29.2: 鱼

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培养技能

描述无颚鱼和下巴鱼的区别
讨论鲨鱼和鱼与其他现代鱼类相比的显著特征

现代鱼类估计包括31,000个物种。鱼类是最早的脊椎动物，无颚物种是最早的，下巴的物种进化得更晚。它们是主动喂食器，而不是无柄悬浮喂食器。无颚鱼（hagfish 和 lampreys）具有独特的颅骨和复杂的感官器官，包括眼睛，这使它们与无脊椎动物和弦动物区分开来。

Jawless Fishes

无颚鱼是代表五亿年前出现的古老脊椎动物谱系的颅骨动物。过去，hagfish 和 lampreys 一起被归类为 agnathans。如今，hagfish 和 lampreys 被认为是独立的进化枝，主要是因为 lampreys 是真正的脊椎动物，而 hagfish 不是。一个决定性的特征是缺少成对的侧向附属物（鳍）。一些最早的无颚鱼类是 ostracoderms（意思是 “贝壳皮”）。 Ostracoderms 是用骨盔甲包裹的脊椎动物鱼，与当今的无颚鱼不同，后者的鳞片中缺少骨头。

Myxini：Hagfish

Myxini 进化枝包括至少 20 种 hagfish。 Hagfish 是鳗鱼般的食腐动物，生活在海底，以死去的无脊椎动物、其他鱼类和海洋哺乳动物为食（图\(\PageIndex{1}\)）。 Hagfish 完全是海洋的，存在于世界各地的海洋中，但极地地区除外。这些动物的一个独特特征是皮肤下方的粘液腺通过表面毛孔释放粘液。这种粘液可以让 hagfish 逃离捕食者的控制。 Hagfish 还可以将自己的身体打成一个结来喂食，有时还会从内而外吃掉尸体。

照片显示蠕虫状的 hagfish 聚集在泥洞里。 — 图\(\PageIndex{1}\)：太平洋哈格鱼是生活在海底的食腐动物。（来源：琳达·斯努克，NOAA/CBNMS）

hagfish 的骨架由软骨组成，软骨包括贯穿身体长度的软骨 notochord。这个 notochord 为哈格鱼的身体提供支撑。在发育过程中，Hagfish 不会像真正的脊椎动物那样用椎柱代替 notochord。

Petromyzontidae：Lampreys

Petromyzontidae 进化枝包括大约 35—40 种或更多种类的 lampreys。 Lampreys 在大小和形状上与 hagfish 相似；但是，lampreys 有一些椎骨元素。 Lampreys 缺少成对的附属物和骨头，hagfish 也是如此。作为成年人，lampreys 的特点是有齿的、漏斗状的吸嘴。许多物种的生命周期处于寄生阶段，在此阶段它们是鱼类的体外寄生虫（图\(\PageIndex{2}\)）。

照片显示了像水蛭一样的海灯笼被锁在一条大鱼身上。 — 图\(\PageIndex{2}\)：这些寄生海灯通过吸力附着在湖鳟宿主上，用粗糙的舌头刮掉肉体，以鳟鱼的血液为食。（来源：美国地质调查局）

Lampreys 主要生活在沿海和淡水中，分布在世界各地，但热带和极地地区除外。有些物种是海洋物种，但所有物种都是在淡水中产卵。卵在外部受精，幼虫与成虫形态明显不同，作为悬浮喂食器需要3到15年。成年人一旦达到性成熟，几天之内就会繁殖和死亡。

Lampreys 成年后拥有 notochord；但是，这个 notochord 周围环绕着一种叫做 arcualia 的软骨结构，它可能类似于早期的椎柱进化形式。

Gnathostomes：Jawed Fishes

Gnathostomes 或 “jaw-mouths” 是拥有下巴的脊椎动物。脊椎动物早期进化中最重要的发展之一是下巴的发育，下巴是一种附着在颅骨上的铰链结构，允许动物抓住和撕裂食物。下巴的进化使早期的 gnathostomes 能够开采无颚鱼类无法获得的食物资源。

早期的 gnathostomes 还拥有两组成对的鳍，使鱼能够准确操纵。胸鳍通常位于前半身，骨盆鳍位于后半身。下巴和成对鳍的演变使得 gnathostomes 能够从久坐不动的悬浮喂养无颚鱼扩展为机动捕食者。 gnathostomes 开发新营养来源的能力可能是泥盆纪时期它们取代大多数无颚鱼类的原因之一。早期的两组 gnathostomes 是 acanthodians 和 placoderms（图\(\PageIndex{3}\)），它们起源于志留纪晚期，现已灭绝。大多数现代鱼类都是属于 Chondrichthyes 和 Osteichthyes 进化枝的 gnathostomes。

插图显示了一条大鱼，嘴巴很宽。 — 图\(\PageIndex{3}\)：*Dunkleosteous* 是 3.8 亿至 3.6 亿年前的泥盆纪时期的巨大胎盘动物。它的长度可达 10 米，重达 3.6 吨。（来源：田村信）

Chondrichthyes：软骨鱼

Chondrichthyes 进化枝多种多样，由鲨鱼（图\(\PageIndex{4}\)）、射线和溜冰鞋组成，还有锯鱼和几十种被称为 chimaer as 或 “幽灵” 鲨的鱼类。” Chondrichthyes 是下巴鱼，拥有成对的鳍和由软骨制成的骨架。这个进化枝起源于大约3.7亿年前的泥盆纪早期或中期。它们被认为是 placoderms 的后代，其骨骼由骨头制成；因此，Chondrichthyes 的软骨骨骼是后来的发展。鲨鱼骨架的某些部分通过碳酸钙颗粒得到加强，但这与骨头不同。

大多数软骨鱼类生活在海洋栖息地中，少数物种一生中的一部分或全部生活在淡水中。大多数鲨鱼都是以活猎物为食的食肉动物，要么将其全部吞下，要么用下巴和牙齿将其撕成小块。鲨鱼的牙齿很可能是从覆盖其皮肤的锯齿状鳞片演变而来的，称为平滑鳞片。有些种类的鲨鱼和鱼是以浮游生物为食的悬浮喂食物。

照片显示了一条鼻子宽的鲨鱼。 — 图\(\PageIndex{4}\)：Hammerhead 鲨通常在白天上学，晚上捕猎猎物。（来源：菅原雅史）

鲨鱼拥有发达的感官器官，可以帮助它们定位猎物，包括敏锐的嗅觉和电接收，后者可能是所有动物中最敏感的。被称为 ampullae of Lorenzini 的器官允许鲨鱼探测包括猎物在内的所有生物产生的电磁场。仅在水生或两栖动物中观察到电接收。鲨鱼以及大多数鱼类、水生和幼虫两栖动物也有一种称为侧线的感官器官，用于检测周围水域的运动和振动，通常被认为与陆生脊椎动物的 “听觉” 同源。侧线可见为一条较暗的条纹，沿着鱼的身体长度延伸。

鲨鱼通过性繁殖，卵子在内部受精。大多数物种都是 ovoviviparous：受精卵保留在母亲体内的输卵管中，胚胎由卵黄滋养。卵子在子宫中孵化，幼卵活着出生，功能齐全。有些种类的鲨鱼是卵巢的：它们产卵在母亲体外孵化。胚胎由鲨鱼蛋盒或 “美人鱼钱包”（人偶\(\PageIndex{5}\)）保护，后者具有皮革的稠度。鲨鱼蛋盒的触角会卡住海藻，为刚出生的鲨鱼提供掩护。有几种鲨鱼是胎生的：幼鲨在母亲体内发育，她活产。

照片显示长而细的鲨鱼胚胎被包裹在卵盒中。 — 图\(\PageIndex{5}\)：通过这些透明的卵盒，鲨鱼胚胎清晰可见。圆形结构是滋养成长中的胚胎的蛋黄。（来源：Jek Bacarisas）

射线和溜冰鞋包含 500 多种物种，与鲨鱼密切相关。它们与鲨鱼的区别在于它们的身体扁平、胸鳍变大并融合到头部，以及腹侧表面有刺缝（图\(\PageIndex{6}\)）。像鲨鱼一样，射线和溜冰鞋也有软骨骨架。大多数物种是海洋物种，生活在海底，几乎分布在世界各地。

照片显示了一条黄貂鱼，身体又长又薄，头部呈圆形，停在沙质底部。 — 图\(\PageIndex{6}\)：这只黄貂鱼融入了海底的沙底。（来源：“Sailn1” /Flickr）

Osteichthyes：Bony Fish

Oste ichthyes 进化枝（也称为骨鱼）的成员以骨骼为特征。当今绝大多数鱼类都属于这个群体，该群体由大约30,000个物种组成，使其成为当今最大的脊椎动物类别。

几乎所有的骨鱼都有骨化的骨架，其中含有专门的骨细胞（骨细胞），这些骨细胞（骨细胞）会产生和维持磷酸钙基质。这种特征只在少数几组 Osteichthyes 中发生了逆转，例如鲟鱼和桨鱼，它们主要是软骨骨骼。骨鱼的皮肤经常被重叠的鳞片覆盖，皮肤中的腺体会分泌粘液，从而减少游泳时的阻力，并帮助鱼进行渗透调节。像鲨鱼一样，骨鱼也有横向线系统，可以检测水中的振动。

所有骨鱼都使用鳃呼吸。水从鳃上吸入，鳃位于被称为 perculum 的保护性肌肉皮瓣覆盖和通风的腔室中。许多骨鱼也有游泳膀胱，这是一种充满气体的器官，有助于控制鱼的浮力。骨鱼进一步分为两个现存的进化枝：Actinopterygii（射线鳍鱼）和 Sarcopterygii（叶鳍鱼）。

Actinopterygii，即雷鳍鱼，包括许多熟悉的鱼类——金枪鱼、鲈鱼、鳟鱼和鲑鱼（图\(\PageIndex{7}\)）等。射线鳍鱼因其鳍而得名，鳍是由称为射线的骨刺支撑的皮肤网。相比之下，Sarcopterygii 的鳍是肉质和裂片的，由骨头支撑（图\(\PageIndex{7}\)）。这个进化枝的活成员包括不太熟悉的肺鱼和腔棘鱼。

插图比较了鲜红色的鲑鱼（a）和蓝色的腔棘鱼（b），两者的形状相似，有鳍。 — 图\(\PageIndex{7}\)：（a）红鲑鱼和（b）腔棘鱼都是 Osteichthyes 进化枝的骨鱼。腔棘鱼有时被称为叶鳍鱼，被认为在1亿年前的白垩纪晚期已经灭绝，直到1938年在非洲和马达加斯加之间的科摩罗群岛附近发现了一种腔棘鱼。（来源 a：USFWS Timothy Knepp 对作品的修改；来源 b：Robbie Cada 对作品的修改）

摘要

最早与无脊椎动物和弦动物分歧的脊椎动物是无颚鱼。有下巴的鱼（gnathostomes）后来进化了。大白鲨允许早期的 gnathostomes 开采新的食物来源。 Agnathans 包括 hagfish 和 lampreys。 Hagfish 是鳗鱼般的食腐动物，以死去的无脊椎动物和其他鱼类为食。 Lampreys 的特点是有齿的、漏斗状的吸嘴，大多数物种寄生在其他鱼类身上。 Gnathostomes 包括软骨鱼和骨鱼，以及所有其他四足动物。软骨鱼类包括鲨鱼、、溜冰鞋和幽灵鲨。大多数软骨鱼类生活在海洋栖息地中，少数物种一生中的一部分或全部生活在淡水中。当今绝大多数鱼类属于Osteichthyes进化枝，该进化枝由大约30,000个物种组成。骨鱼可以分为两个进化枝：Actinopterygii（射线鳍鱼，几乎所有现存物种）和 Sarcopterygii（叶鳍鱼，由少于 10 种现存物种组成，但它们是四足动物的祖先）。

词汇表

Actinopterygii: 雷鳍鱼

洛伦齐尼的 ampulla: 允许鲨鱼探测生物产生的电磁场的感官器官

Chondrichthyes: 下巴鱼，有成对的鳍和由软骨制成的骨架

gnathostome: 下巴鱼

hagfish: 生活在海底的鳗鱼般的无颚鱼，是食腐动物

七鳃鳗鱼: 无颚鱼的特点是有齿的、漏斗状的、吸嘴的

横向线: 感知器官，它延伸到鱼的身体长度；用于检测水中的振动

Myxini: hagfish

Osteichthyes: 骨鱼

ostracoderm: 最早被骨头覆盖的无颚鱼之一

Petromyzontidae: lampreys 进化枝

Sarcopterygii: 叶鳍鱼

游泳膀胱: 在鱼类中，一种充满气体的器官，有助于控制鱼的浮力