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3.2: 现代细胞理论的基础

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    200620

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    学习目标

    • 解释细胞理论的要点以及 Hooke、Schleiden、Schwann、Remak 和 Virchow 的个人贡献
    • 解释 endosymbiotic 理论的要点，并引用支持这一概念的证据
    • 解释 Semmelweis、Snow、Pasteur、Lister 和 Koch 对细菌理论发展的贡献

    当一些科学家争论自发生成理论时，其他科学家的发现使人们对我们现在所说的细胞理论有了更好的理解。 现代细胞理论有两个基本原则：

    • 所有细胞仅来自其他细胞（生物发生原理）。
    • 细胞是生物体的基本单位。

    今天，这些原则是我们对地球生命的理解的基础。 但是，现代细胞理论源于许多科学家的集体工作。

    细胞理论的起源

    英国科学家罗伯特·胡克（Robert Hooke）于1665年首次使用 “细胞” 一词来描述他在自己设计的显微镜下观察到的软木塞内的小腔室。 对胡克来说，软木塞的薄片类似于 “Honey-comb” 或 “小盒子或气囊”。 他指出，每个 “洞穴、泡泡或细胞” 都不同于其他（图\(\PageIndex{1}\)）。 当时，胡克不知道软木细胞早已死亡，因此缺乏活细胞中的内部结构。

    胡克绘制的一幅画，显示了许多成排的小矩形，构成了较大的结构。
    图\(\PageIndex{1}\)：罗伯特·胡克（1635—1703 年）是第一个根据他对软木塞的微观观察来描述细胞的人。 这幅插图发表在他的著作《显微照片》中。

    尽管胡克很早就描述了细胞，但它们作为生命基本单位的重要性尚未得到认可。 将近200年后的1838年，德国植物学家马蒂亚斯·施莱登（1804—1881 年）对植物组织进行了广泛的微观观观察，他将植物组织描述为由细胞组成。 可视化植物细胞相对容易，因为植物细胞被厚厚的细胞壁清楚地分开。 施莱登认为，细胞是通过结晶形成的，而不是细胞分裂形成的。

    德国著名生理学家西奥多·施万（1810—1882 年）对动物组织进行了类似的微观观观察。 1839年，在与施莱登交谈后，施万意识到动植物组织之间存在相似之处。 这为细胞是动植物基本组成部分的观念奠定了基础。

    19 世纪 50 年代，生活在德国的两位波兰科学家进一步推动了这一理念，最终形成了我们今天所认可的现代细胞理论。 1852 年，著名的神经学家和胚胎学家罗伯特·雷马克（1815-1865 年）发表了令人信服的证据，证明细胞是从其他细胞中衍生出来的，是细胞分裂的结果。 但是，这个想法受到了科学界许多人的质疑。 三年后，备受尊敬的病理学家鲁道夫·维尔乔（1821—1902 年）发表了一篇题为《细胞病理学》的社论文章，该文章使用拉丁短语 omnis cellula a cellula（“所有细胞都来自细胞”）来普及细胞理论的概念，这本质上是第二个原则现代细胞理论。 1 鉴于 Virchow 的著作与 Remak 的著作相似，关于哪位科学家应该因阐明细胞理论而获得荣誉存在一些争议。 有关此争议的更多信息，请参阅以下 “关注伦理” 专题。

    科学与抄袭

    鲁道夫·维尔乔（Rudolf Virchow）是一位出生于波兰的著名德国科学家，经常被人们铭记为 “病理学之父”。 他以创新方法而闻名，是最早通过研究各种疾病对组织和器官的影响来确定其原因的人之一。 他也是最早在研究中使用动物的人之一，由于他的工作，他是第一个命名多种疾病并创造了许多其他医学术语的人。 在他的职业生涯中，他发表了 2,000 多篇论文，并领导了各种重要的医疗机构，包括柏林著名的医院和医学院 Charité — Universitätsmedizin Berlin。 但是，也许最令人难忘的是他在 1855 年的社论文章《细胞病理学》上发表，该文章发表在 Virchow 本人共同创办并至今仍然存在的期刊《病理解剖学与生理学档案》上。

    尽管他有重要的科学遗产，但在这篇文章中仍然存在一些争议，其中维尔乔提出了现代细胞理论的核心原则，即所有细胞都来自其他细胞。 罗伯特·雷马克（Robert Remak）是一位前同事，曾与柏林大学的Virchow在同一个实验室工作，他在3年前发表了同样的想法。 尽管看起来 Virchow 对 Remak 的作品很熟悉，但他忽略了在文章中归功于 Remak 的想法。 当雷马克写信给 Virchow 指出 Virchow 的想法与他自己的想法有相似之处时，Virchow 不屑一顾。 1858年，维尔乔在他的一本书的序言中写道，他在1855年的出版物只是一篇社论文章，不是科学论文，因此没有必要引用雷马克的作品。

    a) 鲁道夫·维尔乔的照片。 B) 罗伯特·雷马克的照片
    图\(\PageIndex{2}\)：（a）鲁道夫·维尔乔（1821—1902）在 1855 年的一篇题为 “细胞病理学” 的文章中普及了细胞理论。 (b) 他的当代和前同事罗伯特·雷马克（Robert Remak）（1815-1865 年）于1852年首次发表了所有细胞都来自其他细胞的观点。

    按照今天的标准，Virchow的社论文章肯定会被视为抄袭行为，因为他把雷马克的想法当作自己的想法来表达。 但是，在 19 世纪，学术诚信的标准远不那么明确。 Virchow 的良好声誉，再加上雷马克在有点反犹太主义的政治气氛中是个犹太人这一事实，使他免受了任何重大影响。 如今，同行评审过程和便于获取科学文献有助于阻止抄袭。 尽管科学家仍然有动力发表增进科学知识的原创思想，但那些考虑抄袭的人都非常清楚其严重后果。

    在学术界，抄袭代表了对个人思想和研究的盗窃，这种罪行可能会破坏声誉并终结职业生涯。 2 3 4 5

    练习\(\PageIndex{1}\)

    1. 细胞理论的要点是什么？
    2. 鲁道夫·维尔乔和罗伯特·雷马克对细胞理论的发展做出了哪些贡献？

    内共生理论

    随着科学家在理解细胞在动植物组织中的作用方面取得进展，其他人正在研究细胞本身的结构。 1831 年，苏格兰植物学家罗伯特·布朗（1773—1858 年）率先描述了他在植物细胞中观察到的细胞核观测结果。 然后，在 19 世纪 80 年代初，德国植物学家安德烈亚斯·辛珀（Andreas Schimper）（1856—1901 年）率先描述了植物细胞的叶绿体，确定了它们在光合作用过程中淀粉形成中的作用，并指出它们是独立于细胞核分裂的。

    基于叶绿体独立繁殖的能力，俄罗斯植物学家康斯坦丁·梅雷施科夫斯基（1855—1921 年）在1905年提出，叶绿体可能起源于共生生活在真核细胞内的祖先光合细菌。 他为植物细胞核提出了类似的起源。 这是 endosymbiotic 假说的首次阐述，它将解释真核细胞是如何从祖先细菌进化而来的。

    美国解剖学家伊万·沃林（Ivan Wallin）（1883-1969）进一步推动了梅雷施科夫斯基的内共生假说，他开始通过实验研究线粒体、叶绿体和细菌之间的相似之处，换句话说，通过客观调查检验内共生假说。 沃林在20世纪20年代发表了一系列支持内共生假说的论文，包括1926年与梅雷施科夫斯基合着的出版物。 沃林声称他可以在线粒体的真核宿主细胞之外培养线粒体。 许多科学家认为他的线粒体培养物是细菌污染造成的。 现代基因组测序工作证明线粒体的大部分基因组已转移到宿主细胞的核，从而使线粒体无法独自生存，从而为持异议的科学家提供了支持。 6 7

    在接下来的50年中，沃林关于内共生假说的想法在很大程度上被忽略了，因为科学家们没有意识到这些细胞器含有自己的DNA。 但是，随着1960年代线粒体和叶绿体DNA的发现，内共生假说得以复活。 美国遗传学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）（1938—2011）于1967年发表了她关于线粒体和叶绿体起源的内共生假说的观点。 8 在她发表文章前的十年中，显微镜的进步使科学家能够将原核细胞与真核细胞区分开来。 在她的出版物中，玛古利斯回顾了文献，并认为线粒体和叶绿体等真核细胞器起源于原核生物。 她提供了越来越多的微观、遗传、分子生物学、化石和地质数据来支持她的说法。

    同样，这个假设最初并不受欢迎，但是由于 DNA 测序的出现，越来越多的遗传证据支持了 endosymbiotic 理论，该理论现在被定义为线粒体和叶绿体是原核细胞在人体内建立共生关系而产生的理论真核宿主（图\(\PageIndex{3}\)）。 随着玛古利斯最初的内共生理论获得广泛接受，她在1981年的著作《细胞进化中的共生》中对这一理论进行了扩展。 在其中，她解释了内共生是生物进化的主要驱动因素。 最近的基因测序和系统发育分析表明，线粒体DNA和叶绿体DNA在DNA序列和染色体结构上都与细菌对应物高度相关。 但是，与核 DNA 相比，线粒体 DNA 和叶绿体 DNA 减少了，因为许多基因已从细胞器转移到宿主细胞核。 此外，线粒体和叶绿体核糖体在结构上与细菌核糖体相似，而不是与宿主的真核生物核糖体相似。 最后，与真核细胞进行的有丝分裂相比，这些细胞器的二元裂变与细菌的二元裂变非常相似。 自Margulis最初提出提议以来，科学家们已经在现代真核细胞中观察到了几个细菌内共生的例子。 例子包括在某些昆虫肠道中发现的内共生细菌，例如蟑螂、9 和在原生生物中发现的光合细菌样细胞器。 10

    内共生理论示意图。 步骤 1 显示了一个标记为原真核生物的细胞；该细胞含有外膜，里面有 DNA。 文中写道：祖先细胞的质层膜中的入侵产生了内膜成分，包括细胞核和内质网。 细胞现在在膜（核）内含有 DNA。 外面有许多标有内质网的褶皱。 第 2 步内容为：在第一次内共生事件中，祖先的真核生物消耗了进化为线粒体的有氧细菌。 细胞现在显示一个小椭圆形进入较大的细胞；小椭圆形被标记为有氧细菌。 一旦小椭圆形进入细胞，它现在就被标记为线粒体。 较大的细胞现在被标记为现代异养真核生物。 第三步内容为：在第二次内共生事件中，早期的真核生物消耗了进化为叶绿体的光合细菌。 显示该细胞正在吞没另一种标记为光合的小椭圆形细菌。 一旦椭圆形进入内部，较大的细胞现在就被标记为现代光合真核生物。
    图\(\PageIndex{3}\)：根据内共生理论，线粒体和叶绿体均来自细菌的吸收。 这些细菌与宿主细胞建立了共生关系，最终导致细菌进化为线粒体和叶绿体。

    练习\(\PageIndex{2}\)

    1. 现代内共生理论陈述了什么？
    2. 哪些证据支持内共生理论？

    疾病的细菌理论

    在 17 世纪发现微生物之前，关于疾病起源的其他理论流传开来。 例如，古希腊人提出了混乱理论，该理论认为疾病起源于分解物质产生的颗粒，例如污水或污水坑中的颗粒。 这些颗粒在腐烂物质附近感染人类。 人们认为，包括中世纪肆虐欧洲人口的黑死病在内的疾病就是这样起源的。

    1546年，意大利医生吉罗拉莫·弗拉卡斯托罗在他的文章《De Contagione et Contagiosis Morbis》中提出，种子样孢子可以通过直接接触、接触受污染的衣服或通过空气在人与人之间传播。 我们现在认识到弗拉卡斯托罗是疾病细菌理论的早期支持者，该理论指出疾病可能是由微生物感染引起的。 但是，在16世纪，弗拉卡斯托罗的思想并未被广泛接受，直到19世纪才在很大程度上被遗忘。

    1847 年，匈牙利产科医生伊格纳兹·塞梅尔维斯（Ignaz Semmelweis\(\PageIndex{4}\)）（图）观察到，在由医生和医学生组成的医院病房分娩的母亲比在有助产士的病房里分娩的母亲更有可能在分娩后患和死于产后热（死亡率为10％至20％）（死亡率为1％）。 Semmelweis观察到医学生进行尸检，然后对活着的患者进行阴道检查，中间没有洗手。 他怀疑学生将尸检中的疾病带到了他们检查的病人身上。 他的怀疑得到了一位朋友过早去世的支持。这位医生在对一名死于产后感染的妇女进行验尸后感染后感染了致命的伤口。 死去的医生的伤口是由检查时使用的手术刀造成的，他随后的病死与死者的病死非常相似。

    尽管Semmelweis不知道产后发热的真正原因，但他提出，医生正在以某种方式将病原体转移给患者。 他建议，如果医生和医学生在检查每位患者之前和之后只用氯化石灰水洗手，就可以减少产后热病例的数量。 实施这种做法后，由医生照料的母亲的孕产妇死亡率降至与助产士护理的母亲的死亡率相同的 1%。 这表明洗手是预防疾病传播的一种非常有效的方法。 尽管取得了巨大成功，但许多人对塞梅尔维斯当时的工作不屑一顾，医生在采用简单的洗手程序来预防患者感染方面进展缓慢，因为这与当时的既定规范相矛盾。

    Ignaz Semmelweis 的照片
    图\(\PageIndex{4}\)：伊格纳兹·塞梅尔维斯（Ignaz Semmelweis）（1818—1865 年）支持洗手对于防止医生在患者之间转移疾病的重要性。

    大约在塞梅尔维斯提倡洗手的同时，英国医生约翰·斯诺在1848年进行了研究，以追踪伦敦霍乱疫情的来源。 通过将疫情追踪到两个特定的水源，这两个水源都受到污水污染，斯诺最终证明霍乱细菌是通过饮用水传播的。 斯诺的工作之所以具有影响力，是因为它代表了第一项已知的流行病学研究，它促成了第一个已知的疫情公共卫生应对措施。 Semmelweis和Snow的著作显然驳斥了当今流行的混乱理论，表明疾病不仅通过空气传播，还通过受污染的物品传播。

    尽管Semmelweis和Snow的工作成功地证明了卫生在预防传染病中的作用，但疾病的原因尚不完全清楚。 路易斯·巴斯德、罗伯特·科赫和约瑟夫·李斯特的后续著作将进一步证实疾病的细菌理论。

    1856 年，在研究啤酒和葡萄酒变质的原因时，巴斯德发现了微生物发酵的特性。 他在天鹅颈烧瓶实验（链接）中证明，空气传播的微生物，而不是自发生成，是食物变质的原因，他建议，如果微生物是食物变质和发酵的原因，它们也可能导致感染。 这是疾病细菌理论的基础。

    同时，英国外科医生约瑟夫·李斯特（图\(\PageIndex{5}\)）正试图确定术后感染的原因。 尽管平均有50％的手术患者死于术后感染，但许多医生并不相信手上、衣服上或空气中的微生物会感染患者的手术伤口。 11 但是，李斯特熟悉 Semmelweis 和 Pasteur 的工作；因此，他坚持在手术过程中要洗手和保持极度清洁。 1867 年，为了进一步降低术后伤口感染的发生率，李斯特开始在手术期间使用碳酸（苯酚）喷雾消毒剂/防腐剂。 他在减少术后感染方面的极其成功的努力使他的技术成为一种标准的医疗实践。

    几年后，罗伯特·科赫（图\(\PageIndex{5}\)）提出了一系列假设（科赫的假设），其基础是特定疾病的病因可以归因于特定的微生物。 利用这些假设，科赫和他的同事们得以明确确定特定疾病（包括炭疽病、结核病和霍乱）的病原体。 科赫的 “一种微生物，一种疾病” 的概念是19世纪从混乱理论转向疾病细菌理论的范式转变的高潮。 科赫的假设在《病原体如何导致疾病》中有更详尽的讨论。

    a) 约瑟夫·李斯特的照片 b) 罗伯特·科赫的照片
    图\(\PageIndex{5}\)：（a）约瑟夫·李斯特（Joseph Lister）制定了适当护理手术伤口和手术设备消毒的程序。 (b) 罗伯特·科赫制定了确定传染病病因的协议。 两位科学家都为疾病细菌理论的接受做出了重大贡献。

    练习\(\PageIndex{3}\)

    1. 将混乱的疾病理论与疾病的细菌理论进行比较和对比。
    2. 约瑟夫·李斯特的工作对混乱理论和细菌理论之间的争论有何贡献？这如何提高了医疗程序的成功率？

    临床重点：第 2 部分

    在经历了几天的发烧、充血、咳嗽和疼痛加剧之后，芭芭拉怀疑自己得了流感病例。 她决定去她所在大学的健康中心看病。 巴勒斯坦权力机构告诉芭芭拉，她的症状可能是由一系列疾病引起的，例如流感、支气管炎、肺炎或肺结核。

    在体检期间，巴勒斯坦权力机构注意到芭芭拉的心率略有上升。 他使用脉搏血氧计（一种夹在她手指上的小型设备）发现芭芭拉患有低氧血症，血液中的氧气含量低于正常水平。 PA 使用听诊器监听芭芭拉的心脏、肺部和消化系统发出的异常声音。 当芭芭拉呼吸时，巴勒斯坦权力机构听到一声嘎吱作响的声音，并注意到轻微的呼吸急促。 他采集了痰液样本，注意到粘液呈绿色，然后下令拍摄胸部 X 光片，显示左肺有 “阴影”。 所有这些症状都表明肺炎，肺部充满粘液（图\(\PageIndex{6}\)）。

    胸部 X 光片显示肋骨和其他骨头为白色，肺部为黑色。 左侧图像的肺部有明显的白色混浊。 这种肺部浸润提示肺炎。 正常肺部在整个肺部呈现光滑均匀的黑色。
    图\(\PageIndex{6}\)：这是肺炎的典型胸部 X 光片。 由于 X 射线图像是负片图像，因此 “阴影” 被视为肺部内的白色区域，否则该区域应为黑色。 在这种情况下，由于肺部充满了液体，左肺会出现阴影。 （左图：“Christaras A” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

    练习\(\PageIndex{4}\)

    已知哪些传染病原体会导致肺炎？

    时间表。 最左边是提出混乱理论的古希腊人。 1546 年，弗拉卡斯托罗在 De Contagione et Contagiosis Morbis 中开始了《细菌理论》的早期版本。 1665 年，胡克在显微镜下观察软木细胞。 1674 年 van Leeuwenhoek 观察到单细胞生物。 1847 年，Semmelweis 证明洗手可以减少产后感染。 1854 年，斯诺证明霍乱细菌是在受污染的饮用水中传播的。 1856 年，巴斯德在研究啤酒和葡萄酒变质原因时发现了微生物发酵。 1862 年，巴斯德通过天鹅颈烧瓶实验反驳了自发生成。 1867 年，李斯特开始在手术过程中使用碳酸作为消毒剂。 从 1867 年到 1906 年，科赫和他的工作人员确定了许多细菌感染的病原体。
    图\(\PageIndex{7}\)：（来源 “swan-neck Flask”：Wellcome Images 对作品的修改）

    关键概念和摘要

    • 尽管罗伯特·胡克（Robert Hooke）在1660年代首次观察到细胞，但细胞理论在接下来的200年中一直没有被广泛接受。 Schleiden、Schwann、Remak 和 Virchow 等科学家的工作促成了它的接受。
    • En@@ dosymbiotic 理论指出，线粒体和叶绿体是许多生物体中发现的细胞器，起源于细菌。 重要的结构和遗传信息支持这一理论。
    • 混乱的疾病理论一直被广泛接受，直到19世纪，由于塞梅尔维斯、斯诺、巴斯德、李斯特和科赫等人的著作，它被疾病的细菌理论所取代。

    脚注

    1. 1 M. Schultz。 “Rudolph Virchow。” 《新兴传染病》第 14 期第 9 期 (2008): 1480—1481。
    2. 2 B. Kisch。 “被遗忘的现代医学领袖，瓦伦丁、古比、雷马克、奥尔巴赫。” 《美国哲学学会会刊》44 (1954): 139—317。
    3. 3 H. Harris。 细胞的诞生。 康涅狄格州纽黑文：耶鲁大学出版社，2000:133。
    4. 4 C. Webster（编辑）。 1840-1940 年生物学、医学与社会。 英国剑桥；剑桥大学出版社，1981:118 —119。
    5. 5 C. Zuchora-Walske。 生命科学的关键发现。 明尼苏达州明尼阿波利斯：勒纳出版社，2015:12 —13。
    6. 6 T. Embley，W. Martin。 “真核生物进化、变化和挑战。” 《自然》第 440 卷 (2006): 623—630。
    7. 7 O.G. Berg，C.G. Kurland。 “为什么线粒体基因最常出现在细胞核中。” 《分子生物学与进化》第 17 期第 6 期 (2000): 951—961。
    8. 8 L. Sagan。 “论有丝分裂细胞的起源。” 《理论生物学杂志》第 14 期第 3 期 (1967): 225—274。
    9. 9 A.E. Douglas。 “昆虫营养生态学中的微生物维度。” 功能生态学 23 (2009): 38—47。
    10. 10 J.M. Jaynes，L.P. Vernon。 “C yanophora paradoxa 的 Cyanelle：差不多是蓝细菌叶绿体。” 《生化科学趋势》第 7 期第 1 期 (1982): 22—24。
    11. 11 亚历山大，J. Wesley。 “感染控制对百年进步的贡献”《外科年鉴》 201:423-428，1985。