41.3: 排泄系统

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培养技能

解释存在于微生物中的液泡是如何排泄废物的
描述蠕虫体内的火焰细胞和肾脏发挥排泄功能和维持渗透平衡的方式
解释昆虫如何使用 Malpighian 小管排泄废物并保持渗透平衡

与哺乳动物的肾脏和泌尿功能系统相比，微生物和无脊椎动物使用更原始、更简单的机制来清除其代谢废物。在复杂的肾脏之前，在生物体中进化出三种排泄系统：液泡、火焰细胞和马尔皮吉小管。

微生物中的收缩液泡

生命最基本的特征是细胞的存在。换句话说，细胞是生命中最简单的功能单元。细菌是单细胞、原核生物，具有一些最不复杂的生命过程；但是，细菌等原核生物不含有膜结合的液泡。细菌、原生动物和真菌等微生物的细胞被细胞膜结合并利用它们与环境相互作用。有些细胞，包括人类的一些白细胞，能够通过内吞作用吞没食物，内吞作用是通过细胞内细胞膜卷合而形成囊泡。同样的囊泡能够与细胞内环境相互作用和交换代谢物。在一些单细胞真核生物中，例如变形虫，如图\(\PageIndex{1}\)所示，当收缩液泡与细胞膜合并并将废物排入环境时，细胞废物和多余的水会通过外吞作用排出体外。不应将收缩液泡（CV）与储存食物或水的液泡混淆。

在此插图中，细胞延伸假足类动物以消耗食物颗粒。消耗的颗粒被封装在囊泡中。囊泡与溶酶体融合，溶酶体内的蛋白质消化食物颗粒。食物被消化后，囊泡与细胞膜融合，未消化的残留物被排出体外。 — 图\(\PageIndex{1}\)：一些单细胞生物，例如变形虫，通过内吞作用摄取食物。食物囊泡与溶酶体融合，溶酶体消化食物。废物通过外吞作用排出体外。

Planaria 的火焰细胞和蠕虫的肾炎

随着多细胞系统演变为具有分散人体新陈代谢需求的器官系统，单个器官进化为发挥排泄功能。 Planaria 是生活在淡水中的扁虫。它们的排泄系统由两根连接到高度分支的管道系统的小管组成。小管中的细胞被称为火焰细胞（或 p rotonephrid ia），因为它们有一团纤毛，在显微镜下观察时看起来像闪烁的火焰，如图\(\PageIndex{2}\) a 所示。纤毛将废物推下小管并排出体外纤毛通过体表打开的排泄孔；纤毛还从间质液中吸收水分，从而进行过滤。任何有价值的代谢物都可以通过重吸收来回收。火焰细胞存在于扁虫中，包括寄生绦虫和自由生活的 planaria。它们还维持生物体的渗透平衡。

图 A 显示了一个火焰细胞，呈灯泡状，纤毛从一端伸出。纤毛形成一个点，就像画笔的尖端一样，在管状细胞末端的开口很宽。管细胞变窄成小管，然后扩大到细胞核所在的物体。小管继续经过细胞体。图 B 显示了蚯蚓（蚯蚓）的横截面，每个分段由墙壁隔开。 nephridium 的喇叭状开口从墙上伸出来。开口处有纤毛。在墙外，肾脏形成一根管子，向下弯曲到腹侧表面，在那里它与通往外部的开口相连。就在开口的正上方，管子变宽成膀胱。 — 图\(\PageIndex{2}\)：在 (a) planaria 的排泄系统中，火焰细胞的纤毛推动废物通过管状细胞形成的小管。小管连接成分支结构，这些结构通向位于身体两侧的孔隙。滤液通过这些毛孔分泌。在 (b) 环节动物（例如蚯蚓）中，nephridia 会过滤来自腔室或体腔的液体。在 nephridium 开口处打纤毛将水从 coelom 吸入小管中。当滤液通过小管时，营养物质和其他溶质会被毛细血管重新吸收。含有氮和其他废物的过滤液体储存在膀胱中，然后通过身体侧面的孔隙分泌。

蚯蚓（环节动物）的排泄结构稍微进化一些，称为肾病，如图\(\PageIndex{2}\) b 所示。蚯蚓的每个部分都有一对肾炎。它们与火焰细胞相似，因为它们有一个带有纤毛的小管。排泄是通过一个叫做 nephridiopore 的毛孔进行的。它们比火焰细胞更具进化性，因为它们具有在排泄前通过毛细血管网络进行管状重吸收的系统。

Malpighian 昆虫小管

在某些节肢动物的肠道中发现了 Malpighian 小管，例如图中所示的蜜蜂\(\PageIndex{3}\)。它们通常成对发现，小管的数量因昆虫种类而异。 Malpighian 小管是复杂的，这增加了它们的表面积，它们内衬微绒毛，用于重吸收和维持渗透平衡。 Malpighian 小管与直肠壁中的特殊腺体协同工作。体液不会像肾病那样被过滤；尿液是由浸泡在血淋巴（一种血液和间质液的混合物，存在于昆虫和其他节肢动物以及大多数软体动物中）中的肾小管内细胞的管状分泌机制产生的。尿酸等代谢废物会自由扩散到小管中。小管内有交换泵，它们主动将 H ⁺ 离子输送到细胞中，将 K ^{+ 或 Na ⁺} 离子输出；水被动地随之形成尿液。离子的分泌会改变渗透压，渗透压将水、电解质和含氮废物（尿酸）吸入小管。当这些生物面对低水环境时，水和电解质会被重新吸收，尿酸以浓稠的糊状物或粉末的形式排出体外。不将废物溶解在水中有助于这些生物节约用水；这对于干燥环境中的生活尤其重要。

插图显示了蜜蜂的消化道。食物进入口腔，然后通过胃进入肠道。 Malpighian 小管是蠕虫状突起，在肠道周围形成一条带。肠道进入后，食物进入一个叫做直肠的凸起，然后通过肛门排出。 — 图\(\PageIndex{3}\)：昆虫和其他陆生节肢动物的 Malpighian 小管从血淋巴中去除含氮废物和其他溶质。 Na ⁺ 和/或 K ⁺ 离子被主动输送到小管腔中。然后，水通过渗透进入小管，形成尿液。尿液通过肠道进入直肠。在那里，营养物质会扩散回血淋巴中。 ^{钠离子和/或 K ⁺ 离子被泵送到血淋巴中，水随之而来。} 然后将浓缩的废物排出体外。

链接到学习

访问这个网站可以看到一只被解剖的蟑螂，包括近距离观察它的 Malpighian 小管。

摘要

许多排泄废物的系统已经发展出来，这些系统比脊椎动物的肾脏和泌尿系统更简单。最简单的系统是微生物中存在的可收缩液泡。蠕虫中的火焰细胞和肾脏具有排泄功能并维持渗透平衡。一些昆虫进化出马尔皮吉亚小管来排泄废物并维持渗透平衡。

词汇表

火焰细胞: （也是 protonephridia）在扁虫中发现的排泄细胞

Malpighian tubule: 在节肢动物中发现排泄小管

microvilli: 增加细胞表面积的细胞过程

肾炎: 环节动物中发现的排泄结构

nephridiopore: 肾病末端发现毛孔