29.1: Chordates

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培养技能

描述和弦的区别特征
识别使它们与其他和弦区分开来的颅骨的衍生特征
描述脊椎动物中 notochord 的发育命运

脊椎动物是 Animalia 王国和 phylum Chordata 的成员（图\(\PageIndex{1}\)）。回想一下，具有双侧对称性的动物可以根据其胚胎发育模式分为两组——原生体和氘生体。 deuterostomes 的名字翻译为 “第二张嘴”，由两个 phyla 组成：Chordata 和 Echinodermata。棘皮动物是无脊椎海洋动物，具有五角对称性和多刺的身体覆盖物，包括海星、海胆和海参。 Chordata 中最引人注目和最熟悉的成员是脊椎动物，但是这个 phylum 还包括两组无脊椎动物和弦动物。

deuterostome 系统发育树包括 Echinodermata 和 chordata。 Chordates 拥有 notochord，包括有颅骨的 chephalochordates（lancelets）、urochordata（被囊动物）craniata。 Craniata 包括 Myxini（hagfish）和脊椎动物，它们具有椎柱。 Vertebrata 包括 Petromyzontida（lampreys）和 Gnathostomes，它们有下巴。 Gnathostomes 包括 Actinopterygii（射线鳍鱼）和有四肢的动物。有四肢的动物包括 Actinistia（腔棘鱼）、dipnoi（肺鱼）和四足动物，或者有四条腿的动物。四足动物包括两栖动物（青蛙和火蜥蜴）和羊膜动物，后者拥有羊膜蛋。 Amniota 包括爬行动物（海龟、蛇、鳄鱼和鸟）和哺乳动物，或生产牛奶的动物。 — 图\(\PageIndex{1}\)：所有 chordates 都是拥有 notochord 的 deuterostomes。

Chordata 的特征

phylum Chordat a 中的动物具有四个关键特征，它们在发育过程中的某个阶段出现：notochord、背空神经绳、咽缝和肛后尾巴（图\(\PageIndex{2}\)）。在某些群体中，其中一些只存在于胚胎发育期间。

弦以 notochord 命名，noto chord 是一种灵活的棒状结构，存在于所有弦的胚胎阶段和某些弦属物种的成年阶段。它位于消化管和神经绳之间，在整个身体长度上提供骨骼支撑。在某些弦系中，notochord 在动物的一生中充当身体的主要轴向支撑。在脊椎动物中，notochord 存在于胚胎发育过程中，此时它会诱导神经管的发育，并为发育中的胚体提供支持。但是，在脊椎动物的产后阶段找不到 notochord；此时，它已被椎柱（即脊柱）所取代。

艺术连接

插图显示了鱼形的弦线。一条长而细的背空心神经绳沿着脊索的顶部延伸。神经绳正下方是一根 notochord，它也延伸到生物体的长度。在 notochord 下方，咽部缝隙沿对角线切入生物体前部的组织。肛门后尾巴出现在后部。 — 图\(\PageIndex{2}\)：在和弦中，发育过程中的某个时刻会出现四个常见特征：notochord、背部空心神经绳、咽裂缝和肛后尾巴。

以下关于和弦的共同特征的陈述中哪一项是正确的？

背空心神经绳是弦中枢神经系统的一部分。
在脊椎动物鱼类中，咽部缝隙变成了。
人类不是和弦，因为人类没有尾巴。
脊椎动物在发育过程中的任何时候都没有 notochord；相反，它们有椎柱。

背部空心神经绳来自外胚层，在发育过程中会滚动成空心管。在 chordates 中，它位于 notochord 的背面。相比之下，其他动物门的特征是位于腹侧或横向的实心神经绳。在大多数脊索胚胎中发现的神经绳会发育成构成中枢神经系统的大脑和脊髓。

咽部狭缝是咽部（口腔后方的区域）中延伸到外部环境的开口。在生活在水生环境中的生物中，咽部狭缝允许在喂食期间进入口腔的水排出。一些无脊椎动物和弦动物使用咽部缝隙将食物从进入口腔的水中过滤出来。在脊椎动物鱼类中，咽部缝隙被改造成鳃支撑，在下巴鱼中，则改为下巴支撑。在四足动物中，缝隙被改造成耳朵和扁桃体的成分。 Tetrapod 的字面意思是 “四脚”，指的是相应进化的各个群体的系统发育史，尽管有些群体现在拥有的行走附属物少于两对。四足动物包括两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。

肛后尾巴是身体的后部伸长，延伸到肛门以外。尾巴含有骨骼元素和肌肉，它们为鱼类等水生物种提供了运动来源。在一些陆生脊椎动物中，尾巴还有助于在危险临近时保持平衡、求爱和发出信号。在人类中，肛门后的尾巴是残留的，也就是说，体积缩小且不起作用。

链接到学习

点击观看视频，讨论和弦的演变及其共有的五个特征。

脊椎动物与脊椎动物的进化

Chordata 还包含两个无脊椎动物进化枝：Urochordata 和 Cephalochordata。这些群体的成员在发育过程中的某个时候还具有弦的四个独特特征。

Urochordata

Urochordat a 的成员也被称为被囊动物（图\(\PageIndex{3}\)）。 tunicate 这个名字源自纤维素类碳水化合物材料，称为束腰外衣，它覆盖了被囊动物的外体。尽管成年被囊动物被归类为弦动物，但它们没有 notochord、背部空心神经绳或肛后尾巴，尽管它们确实有咽部缝隙。但是，幼虫形态具有所有四种结构。大多数被囊动物是雌雄同体。被囊动物幼虫从成年被囊动物体内的卵中孵化。孵化后，被囊动物幼虫会游几天，直到找到可以附着的合适表面，通常是在黑暗或阴凉的地方。然后它通过头部附着在表面，然后变身为成虫形态，此时鼻子、神经绳和尾巴消失了。

照片 A 显示的是被囊动物，它们外观像海绵一样，表面有孔。插图 B 显示了被囊动物幼虫阶段，它类似于蝌蚪，在狭窄的一端有一条肛后尾巴。背部空心神经绳沿着上背部延伸，notochord 在神经绳下方延伸。消化道始于动物前部的嘴巴与胃相连。胃上方是肛门。咽部缝隙位于胃口之间，与身体顶部的心房开口相连。插图 C 显示了一只成年被囊动物，它类似于锚定在底部的树桩。水通过身体顶部的嘴进入并穿过咽部狭缝，在那里被过滤。然后，水通过身体侧面的另一个开口流出。心脏、胃和性腺藏在咽部缝隙下面。 — 图\(\PageIndex{3}\)：(a) 这张照片显示了被囊动物 *Botrylloides violaceus* 的菌落。 (b) 被囊动物的幼虫阶段具有弦动物的所有特征：notochord、背部空心神经绳、咽缝和肛后尾巴。 (c) 在成人阶段，鼻绳、神经绳和尾巴消失。（来源：美国地质调查局丹恩·布莱克伍德对作品的修改）

大多数被囊动物在海底过着无柄的生活，是悬浮喂食器。被囊动物的主要食物是浮游生物和碎屑。海水通过其当前的虹吸管进入被囊动物的身体。悬浮物质通过粘液网（咽部狭缝）从水中过滤出来，然后通过纤毛的作用进入肠道。肛门排入并行虹吸管，排出废物和水。被囊动物存在于世界各地的浅海水域。

Cephalochordata

Cephalochordat a 的成员在成人阶段有 notochord、背空神经绳、咽缝和肛后尾巴（图\(\PageIndex{4}\)）。 notochord 延伸到头部，这给 subphylum 起了个名字。这个 subphylum 的灭绝成员包括 Pikaia，它是已知最古老的 cephalochordate。 皮卡亚化石是从加拿大的伯吉斯页岩中回收的，其历史可追溯到寒武纪时代中期，使其历史超过5亿年。

Cephalochordata 的现存成员是柳叶刀，以其刀片状的形状命名。 Lancelets 只有几厘米长，通常被埋在温暖的温带和热带海底的沙子里。像被囊动物一样，它们是悬浮喂食器。

插图显示了头部从沙子里伸出来的柳叶刀，尸体的其余部分被掩埋了。在头上，触手环绕着嘴巴。口腔通向消化道。肛门就在肛门后尾巴之前。咽部缝隙在中庭旁边，中庭排入房孔。身体有分段的肌肉从上到下沿着它延伸。 — 图\(\PageIndex{4}\)：像所有 cephalochordates 一样，柳叶刀也有头。成人柳叶刀保留了弦的四个关键特征：notochord、背部空心神经绳、咽缝和肛后尾巴。口中的水进入咽部狭缝，过滤掉食物颗粒。然后，过滤后的水聚集在中庭并通过房孔流出。

Craniata 和 Vertebrata

颅骨是围绕大脑、下巴和面部骨骼的骨质、软骨或纤维结构（图\(\PageIndex{5}\)）。大多数双边对称的动物都有头；其中，有颅骨的动物构成了进化枝 C raniata。 Craniata 包括 hagfish（Myxini），它们有颅骨但没有骨干，还有所有被称为 “脊椎动物” 的生物。

头骨环绕着头部的上半部分。下颌骨是下颚。其他骨头完善了头骨。 — 图\(\PageIndex{5}\)：Craniata，包括这种鱼（*Dunkleosteus* sp.），其特征是存在颅骨、下颌骨和其他面部骨骼。（来源：“Steveoc 86” /维基共享资源）

脊椎动物是脊椎动物进化枝的成员。脊椎动物表现出脊椎动物的四个特征特征；但是，该组的成员也具有将它们与无脊椎动物和弦动物区分开来的衍生特征。脊椎动物以椎柱命名，椎柱由椎骨组成，一系列独立的骨骼作为骨干连接在一起（图\(\PageIndex{6}\)）。在成年脊椎动物中，椎柱取代了 notochord，后者仅在胚胎阶段出现。

照片显示了一条鱼骨架，其椎柱从头骨向后延伸。 — 图\(\PageIndex{6}\)：脊椎动物的特点是存在骨干，例如穿过这条鱼中间的那根骨干。所有脊椎动物都在 Craniata 进化枝中并且有颅骨。（来源：Ernest V. More；拍摄于华盛顿特区史密森尼自然历史博物馆）

根据分子分析，脊椎动物与柳叶刀（cephalochordates）的关系似乎比与无脊椎动物和弦动物中的被囊动物（urochordates）的关系更为密切。这些证据表明，cephalochordates 与 Urochordata 有所不同，脊椎动物随后与 cephalochordates 有所不同。在中国发现的海库埃拉属化石进一步支持了这一假设。这种生物似乎是 cephalochordates 和脊椎动物之间的中间形式。 Haikouella 化石已有大约 5.3 亿年的历史，看起来与现代柳叶刀相似。这些生物有大脑和眼睛，脊椎动物也是如此，但缺少颅骨中的头骨。 ^¹ 该证据表明，脊椎动物是在寒武纪爆炸期间出现的。回想一下，“寒武纪爆炸” 是寒武纪时期相对较短的时间段的名称，在此期间，许多动物群体出现并迅速多样化。大多数现代动物门起源于寒武纪爆炸。

脊椎动物是最大的脊椎动物群体，有超过62,000个活物种。脊椎动物根据解剖和生理特征进行分组。对这些动物使用不止一种分类和命名方案。在这里，我们将考虑传统群体 Agnatha、Chondrichthyes、Osteichthyes、Amphibia、Reptilia、Aves 和 Mammalia，它们构成了 subphylum Vertebrata 中的类别。许多现代作者将鸟类归类为爬行动物，这正确地反映了它们的进化遗产。我们单独考虑它们只是为了方便起见。此外，我们会将 hagfish 和 lampreys 一起视为无颚鱼，即 agnathans，尽管新兴的分类方案将它们分为脊椎无颚鱼（hagfish）和脊椎动物无颚鱼（lampreys）。

拥有下巴的动物被称为 gnathostomes，意思是 “下巴嘴”。 Gnathostomes 包括鱼类和四足动物——两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物。四足动物可以进一步分为两组：两栖动物和羊膜动物。羊膜动物是其卵适应陆地生活的动物，该群体包括哺乳动物、爬行动物和鸟类。羊膜胚胎在外脱卵或雌性携带的卵中发育，为其提供保水环境并受到羊膜的保护。

摘要

Chordata 的特征是 notochord、背部空心神经绳、咽缝和肛后尾巴。 Chordata 包含两个无脊椎动物进化枝：Urochordata（被囊动物）和 Cephalochordata（柳叶刀），以及脊椎动物中的脊椎动物。大多数被囊动物生活在海底，是悬浮喂食物。 Lancelets 是以浮游植物和其他微生物为食的悬浮喂食器。脊椎动物以椎柱命名，这是该进化枝几乎所有成员的特征。

艺术联系

图\(\PageIndex{2}\)：以下关于和弦的常见特征的陈述中哪一项是正确的？

背空心神经绳是弦中枢神经系统的一部分。
在脊椎动物鱼类中，咽部缝隙变成了。
人类不是和弦，因为人类没有尾巴。
脊椎动物在发育过程中的任何时候都没有 notochord；相反，它们有椎柱。

回答: 一个

脚注

1 Chen、J.Y.、Huang、D.Y. 和 Li，C.W.，“早期的寒武纪颅状和弦”，《自然 402》（1999）：518—522，doi: 10.1038/990080。

词汇表

Cephalochordata: chordate 进化枝，其成员在成人阶段拥有 notochord、背空神经绳、咽缝和肛后尾巴

Chordata: phylum of Animals 的特点是它们在发育过程中的某个时候拥有 notochord、背部空心神经绳、咽缝和肛后尾巴

Craniata: 进化枝由拥有颅骨的弦组成；包括脊椎动物和 hagfish

颅骨: 大脑、下巴和面部骨骼周围的骨质、软骨或纤维结构

背空心神经绳: 源自外胚层的空心管状结构，在弦中位于 notochord 的背部

lancelet: Cephalochordata 的成员；以其刀片状的形状命名

notochord: 柔韧的棒状支撑结构，存在于所有弦的胚胎阶段和某些弦的成年阶段

咽部裂缝: 在咽部开口

肛门后尾巴: 肌肉发达，身体向后伸长，以脊索延伸至肛门以外

四足动物: 系统发育指具有四足进化史的生物体；包括两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物

被遗忘的: 作为 Urochordata 成员的 sessile chordate

Urochordata: 由被囊动物组成的进化枝

椎柱: 一系列独立的骨头作为骨干连接在一起

脊椎动物: 拥有骨干的 phylum Chordata 成员