎球菌病。” http://www.cdc.gov/meningococcal/global.html。已于 2016 年 9 月 12 日访问。
3 疾病控制与预防中心。 “前往冈比亚的旅行者的健康信息：旅行者观点。” wwwnc.cdc.gov/travel/destinat... one/the-Gambia。已于 2016 年 9 月 12 日访问。
4 疾病控制与预防中心。 “脑膜炎球菌：谁需要接种疫苗？” www.cdc.gov/vaccines/vpd-vac/... -vaccinate.htm。已于 2016 年 9 月 12 日访问。