30.4: 树叶

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培养技能

识别典型叶子的各个部分
描述叶子的内部结构和功能
比较和对比简单的叶子和复合叶子
列出并描述改良树叶的示例

叶子是光合作用的主要场所：光合作用是植物合成食物的过程。大多数叶子通常是绿色的，因为叶细胞中存在叶绿素。但是，有些叶子可能有不同的颜色，这是由掩盖绿色叶绿素的其他植物色素引起的。树叶的厚度、形状和大小适应环境。每种变异都有助于植物物种最大限度地提高其在特定栖息地的生存机会。通常，生长在热带雨林中的植物的叶子的表面积比在沙漠或非常寒冷的条件下生长的植物叶子的表面积大，后者的表面积可能较小，以最大限度地减少水分流失。

典型叶子的结构

每片叶子通常都有一片叫做 l amina 的叶片，它也是叶子最宽的部分。有些叶子通过叶柄附着在植物茎上。没有叶柄且直接附着在植物茎上的叶子被称为无柄叶。通常在叶柄底部发现的绿色小附属物被称为叶茎。大多数叶子都有中肋，它沿着叶子和树枝的长度向两侧移动，产生血管组织静脉。叶子的边缘被称为边缘。该图\(\PageIndex{1}\)显示了典型的尤迪科特叶子的结构。

插图显示了树叶的各个部分。叶柄是叶子的茎。中肋是一种从叶柄延伸到叶尖的血管。静脉从中肋分支。薄片是叶子的宽而平坦的部分。边距是叶子的边缘。 — 图\(\PageIndex{1}\)：外观看似简单，叶子是一种高效的结构。

在每片叶子内，血管组织形成静脉。叶片中静脉的排列称为静脉图案。单子叶和双子叶的静脉模式不同（图\(\PageIndex{2}\)）。单子叶有平行的静脉；静脉在叶子的长度上以直线延伸，在某个点上没有会聚。但是，在 dicots 中，叶脉呈网状外观，形成一种称为网状静脉的图案。一种现存的植物 Ginkgo biloba 在静脉分叉的地方有二分的静脉。

A部分照片显示了郁金香的剑形宽阔叶子。平行静脉从树叶上延伸。 B 部分的照片显示了一片泪珠状的菩提树叶，其静脉从中肋辐射出来。较小的静脉从中散发出来。右图显示了一片扇形的银杏叶，叶柄上有静脉散发出来。 — 图\(\PageIndex{2}\)：(*a) 郁金香（郁*金香）是一种单子叶植物，叶片有平行静脉。这片 (b) 菩提树（*Tilia cordat* a）叶子中的网状静脉将其区分为双子树。 (c) 银杏树有二分的静脉。（来源 a 照片：修改 “Drewboy64” /Wikimedia Commons 的作品；来源 b 照片：罗杰·格里菲斯对作品的修改；来源 c 照片：“Geishaboy500” /Flickr 对作品的修改；credit abc 插图：Agnieszka Kwiecie对作品的修改）

树叶排列

叶子在茎上的排列被称为 phyllotaxy。植物叶子的数量和位置将因物种而异，每个物种都表现出独特的叶片排列。叶子分为交替叶、螺旋叶或相反叶子。每个节点只有一片叶子的植物的叶子据说要么是交替的（这意味着叶子在平坦的平面中在茎的两侧交替出现），要么是螺旋状的，这意味着叶子沿着茎以螺旋形式排列。在相反的叶子排列中，两片叶子在同一点出现，叶子沿着树枝相互对面连接。如果在一个节点处有三片或更多叶子相连，则叶片排列被归类为螺旋排列。

树叶形态

叶子可以是简单的或复合的（图\(\PageIndex{3}\)）。在一片简单的叶子中，刀片要么是完全未分割的（如香蕉叶），要么有叶片，但分离没有像枫叶那样到达中肋。在复合叶中，叶片被完全分开，形成小叶，就像蝗虫树一样。每张传单可能有自己的茎，但附在 rachis 上。掌状复合叶子类似于手掌，传单从一点向外辐射。例子包括毒藤的叶子、七叶树或熟悉的室内植物 S chefflera sp. （俗称 “雨伞植物”）。羽毛状复合叶的名字来自其羽毛状的外观；传单沿着中肋排列，如玫瑰叶（Rosa sp.）或山核桃、山核桃、白蜡树或核桃树的叶子。

照片 (a) 显示了盆栽香蕉植物的大叶从一根茎生长；(b) 显示了一种七叶树植物，当手指从手掌辐射出来时，它有五片叶子从叶柄散发出来；(c) 显示了一种灌木山核桃植物，茎上有羽毛形的叶子相互对立，还有一个茎末端有一片叶子。 (d) 显示了一只蜂蜜蝗虫，中肋上有五对茎状静脉。微小的传单从静脉中长出来。 — 图\(\PageIndex{3}\)：叶子可以是简单的或复合的。在简单的叶子中，薄片是连续的。 (a) 香蕉植物（*Musa* sp.）的叶子很简单。在复合叶片中，薄片被分离成小叶。复合叶可以是掌状的或羽状的。在 (b) 掌状复合叶中，例如七叶树（*Aesculus hippocastanum*）的叶子，传单从叶柄分支。在 (c) 羽状复合叶子中，传单从中肋分支，就像灌木山核桃（*Carya floridana*）一样。（d）蜂蜜蝗虫有双复合叶，其中传单从静脉分支。（来源 a：修改 “Bazzadarambler” /Flickr 的作品；来源 b：罗伯托·韦尔佐对作品的修改；来源 c：修改埃里克·迪翁的作品；来源 d：瓦莱丽·莱克斯对作品的修改）

叶片结构和功能

叶子的最外层是表皮；它存在于叶子的两侧，分别被称为上表皮和下表皮。植物学家称上侧为近轴表面（或 adaxis），将下侧称为下轴表面（或 abaxis）。表皮有助于调节气体交换。它包含气孔（图\(\PageIndex{4}\)）：气体交换的开口。每个造口周围有两个保护细胞，调节其打开和关闭。

照片（a）显示了散落在树叶凹凸不平的表面上的椭圆形小气孔，放大了500倍；（b）是造口的特写镜头，显示了开口两侧的厚唇状保护细胞。照片 (a) 和 (b) 是扫描电子显微照片。照片 (c) 是一张树叶横截面的光学显微照片，显示了两个警卫室下方有很大的空域。空气空间被椭圆形和蛋形的大细胞所环绕。 — 图\(\PageIndex{4}\)：使用扫描电子显微镜以 500 倍的速度进行可视化，在这片漆树（*Rhus glabra）叶片表面（a*）上可以清楚地看到几个气孔。在 5,000 倍的放大倍率下，（b）来自七弦琴叶沙芹（*拟南芥lyrata*）的单个造口的保护细胞看起来像嘴唇环绕开口。在 *A. lyrata* 叶子的这个（c）光显微照片横截面中，可以看到保护细胞对以及叶片中较大的气孔下空气空间。（来源：Robert R. Wise 对作品的修改；来自 Matt Russell 的 c 部分比例尺数据）

表皮通常为一层细胞厚；但是，在非常炎热或非常寒冷的条件下生长的植物中，表皮可能厚几层，以防止蒸腾造成的过多水分流失。被称为角质层的蜡质层覆盖所有植物物种的叶子。角质层降低了叶片表面的水分流失率。其他叶子的叶子表面可能有小毛发（毛状体）。毛状体通过限制昆虫活动或储存有毒或味道不良的化合物来帮助阻止草药象牙；它们还可以通过阻断叶表面的气流来降低蒸腾速度（图\(\PageIndex{5}\)）。

照片（a）显示了一种植物，其表面生长着许多模糊的白毛。扫描电子显微照片 (b) 显示树状的分枝毛发从树叶表面冒出来。每根头发的树干高约 250 微米。树枝稍短一些。扫描电子显微照片（c）显示了许多长约100微米的多管齐下的毛发，看起来像散落在树叶表面的海葵。 — 图\(\PageIndex{5}\)：Trichomes 让树叶看起来模糊，就像这个（a）茅草（*Drosera s* p.）一样。叶毛状体包括（b）*拟南芥*叶子上的分支毛状体和（c）成熟的 *Quercus marilandic* a叶子上的多枝毛状体。（来源 a：约翰·弗里兰德；来源 b，c：罗伯特 ·R· 怀斯对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

双子叶表皮下方是被称为叶肉或 “中间叶” 的细胞层。大多数叶子的叶肉通常包含两种排列的实质细胞：栅栏实质和海绵实质（图\(\PageIndex{6}\)）。栅栏实质（也称为 palisade mesophyll）具有柱状、紧密包装的细胞，可能存在于一层、两层或三层中。栅栏实质下方是松散排列、形状不规则的细胞。这些是海绵实质（或海绵叶肉）的细胞。在海绵状实质细胞之间发现的空气空间允许叶子和外部大气之间通过气孔进行气体交换。在水生植物中，海绵实质中的细胞间空间有助于叶片漂浮。叶肉的两层都含有许多叶绿体。保护细胞是唯一含有叶绿体的表皮细胞。

A 部分是树叶横截面图。上表皮和下表皮由一层扁平的矩形细胞组成。角质层保护两个表皮层的外部。下表皮的气孔允许二氧化碳进入和氧气离开。椭圆形保护细胞环绕毛孔。夹在上表皮和下表皮之间的是叶肉。叶肉的上半部分由称为栅栏实质的柱状细胞组成。叶肉的下半部分由松散包装的海绵实质组成。 B 部分是叶子的扫描电子显微照片，其中上述所有层都可见。栅栏细胞高约 50 微米，宽 10 微米，上面覆盖着微小的肿块，即叶绿体。海绵状细胞较小，形状不规则。从叶子的下表面伸出几个大约 20 微米的大凸起。 — 图\(\PageIndex{6}\)：在（a）叶图中，中央叶肉夹在上表皮和下表皮之间。叶肉有两层：上层栅栏层由紧密包装的柱状细胞组成，下层是海绵层，由松散、形状不规则的细胞组成。叶子底面的气孔允许气体交换。蜡状角质层覆盖陆地植物的所有空中表面，以最大限度地减少水分流失。在（b）扫描电子显微照片中，这些叶层清晰可见。栅栏实质细胞中的许多小肿块是叶绿体。叶绿体也存在于海绵实质中，但并不那么明显。从树叶下表面伸出的肿块是腺体毛状体，其结构与图中的跟踪毛状体不同\(\PageIndex{5}\)。（来源 b：罗伯特·怀斯对作品的修改）

像茎一样，叶子含有由木质部和韧皮部组成的血管束（图\(\PageIndex{7}\)）。木质部由气管和血管组成，它们将水和矿物质输送到叶子上。韧皮部将光合产物从叶子输送到植物的其他部分。单个血管束，无论多大或小，都包含木质部和韧皮部组织。

扫描电子显微照片显示了一个椭圆形的血管束。小韧皮细胞构成束的底部，较大的木质部细胞构成顶部。捆绑包围着一圈较大的细胞。 — 图\(\PageIndex{7}\)：这张扫描电子显微照片显示了七弦琴叶沙芹（*拟南芥lyrata）的叶片血管束中的木质*部和韧皮。（来源：罗伯特 ·R· 怀斯对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

树叶改编

在寒冷环境中生长的针叶植物物种，例如云杉、冷杉和松树，其叶子体积缩小，外观呈针状状。这些针状叶子有凹陷的气孔和较小的表面积：这两种属性有助于减少水分流失。在炎热的气候下，仙人掌等植物的叶子会变成刺，这与它们的多肉茎相结合，有助于节约用水。许多水生植物的叶片很宽，可以漂浮在水面上，叶片表面有厚厚的蜡状角质层，可以排斥水。

链接到学习

观看美国植物学会关于在路易斯安那州发现的食肉植物物种的视频系列《植物也很酷》中的 “The Pale Pitcher Plant” 剧集。

进化连接：资源匮乏环境中的植物适应

根、茎和叶的结构确保植物能够获得所需的阳光、水、土壤养分和氧气资源。一些显著的适应措施已经演变，使植物物种能够在不太理想的栖息地中茁壮成长，在这些栖息地中，一种或多种资源供不应求。

在热带雨林中，光线通常很少，因为许多树木和植物生长得很近，阻挡了大部分阳光进入森林地面。许多热带植物物种的叶子异常宽阔，可以最大限度地捕捉阳光。其他物种是附生植物：生长在其他植物上作为物理支撑的植物。这些植物能够在其他树枝顶部的树冠上高处生长，那里的阳光更充足。附生植物靠雨水和在支撑植物的树枝和叶子中收集的矿物质为生。凤梨科植物（菠萝科成员）、蕨类植物和兰花就是热带附生植物的例子（图\(\PageIndex{8}\)）。许多附生植物都有专门的组织，使它们能够有效地捕获和储存水分。

照片显示西班牙苔藓长而细的棕色叶子悬挂在一棵大橡树的树枝上。 — 图\(\PageIndex{8}\)：最著名的凤梨科植物之一是西班牙苔藓（*Tillandsia usneoides*），在橡树上可以看到。（来源：克里斯汀·保卢斯）

有些植物具有特殊的适应性，可以帮助它们在营养匮乏的环境中生存。食肉植物，例如金星捕蝇器和猪笼植物（图\(\PageIndex{9}\)），生长在土壤氮含量低的沼泽中。在这些植物中，叶子经过改造以捕捉昆虫。捕虫的叶子可能已经进化为这些植物提供了急需的氮气的补充来源。

左图显示了金星捕蝇器的改良叶子。两片叶子类似于嘴巴的上部和下部，内部是红色的。毛发状的附属物，比如牙齿，构成每片经过修改的叶子，因此当叶子闭合时，昆虫就会被困住。右图显示了猪笼植物的三片改良叶子，它们是带有红色斑点的绿色管子，顶部开口处有一个红色的边缘。 — 图\(\PageIndex{9}\)：(a) Venus flytrap 经过改良的叶子可以捕捉昆虫。当一只倒霉的昆虫碰到树叶内的扳机毛发时，陷阱会突然关闭。（b）猪笼植物的开口内衬着一根湿滑的蜡。昆虫在唇滑上爬行，掉入水壶底部的水池中，在那里它们会被细菌消化。然后，植物吸收较小的分子。（来源 a：彼得·尚克斯对作品的修改；来源 b：蒂姆·曼斯菲尔德对作品的修改）

许多沼泽植物具有适应能力，使它们能够在潮湿的地区茁壮成长，它们的根部在水下生长。在这些水域，土壤不稳定，几乎没有氧气可以到达根部。生长在沿海水域的红树林（Rhizophora sp.）等树木会产生有助于支撑树木的地上根（图\(\PageIndex{10}\)）。某些种类的红树林和柏树有气动团：向上生长的根部含有毛孔和专门用于气体交换的组织袋。野生稻是一种水生植物，根皮层有很大的空气空间。这种充满空气的组织（称为 aerenchyma）为氧气向下扩散到根尖提供了途径，根尖嵌入缺氧的底部沉积物中。

照片A显示了根部延伸到水中的红树林。 B 部分显示了柏树在水中生长，树之间有向上生长的根。 C 部分是显示野生稻横截面的扫描电子显微照片。细胞像自行车车轮上的辐条一样从中心辐射出来，穿插着容纳空气的大空间。 — 图\(\PageIndex{10}\)：（a）红树林的树枝形成空中根部，它们下降到地面并有助于锚定树木。 (b) 柏树和一些红树林物种有向上生长的根，称为气动团，参与气体交换。诸如（c）野稻之类的水生植物在根皮层中有很大的空间，称为aerenchyma，此处使用扫描电子显微镜进行可视化。（来源 a：罗伯托·韦尔佐对作品的修改；来源 b：杜安·伯迪克对作品的修改；来源 c：罗伯特·怀斯对作品的修改）

链接到学习

观看 Venus Flytraps：死亡之鲨，这是英国广播公司拍摄的维纳斯捕蝇器的精彩特写镜头。

摘要

叶子是光合作用的主要部位。典型的叶子由薄片（叶片的宽阔部分，也称为叶片）和叶柄（将叶子附着在茎上的茎）组成。叶子在茎上的排列被称为 phyllotaxy，可以最大限度地暴露在阳光下。每种植物物种都有独特的叶片排列和形态。叶片排列的模式可以是交替的、相反的或螺旋的，而叶子形态可以是简单的，也可以是复合的。叶片组织由构成最外层细胞层的表皮以及构成叶片内部的叶肉和血管组织组成。在一些植物物种中，叶片形态经过修改，形成卷须、刺、芽鳞和针等结构。

词汇表

复合叶: 叶片，其中的叶片被细分成小叶，全部附着在中肋上

角质层: 树叶表面有蜡质保护层

薄板: 树叶刀片

掌状复合叶: 叶型，传单从某一点冒出来，类似于手掌

叶柄: 树叶的茎

phyllotaxy: 在茎上排列叶子

羽状复合叶: 叶型，叶片分开，叶片由排列在中肋两侧的传单组成

无柄的: 没有叶柄的叶子，叶柄直接附着在植物茎上

简单的叶子: 叶片完全不可分割或只是裂片的叶型

规定: 在叶茎或叶柄的两侧都发现了小的绿色结构

静脉: 叶片中的静脉图案；可以是平行的（如单子叶植物）、网状的（如双子叶植物）或二分法（如银杏叶）

WHORLED: 一种叶片排列模式，其中三个或更多叶子在一个节点处相连