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29.3: 两栖动物

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    培养技能

    • 描述两栖动物的生命周期与其他脊椎动物生命周期之间的重要区别
    • 区分 Urodela、Anura 和 Apoda 的特征
    • 描述两栖动物的进化史

    两栖动物是脊椎动物四足动物。 两栖动物包括青蛙、火蜥蜴和 caecilians。 两栖动物一词从希腊语中粗略地翻译为 “双重生命”，它指的是许多青蛙和火蜥蜴在生命周期中经历的变态以及它们在水生和陆地环境的混合物。 两栖动物是在泥盆纪时期进化而来的，是最早的陆地四足动物。

    链接到学习

    观看这一系列关于四足动物进化的动物星球视频：

    1: 从鱼到最早的四足动物的演变

    2: 钓到最早的 Tetrapod

    3: coelacanth 和 Ac anthostega 化石的发现

    4：“腿” 上的手指数量

    两栖动物的特征

    作为四足动物，大多数两栖动物的特点是四肢发育良好。 有些种类的火蜥蜴和所有 caecilians 在功能上都是无肢的；它们的四肢是残留的。 现存两栖动物的一个重要特征是皮肤湿润、可渗透，这种皮肤是通过粘液腺实现的，使皮肤保持湿润；因此，氧气和二氧化碳可以通过它与环境进行交换（皮肤呼吸）。 两栖动物的其他特征包括 pedicellate teeth（牙根和牙冠被钙化，由非钙化组织区域隔开）以及乳头两栖动物和 papilla basilaris，分别对低于 10,000 赫兹和高于 10,000 赫兹的频率敏感的内耳结构。 两栖动物还有耳环 perculum，这是耳朵中多余的骨头，可以将声音传递到内耳。 所有现存的成年两栖动物都是肉食性的，有些陆地两栖动物的舌头很粘，可以用来捕捉猎物。

    两栖动物的进化

    化石记录提供了第一批四足动物的证据：现已灭绝的两栖动物物种，其历史可追溯至将近4亿年前。 四足动物从鱼类进化代表了身体计划的重大变化，从适合在水中呼吸和游泳的生物转变为吸入空气并移动到陆地的生物；这些变化发生在泥盆纪时期的5000万年中。 已知最早的四足动物之一来自 Acanthostega 属。 Acanthostega 是水生的；化石表明它的鳃与鱼类相似。 但是，它也有四肢，肢体的骨骼结构存在于当今的四足动物中，包括两栖动物。 因此，人们认为 Acanthostega 生活在浅水区，是介于叶鳍鱼和早期完全陆地的四足动物之间的中间形态。 在 Acanthostega 之前有什么？

    2006 年，研究人员发布了他们发现 “四足类鱼” 化石 Tiktaalik roseae 的消息，该化石似乎是有鳍的鱼类和有四肢的四足动物之间的中间形态（图

    观看 River Monsters：用胳膊和手钓鱼？ 观看一段关于异常大的火蜥蜴物种的视频。

    阿努拉：青蛙

    青蛙是属于阿努拉骑士团的两栖动物（图\(\PageIndex{3}\)）。 阿努兰是脊椎动物中最多样化的群体之一，大约有5,965种物种出现在除南极洲以外的所有大陆。 阿努拉人的身体计划更适合运动。 成年青蛙使用后肢在陆地上跳跃。 青蛙有许多修改可以避开掠食者，包括充当伪装的皮肤。 许多种类的青蛙和火蜥蜴还会从皮肤腺体中释放出对捕食者有毒的防御性化学物质。

    照片显示了一只大而鲜绿色的青蛙坐在树枝上。
    图\(\PageIndex{3}\)：澳大利亚绿树蛙是一种夜间捕食者，生活在水源附近的树冠中。

    青蛙卵在外部受精，与其他两栖动物一样，青蛙通常在潮湿的环境中产卵。 需要潮湿的环境，因为鸡蛋没有外壳，因此在干燥的环境中会很快脱水。 青蛙表现出多种多样的父母行为，有些物种会产很多卵，而后腿或背部携带卵和蝌蚪，但几乎没有父母的照顾。 与其他两栖动物一样，青蛙的生命周期由两个不同的阶段组成：幼虫阶段，然后是变态到成虫阶段。 青蛙的幼虫阶段，蝌蚪，通常是以过滤器为食的食草动物。 蝌蚪，通常有、侧线系统、长鳍尾巴和缺少四肢。 在蝌蚪（图）阶段结束时，青蛙会转变为成虫形态（图\(\PageIndex{4}\)）。 在这个阶段，、尾和侧线系统消失，四肢发育。 下巴变大，适合食肉喂食，消化系统会变成捕食者典型的短肠。 还会形成鼓膜和呼吸空气的肺部。 变态过程中的这些变化允许幼虫在成虫阶段移动到陆地上。

    照片显示了一只长尾巴的青蛙，来自蝌蚪。
    图\(\PageIndex{4}\)：一只幼蛙变身为青蛙。 在这里，青蛙已经开始发育四肢，但它的蝌琶尾巴仍然很明显。

    Apoda：Caecilians

    估计有185种物种由 caecilian s组成，这是一组属于Apoda秩序的两栖动物。 尽管它们是脊椎动物，但完全缺乏四肢会导致它们在外观上类似于蚯蚓。 它们适应土壤挖掘或水生生活方式，而且几乎失明。 这些动物存在于南美、非洲和南亚的热带地区。 它们有残留的肢体，这证明它们是从有腿的祖先进化而来的。

    进化联系：古生代和脊椎动物的进化

    与今天相比，在脊椎动物出现的古生代时代，地球的气候和地理状况大不相同。 古生代跨越了大约5.42亿至2.51亿年前。 地球上的陆地与今天的陆地截然不同。 劳伦蒂亚和冈瓦纳是位于赤道附近的大陆，它们将当今的大部分陆地纳入了不同的配置（图\(\PageIndex{5}\)）。 此时，海平面非常高，可能达到了此后从未达到过的水平。 随着古生代的发展，冰川创造了凉爽的全球气候，但在古生代上半叶快要结束时，天气变暖了。 在古生代的后半段，陆地开始一起移动，最初形成了一个名为Laurasia的大型北方区块。 这包括现在的北美的部分地区，还有格陵兰岛、欧洲的部分地区和西伯利亚。 最终，形成了一个名为Pangea的单一超大陆，始于古生代的后三分之一。 然后，冰川开始影响潘吉亚的气候，影响脊椎动物生命的分布。

    世界地图显示了冈瓦纳和劳伦蒂亚这两大洲，它们的形状与当今的大陆截然不同。 冈瓦纳由两个较小的次大陆组成，被狭窄的大海隔开。 一个大陆包含现代南极洲，另一个大陆包含非洲的部分地区。
    图\(\PageIndex{5}\)：在古生代时代，大约5.5亿年前，冈瓦纳大陆形成了。 冈瓦纳和劳伦蒂亚大陆都位于赤道附近。

    在古生代早期，大气中的二氧化碳含量比今天高得多。 随着陆地植物变得越来越普遍，这种情况可能在以后开始改变。 随着陆地植物的根部开始渗透到岩石中，土壤开始形成，二氧化碳被从大气中抽出并被困在岩石中。 这降低了二氧化碳的含量，增加了大气中的氧气含量，因此到古生代末期，大气条件与今天相似。

    随着植物在古生代后半叶变得越来越普遍，小气候开始出现，生态系统开始发生变化。 随着植物和生态系统的持续生长和变得越来越复杂，脊椎动物从水流向陆地。 海岸线植被的存在可能是脊椎动物向陆地移动的原因。 一种假设表明，水生脊椎动物的鳍被用来在这些植被中操纵，为鳍在陆地上的移动和四肢的发育提供了先导。 古生代晚期是脊椎动物多样化的时代，羊膜动物的出现并变成了两条不同的系，一方面产生了哺乳动物，另一方面产生了爬行动物和鸟类。 许多海洋脊椎动物在泥盆纪末期快要灭绝，泥盆纪大约在3.6亿年前结束，在大约2.5亿年前的二叠纪早期，海洋和陆地脊椎动物都因大规模灭绝而灭绝。

    链接到学习

    查看地球的古地理学：穿越时空的大陆运动，了解生命进化过程中地球的变化。

    摘要

    作为四足动物，大多数两栖动物的特点是四肢发育良好，尽管有些种类的火蜥蜴和所有 caecilians 都是无肢的。 现存两栖动物最重要的特征是用于皮肤呼吸的湿润、可渗透的皮肤。 化石记录提供了现已灭绝的两栖动物物种的证据，这些物种是在4亿多年前作为第一批四足动物出现的。 Amphibia 可以分为三个进化枝：火蜥蜴（Urodela）、青蛙（Anura）和 caecilians（Apoda）。 与大多数两栖动物一样，青蛙的生命周期由两个不同的阶段组成：幼虫阶段和变态到成虫阶段。 有些物种在所有顺序中都绕过了自由生活的幼虫阶段。

    脚注

    1. 1 Daeschler、E.B.、Shubin、N.H. 和 Jenkins，F.J. “泥盆纪四足类鱼和四足动物身体计划的演变”，《自然 440》（2006）：757—763，doi: 10.1038/nature04639，http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7085/abs/nature04639.html。

    词汇表

    Acanthostega
    已知最早的四足动物之一
    两栖动物
    青蛙、火蜥蜴和 caecilians
    阿努拉
    青蛙
    Apoda
    caecilians
    caecilian
    属于 Apoda 进化枝的无腿两栖动物
    皮肤呼吸
    通过皮肤进行气体交换
    青蛙
    属于阿努拉进化枝的无尾两栖动物
    火蜥蜴
    属于 Urodela 进化枝的尾巴两栖动物
    蝌蚪
    青蛙的幼虫阶段
    Urodela
    火蜥蜴