41.2: 肾脏和渗透调节器官

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培养技能

解释肾脏如何作为哺乳动物系统中的主要渗透调节器官
描述肾脏的结构和肾脏各部分的功能
描述肾脏如何成为肾脏的功能单位，并解释它如何主动过滤血液和产生尿液
详细介绍尿液形成的三个步骤：肾小球过滤、肾小管重吸收和肾小管分泌

尽管肾脏是主要的渗透调节器官，但皮肤和肺部也在此过程中起着作用。水分和电解质通过皮肤中的汗腺流失，这有助于滋润和冷却皮肤表面，而肺部则以粘液分泌物和水蒸气蒸发的形式排出少量水。

肾脏：主要的渗透调节器官

如图所示\(\PageIndex{1}\)，肾脏是一对豆状结构，位于腹膜腔中肝脏的正下方和后方。肾上腺位于每个肾脏的顶部，也被称为肾上腺。肾脏过滤血液并净化血液。人体内的所有血液每天都被肾脏过滤多次；这些器官消耗了肺部吸收的氧气的近25％来发挥这种功能。氧气使肾细胞能够通过有氧呼吸高效地产生 ATP 形式的化学能。从肾脏流出的滤液称为尿液。

插图显示了人类体内肾脏和膀胱的位置。两个肾脏彼此面对，位于后侧，大约在背部的一半。肾动脉和肾静脉从每个肾脏的内部中间延伸到身体中间的一条主要血管。输尿管从每个肾脏向下流向膀胱，一个位于骨盆正上方的囊。尿道从膀胱底部向下流经阴茎。肾上腺是位于肾脏顶部的块状肿块。 — 图\(\PageIndex{1}\)：肾脏过滤血液，产生储存在膀胱中的尿液，然后通过尿道排出。（来源：NCI 对作品的修改）

肾脏结构

在外部，肾脏被三层包围，如图所示\(\PageIndex{2}\)。最外层是一个坚硬的结缔组织层，称为肾筋膜。第二层称为肾周脂肪胶囊，它有助于将肾脏固定在原位。第三层也是最内层是肾脏胶囊。在内部，肾脏有三个区域——外皮层、中间的延髓和肾脏骨盆位于称为肾脏的区域。 hilum 是豆形的凹形部分，血管和神经进入和离开肾脏；它也是输尿管的出口点。由于肾脏的功能单位肾脏的存在，肾皮层呈颗粒状。延髓由多个金字塔组织肿块组成，称为肾金字塔。金字塔之间有称为肾柱的空间，血管通过这些空间。金字塔的尖端称为肾乳头，指向肾骨盆。平均而言，每个肾脏有八个肾金字塔。肾金字塔以及相邻的皮质区域被称为肾叶。肾盆通向肾外侧的输尿管。在肾脏内部，肾骨盆分支成两三个延伸部分，称为主花，进一步分支到小花萼中。输尿管是带尿管，从肾脏排出并排入膀胱。

艺术连接

肾脏的形状像一头直立的芸豆。两层，外肾筋膜和内胶囊，覆盖肾脏外侧。肾脏内部由三层组成：外皮层、中间髓质和内肾骨盆。肾骨盆与肾脏的凹面齐平，然后排入输尿管，输尿管是从肾脏凹面之外向下延伸的管子。九个肾金字塔嵌入在延髓中，延髓是最厚的肾层。每根肾金字塔都是泪珠形的，狭窄的一端朝向肾骨盆。肾动脉和肾静脉进入肾脏的凹部，正好在输尿管上方。肾动脉和肾静脉分别分支为小动脉和静脉，它们延伸到肾脏并分支到皮层的毛细血管。 — 图\(\PageIndex{2}\)：显示了肾脏的内部结构。（来源：NCI 对作品的修改）

以下关于肾脏的陈述中哪一项是错误的？

肾盆排入输尿管。
肾金字塔在延髓中。
皮层覆盖胶囊。
肾脏在肾皮质中。

由于肾脏会过滤血液，因此其血管网络是其结构和功能的重要组成部分。供应肾脏的动脉、静脉和神经在肾脏处进入和流出。肾脏血液供应从主动脉分支进入肾动脉（每个肾动脉根据它们穿过的肾脏区域命名）开始，最后是肾静脉的退出以连接下腔静脉。进入肾脏后，肾动脉分裂成几条节段动脉。每条节段动脉进一步分裂成几条叶间动脉并进入供应肾叶的肾柱。叶间动脉在肾皮质和髓质的交界处分裂形成弓状动脉。弓形的 “弓形” 动脉沿着髓质金字塔的底部形成弧线。顾名思义，皮质辐射动脉从弓形动脉辐射出来。皮质辐射动脉分支成许多传入小动脉，然后进入供应肾脏的毛细血管。静脉追踪动脉的路径，名称相似，只是没有节段性静脉。

如前所述，肾脏的功能单位是肾脏，如图所示\(\PageIndex{3}\)。每个肾脏由超过一百万个肾脏组成，这些肾脏点缀在肾皮层上，在矢状切片时呈颗粒状。有两种类型的肾脏：位于肾皮层深处的皮质肾脏（85％）和位于肾髓质附近的肾皮层中的juxtamedullary nephrons（15％）。肾由三部分组成：肾小体、肾小管和源自皮质辐射动脉的相关毛细血管网络。

艺术连接

插图显示了肾脏，一种管状结构，始于肾皮层。在这里，小动脉汇聚成一种称为肾小球的球泡状结构，该结构部分被鲍曼的胶囊包围。传入的小动脉进入肾小球，传出的小动脉离开。肾小球排入近端的卷曲小管。一个叫做 Henle 环的长环从近端的复杂小管延伸到肾脏的内髓质，然后回到皮层。在那里，Henle 的环与远端的复杂小管相连。远端复杂的小管与收集管相连，该导管从延髓返回皮层，向肾脏中心移动。最终，肾金字塔中的内容物排入肾骨盆，然后排入输尿管。 — 图\(\PageIndex{3}\)：肾是肾脏的功能单位。肾小球和复杂的小管位于肾皮层中，而收集导管位于延髓的金字塔中。（来源：NIDDK 对作品的修改）

以下关于肾脏的陈述中哪一项是错误的？

收集管排入远端的卷曲小管。
鲍曼的胶囊环绕着肾小球。
Henle 的环位于近端和远端的复杂小管之间。
Henle 的环排入远端复杂的小管。

肾小体

肾小球位于肾皮层，由称为肾小球的毛细血管网络和胶囊组成，胶囊是围绕它的杯状腔室，称为肾小球或鲍曼胶囊。

肾小管

肾小管是一种长而复杂的结构，从肾小球中出现，根据功能可以分为三个部分。第一部分被称为近端卷曲小管（PCT），因为它靠近肾小球；它停留在肾皮质中。第二部分被称为亨乐环或肾炎循环，因为它形成了一个穿过肾髓质的循环（四肢下降和上升）。肾小管的第三部分被称为远端卷曲小管（DCT），这部分也仅限于肾皮层。 DCT 是肾脏的最后一部分，它将其内容物连接并排空到髓质金字塔排列的收集管道中。收集导管从多个肾脏中积聚内容物，并在它们进入肾髓质乳头时融合在一起。

肾脏内部的毛细管网络

源自肾动脉的毛细血管网络为肾脏提供需要过滤的血液。进入肾小球的分支被称为传入小动脉。排出肾小球的分支被称为传出小动脉。在肾小球内，毛细血管网络被称为肾小球毛细血管床。一旦传出的小动脉离开肾小球，它就会形成管周毛细血管网络，围绕部分肾小管并与之相互作用。在皮质肾脏中，管周毛细血管网络围绕着 PCT 和 DCT。在 juxtamedullary nephrons 中，管周毛细血管网络围绕亨乐环形成网络，被称为 vasa recta。

肾功能和生理学

肾脏通过三步过滤血液。首先，肾脏过滤穿过肾小球毛细血管网络的血液。除蛋白质外，几乎所有溶质都通过一种称为肾小球过滤的过程过滤到肾小球中。其次，滤液被收集到肾小管中。大多数溶质通过一种称为管状重吸收的过程在 PCT 中被重新吸收。在亨乐的循环中，滤液继续与肾髓质和管周毛细血管网络交换溶质和水。在此步骤中，水也会被重新吸收。然后，在肾小管分泌过程中，额外的溶质和废物被分泌到肾小管中，这本质上与肾小管重吸收过程相反。收集管道收集来自肾脏的滤液，然后融合到髓质乳头中。从这里开始，乳头将滤液（现在称为尿液）输送到小花萼中，最终通过肾骨盆连接到输尿管。整个过程如图所示\(\PageIndex{4}\).

Illustration labels parts of a nephron and their function. The nephron begins at the glomerulus, a spherical structure that filters small solutes from the blood. The filtrate then enters a winding proximal convoluted tubule, which reabsorbs ions, water, and nutrients, and removes toxins and adjusts the filtrate pH. The proximal convoluted tubule empties into the descending loop of Henle. Aquaporins in the descending loop allow water to pass from the filtrate to the interstitial fluid. The descending loop of Henle turns into the ascending loop of Henle. Both the descending loop and ascending loop are thin at the bottom, and turn thick about a third of the way up. In the ascending loop of Henle, sodium and chlorine ions are reabsorbed from the filtrate into the interstitial fluid. The ascending loop of Henle empties into the distal convoluted tubule, which selectively secretes and absorbs ions to maintain blood pH and electrolyte balance. The distal convoluted tubule empties into a collecting duct, which reabsorbs water and solutes from the filtrate. The collecting duct travels down, toward the middle of the kidney. — Figure \(\PageIndex{4}\): Each part of the nephron performs a different function in filtering waste and maintaining homeostatic balance. (1) The glomerulus forces small solutes out of the blood by pressure. (2) The proximal convoluted tubule reabsorbs ions, water, and nutrients from the filtrate into the interstitial fluid, and actively transports toxins and drugs from the interstitial fluid into the filtrate. The proximal convoluted tubule also adjusts blood pH by selectively secreting ammonia (NH₃) into the filtrate, where it reacts with H⁺ to form NH₄⁺. The more acidic the filtrate, the more ammonia is secreted. (3) The descending loop of Henle is lined with cells containing aquaporins that allow water to pass from the filtrate into the interstitial fluid. (4) In the thin part of the ascending loop of Henle, Na⁺ and Cl^- ions diffuse into the interstitial fluid. In the thick part, these same ions are actively transported into the interstitial fluid. Because salt but not water is lost, the filtrate becomes more dilute as it travels up the limb. (5) In the distal convoluted tubule, K⁺ and H⁺ ions are selectively secreted into the filtrate, while Na⁺, Cl^-, and HCO₃^-ions are reabsorbed to maintain pH and electrolyte balance in the blood. (6) The collecting duct reabsorbs solutes and water from the filtrate, forming dilute urine. (credit: modification of work by NIDDK)

Glomerular Filtration

Glomerular filtration filters out most of the solutes due to high blood pressure and specialized membranes in the afferent arteriole. The blood pressure in the glomerulus is maintained independent of factors that affect systemic blood pressure. The “leaky” connections between the endothelial cells of the glomerular capillary network allow solutes to pass through easily. All solutes in the glomerular capillaries, except for macromolecules like proteins, pass through by passive diffusion. There is no energy requirement at this stage of the filtration process. Glomerular filtration rate (GFR) is the volume of glomerular filtrate formed per minute by the kidneys. GFR is regulated by multiple mechanisms and is an important indicator of kidney function.

Link to Learning

要了解有关肾脏血管系统的更多信息，请点击这篇评论和血流步骤。

管状重吸收和分泌

肾小管的 PCT 部分发生肾小管重吸收。几乎所有的营养物质都被重新吸收，这要么是通过被动运输或主动运输发生的。水和一些关键电解质的重吸收受到调节，并可能受到激素的影响。钠（Na ⁺）是最丰富的离子，其中大部分通过活性转运被重新吸收，然后输送到管周毛细血管。由于 Na ⁺ 会主动从小管中输出，因此水会跟随它来均匀渗透压。由于 PCT 中存在水通道蛋白或水通道，水也会被独立地重新吸收到管周毛细血管中。这是由于管周毛细血管中的低血压和高渗透压造成的。但是，每种溶质都有最大输送量，多余的溶质不会被重新吸收。

在亨乐的循环中，膜的渗透性发生变化。下降的肢体可以渗透水，而不是溶质；上行肢体的情况恰恰相反。此外，亨乐的环会侵入肾髓质，肾髓质自然盐浓度很高，往往会吸收肾小管中的水分并浓缩滤液。渗透梯度随着其深入延髓而增加。由于亨乐循环的两侧执行相反的函数，如图所示\(\PageIndex{5}\)，它充当逆流倍增器。它周围的 vasa recta 充当逆流交换器。

艺术连接

U 形管代表亨乐的回路。 Filtrate 进入下降的肢体，然后离开上升的肢。下降的肢体具有透水性，水从肢体流向间隙空间。因此，肢体内滤液的渗透压从顶部的每升300毫摩尔增加到底部的每升1200毫摩尔。上升的肢体可渗透到钠和氯离子中。由于肢体底部内部的渗透压高于间质液，因此这些离子会从上升的肢体中扩散出来。向上移动，钠会被活跃地运出肢体，随之而来的是氯化物。 — 图\(\PageIndex{5}\)：亨乐的回路充当逆流倍增器，它利用能量来产生浓度梯度。下肢可渗水。水从滤液流向间质液，因此肢体内的渗透压随着其下降到肾髓质中而增加。在底部，循环内的渗透压高于间质流体中的渗透压。因此，当滤液进入上行肢体时，Na ⁺ 和 Cl ^- 离子会通过细胞膜中存在的离子通道排出。再往上，Na ⁺ 被主动从滤液中输出，Cl ^- 紧随其后。渗透压以毫摩尔每升（mosm/L）为单位给出。

循环利尿剂是有时用于治疗高血压的药物。这些药物抑制亨乐环上行肢体对 Na ⁺ 和 Cl ^- 离子的重吸收。副作用是它们会增加排尿量。你为什么认为是这样？

当滤液到达 DCT 时，大部分尿液和溶质已被重新吸收。如果身体需要额外的水分，则此时所有水分都可以被重新吸收。进一步的重吸收由激素控制，这将在后面的章节中讨论。废物的排泄是由于缺乏重吸收和肾小管分泌物而发生的。代谢废物、尿素、尿酸和某些药物等不良产物通过肾小管分泌物排出体外。大多数肾小管分泌物发生在 DCT 中，但有些发生在收集管的早期。肾脏还通过分泌多余的 H ⁺ 离子来维持酸碱平衡。

尽管部分肾小管被命名为近端和远端，但在肾脏的横截面中，肾小管紧密放置，彼此接触，与肾小球接触。这允许在不同类型的细胞之间交换化学信使。例如，亨乐环的 DCT 上行肢体有大量叫做 macula densa 的细胞，这些细胞与被称为 juxtaglomerular 细胞的传入小动脉细胞接触。黄斑密集细胞和 juxtaglomerular 细胞共同形成了 juxtaglomerular 复合物（JGC）。 JGC 是一种分泌肾素酶和促红细胞生成素激素的内分泌结构。当激素由于血容量、血压或电解质平衡的变化而触发 DCT 中的黄斑密集细胞时，这些细胞可以立即将问题传递给传入和传出小动脉中的毛细血管，毛细血管会收缩或放松以改变肾小球滤过率的肾脏。

职业联系：肾脏科医生

肾脏科医生研究和处理肾脏疾病，包括导致肾衰竭的疾病（例如糖尿病）和肾脏疾病（例如高血压）引起的疾病。血压、血容量和电解质平衡的变化属于肾脏科医生的职权范围。

肾脏科医生通常与其他医生合作，这些医生会将患者转介给他们，或者就具体的诊断和治疗计划向他们咨询。患者通常因尿液中有血液或蛋白质、血压过高、肾结石或肾衰竭等症状而被转诊给肾脏科医生。

肾脏病学是内科的一个子专业。要成为肾脏科医生，医学院之后需要接受额外的培训，以获得内科认证。再花两年或更长时间专门研究肾脏疾病及其对人体的伴随影响。

摘要

肾脏是哺乳动物系统中的主要渗透调节器官；它们的作用是过滤血液并将体液的渗透压维持在 300 moSm。它们由三层包围，内部由三个不同的区域组成：皮层、延髓和骨盆。

输送血液进出肾脏的血管分别来自主动脉和下腔静脉，并与之合并。肾动脉从主动脉分支出来进入肾脏，进一步分为节段性动脉、叶间动脉、弓状动脉和皮质辐射动脉。

肾脏是肾脏的功能单位，它可以主动过滤血液并产生尿液。肾小管由肾小管和肾小管组成。皮质肾脏存在于肾皮质中，而 juxtamedullary nephrons 存在于靠近肾髓质的肾皮层中。肾脏用两组血管和肾脏中的组织液过滤和交换水和溶质。

尿液的形成分为三个步骤：肾小球滤过，发生在肾小球中；肾小管重吸收；肾小管分泌，也发生在肾小管中。

艺术联系

图\(\PageIndex{2}\)：以下关于肾脏的陈述中哪一项是错误的？

肾盆排入输尿管。
肾金字塔在延髓中。
皮层覆盖胶囊。
肾脏在肾皮质中。

回答: C

图\(\PageIndex{3}\)：以下关于肾脏的陈述中哪一项是错误的？

收集管排入远端的卷曲小管。
鲍曼的胶囊环绕着肾小球。
Henle 的环位于近端和远端的复杂小管之间。
Henle 的环排入远端复杂的小管。

回答: 一个

图\(\PageIndex{5}\)：循环利尿剂是有时用于治疗高血压的药物。这些药物抑制亨乐环上行肢体对 Na ⁺ 和 Cl ^- 离子的重吸收。副作用是它们会增加排尿量。你为什么认为是这样？

回答: 循环利尿剂可减少盐向肾髓质的排泄，从而降低其渗透压。因此，下肢排泄到延髓中的水更少，而更多的水作为尿液排出体外。

词汇表

传入小动脉: 从皮质分支的小动脉辐射动脉并进入肾小球

弓状动脉: 从叶间动脉分支并在肾金字塔底部上方拱起的动脉

上肢: 从肾髓质上升到肾皮层的 Henle 循环的一部分

鲍曼的太空舱: 包围肾小球的结构

花萼: 连接肾骨盆和肾髓质的结构

皮层（动物）: 器官的外层，如肾脏或肾上腺

皮质肾脏: 位于肾皮层的肾脏

皮质辐射动脉: 从弓状动脉辐射到肾皮层的动脉

逆流交换器: 管周毛细血管网络，允许交换肾小管中的溶质和水

逆流倍增器: 导致尿液浓度的肾髓质渗透梯度

下肢: 亨乐循环的一部分，从肾皮层下降到肾髓质

远端卷曲小管 (DCT): 肾小管的一部分，离肾小球最远

传出小动脉: 从肾小球排出的小动脉

肾小球过滤: 将肾小球毛细血管网络中的血液过滤到肾小球中

肾小球滤过率 (GFR): 每分钟肾小球形成的滤液量

肾小球（肾脏）: 包含毛细血管网络的肾小体的一部分

hilum: 肾骨盆中血管、神经和输尿管在进入或离开肾脏之前聚集的区域

下腔静脉: 人体的主要静脉之一

叶间动脉: 从节段性动脉分支并在肾叶之间移动的动脉

juxtaglomerular 细胞: 传入和传出小动脉中的细胞，对来自密集黄斑的刺激做出反应

juxtamedullary nephron: 位于皮层但靠近肾髓质的 nephron

肾脏: 具有排泄和渗透调节功能的器官

肾叶: 肾金字塔以及毗邻的皮质区域

亨乐的循环: 循环进入肾髓质的肾小管的一部分

macula densa: 感知钠离子浓度变化的一组细胞；存在于部分肾小管和集合管中

延髓: 器官的中间层，如肾脏或肾上腺

nephron: 肾脏的功能单位

肾周脂肪胶囊: 悬浮肾脏的脂肪层

管周毛细血管网络: 传出动脉离开肾小球后围绕肾小管的毛细血管网络

近端卷曲小管 (PCT): 肾小管的一部分，靠近肾小球

肾动脉: 进入肾脏的动脉分支

肾胶囊: 封装肾脏的层

肾柱: 在向肾叶供血的过程中，叶间动脉穿过的肾脏区域

肾小体: 肾小球和鲍曼的胶囊在一起

肾筋膜: 支撑肾脏的结缔组织

肾骨盆: 肾脏中花萼与输尿管连接的区域

肾金字塔: 肾髓质中的圆锥形结构

肾小管: 源自肾小球的肾小管

肾静脉: 排出肾脏并连接下腔静脉的静脉分支

节段性动脉: 从肾动脉分支的动脉

最大传输量: 重吸收期间可以从肾小管输送出的最大溶质量

管状重吸收: 回收肾小球中过滤掉的水和溶质

管状分泌: 分泌未被再吸收的废物的过程

输尿管: 带尿管从肾脏流出；将尿液输送到膀胱

膀胱: 输尿管将尿液排入的结构；储存尿液

尿液: 肾脏产生的滤液会排出体外

vasa recta: 围绕 juxtamedullary nephrons 的 Henle 循环的管周网络