41.4: 含氮废物

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培养技能

比较和对比水生动物和陆生动物从其系统中消除有毒氨的方式
将脊椎动物氨代谢的主要副产品与鸟类、昆虫和爬行动物氨代谢的主要副产物进行比较

在生物系统中的四种主要大分子中，蛋白质和核酸都含有氮。在含氮大分子的分解代谢或分解过程中，碳、氢和氧被提取并以碳水化合物和脂肪的形式储存。多余的氮气会从体内排出体外。含氮废物往往会形成有毒的氨，从而提高体液的pH值。氨的形成本身需要ATP形式的能量和大量的水才能将其从生物系统中稀释出来。生活在水生环境中的动物往往会将氨释放到水中。据说排出氨的动物是氨气的。陆地生物已经发展出其他机制来排泄含氮废物。动物必须通过将氨转化为相对无毒的形式（例如尿素或尿酸）来排毒。哺乳动物，包括人类，会产生尿素，而爬行动物和许多陆生无脊椎动物会产生尿酸。分泌尿素作为主要含氮废物的动物被称为尿素类动物。

陆生动物中的含氮废物：尿素循环

尿素循环是哺乳动物将氨转化为尿素的主要机制。尿素在肝脏中产生并通过尿液排出体外。氨转化为尿素的总体化学反应为 2 NH ₃（氨）+ CO ₂ + 3 ATP + H ₂ O → H ₂ N-CO-NH ₂（尿素）+ 2 ADP + 4 P _i + AMP。

尿素循环利用五个中间步骤，由五种不同的酶催化，将氨转化为尿素，如图所示\(\PageIndex{1}\)。氨基酸 L-鸟氨酸在尿素循环结束时被转化为不同的中间体，然后再生。因此，尿素循环也被称为鸟氨酸循环。鸟氨酸转氨甲酰化酶催化尿素循环中的一个关键步骤，其缺乏会导致体内氨毒性水平的积累。前两个反应发生在线粒体中，最后三个反应发生在细胞溶胶中。血液中的尿素浓度，称为血液尿素氮或 BU N，被用作肾功能的指标。

尿素循环始于线粒体，其中碳酸氢盐（HCO3）与氨（NH3）结合产生氨基甲酰磷酸盐。在此过程中使用了两个 ATP。鸟氨酸转氨甲酰酶将氨甲酰磷酸添加到一种叫做鸟氨酸的五碳氨基酸中，制成 L-瓜氨酸。左旋瓜氨酸离开线粒体，一种叫做精氨酸琥珀酸合成酶的酶在其中添加一种叫做 L-天冬氨酸的四碳氨基酸，以制造精氨酸琥珀酸盐。在此过程中，一个 ATP 被转换为 AMP 和 ppI。精氨酸琥珀酸裂解酶从精氨酸琥珀酸中去除一个四碳富马酸分子，形成六碳氨基酸左旋精氨酸。 Arginase-1从L-精氨酸中去除尿素分子，在此过程中形成鸟氨酸。尿素的单碳与氧气双结合，与两个氨基团单结合。鸟氨酸进入线粒体，完成循环。 — 图\(\PageIndex{1}\)：尿素循环将氨转化为尿素。

进化联系：含氮废物的排泄

进化论提出，生命始于水生环境。当陆地生命形式进化时，尿素循环等生化途径演变为适应不断变化的环境也就不足为奇了。干旱条件可能导致尿酸途径作为节水手段的演变。

鸟类和爬行动物中的含氮废物：尿酸

鸟类、爬行动物和大多数陆生节肢动物将有毒氨转化为尿酸或密切相关的化合物鸟嘌呤（鸟粪），而不是尿素。哺乳动物在核酸分解时也会形成一些尿酸。尿酸是一种类似于核酸中发现的嘌呤的化合物。它不溶于水，往往形成白色糊状物或粉末；它被鸟类、昆虫和爬行动物排出体外。将氨转化为尿酸需要更多的能量，而且比将氨转化为尿素要复杂得多\(\PageIndex{2}\)。

A部分显示了一张淡水鱼的照片，并指出许多无脊椎动物和水生物种会排出氨气。氨的化学结构为 NH3。 B部分显示了木鼠的照片，并指出哺乳动物、许多成年两栖动物和一些海洋物种会排泄尿素。显示了尿素的化学结构。尿素有两个 NH2 基团附着在中心碳上。氧气也与这种中心碳双重结合。 C 部分显示了一张鸽子的照片，并指出昆虫、陆地蜗牛、鸟类和许多爬行动物会排出尿酸。显示了尿酸的化学结构。尿酸有一个六元碳环附在五元环上。每个环中嵌入了两个 NH 组。氧气与每个环双重结合。 — 图\(\PageIndex{2}\)：含氮废物由不同的物种以不同的形式排出。这些包括 (a) 氨、(b) 尿素和 (c) 尿酸。（来源 a：USFWS Engbretson 对作品的修改；来源 b：USFWS B. “Moose” Peterson 对作品的修改；来源 c：USFWS Dave Menke 对作品的修改）

日常连接：痛风

哺乳动物使用尿酸晶体作为细胞中的抗氧化剂。但是，尿酸过多往往会形成肾结石，还可能导致一种称为痛风的痛苦疾病，尿酸晶体积聚在关节中，如图所示\(\PageIndex{3}\)。减少饮食中含氮碱含量的食物选择有助于降低痛风的风险。例如，茶、咖啡和巧克力含有类似嘌呤的化合物，称为黄嘌呤，痛风和肾结石患者应避免食用。

照片显示脚趾肿胀发红。 — 图\(\PageIndex{3}\)：痛风会导致此人左大脚趾关节明显的炎症。（来源：“Gonzosft” /维基共享资源）

摘要

氨是蛋白质和核酸等含氮化合物代谢产生的废物。虽然水生动物可以很容易地将氨排泄到水环境中，但陆生动物已经开发出特殊的机制来消除其系统中的有毒氨。尿素是脊椎动物氨代谢的主要副产物。尿酸是鸟类、陆生节肢动物和爬行动物氨代谢的主要副产物。

词汇表

氨: 由一个氮原子和三个氢原子组成的化合物

ammonotelic: 描述一种将氨排泄为主要废物的动物

抗氧化剂: 防止活性氧破坏细胞的药剂

血尿素氮 (BUN): 血液中尿素的估计值和肾功能的指标

尿素循环: 氨转化为尿素的途径

ureotelic: 将分泌尿素的动物描述为主要的含氮废物

尿酸: 鸟类、昆虫和爬行动物氨代谢的副产品