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28.2: Phylum Cnidaria

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    培养技能

    • 比较 Porifera 和 Cnidaria 的结构和组织特征
    • 描述组织的渐进发育及其与动物复杂性的关系

    Phylum Cnidaria 包括表现出径向或双径向对称性并且是双倍细胞的动物,也就是说,它们由两个胚胎层发育而成。 几乎所有(约99%)刺胞动物都是海洋物种。

    刺胞动物含有被称为 cnidocytes(“刺细胞”)的特殊细胞,其中含有称为线虫囊(毒刺)的细胞器。 这些细胞存在于口腔和触手周围,用细胞内所含的毒素固定猎物。 线虫囊含有可能带有倒钩的盘绕线。 细胞的外壁有毛状突起,称为刺胞细胞,对触摸很敏感。 众所周知,这些细胞在被触摸时会发射盘绕的线,这些线可以穿透猎物或刺胞动物捕食者的肉体(见图\(\PageIndex{1}\)),也可以诱捕它。 这些盘绕的线将毒素释放到目标中,通常会使猎物固定或吓跑捕食者。

    插图显示了 (a) 发射前 (a) 和 (b) 发射后的线虫囊。 线虫囊是矩形 cnidocyte 细胞内的椭圆形大细胞器。 线虫囊与质膜齐平,触摸感应毛发状投影从线虫囊延伸到细胞外部。 在线虫囊内部,一条线缠绕在倒钩周围。 射击后,线虫囊上的盖子打开。 倒钩从牢房里弹出来,线就会解开。
    \(\PageIndex{1}\):来自 phylum Cnidaria 的动物有刺细胞,叫做 cnidocytes。 Cnidocytes 含有称为 (a) 线虫囊的大型细胞器,它们储存盘绕的线和倒钩。 当触摸细胞表面的毛状突出物时,(b)线、倒钩和毒素会从细胞器中释放出来。

    这个 phylum 中的动物表现出两种不同的形态身体计划:息肉或 “茎” 和美杜莎或 “铃”(图\(\PageIndex{2}\))。 息肉形态的一个例子是 Hydra spp.;也许最著名的美杜索动物是水母(水母)。 息肉在成年后是无柄的,消化系统(嘴巴)的单个开口朝上,触角环绕着它。 美杜莎形态是活动性的,嘴巴和触手从雨伞形的铃铛上垂下来。

    该插图比较了美杜莎(a)和息肉(b)的身体计划。 美杜莎呈圆顶状,穹顶边缘悬挂着触手状的附属物。 息肉看起来像一棵树,树干在底部,树枝在顶部。 美杜莎和息肉都有两个组织层,中间有 mesoglea。 美杜莎穹顶里的 mesoglea 比息肉里的 mesoglea 更厚。 两者都有一个中央体腔。
    \(\PageIndex{2}\):刺胞动物有两种不同的身体计划,美杜莎(a)和息肉(b)。 所有刺胞动物都有两个膜层,它们之间有一个果冻状的 mesoglea。

    有些刺胞动物是多态的,也就是说,他们在生命周期中有两个身体计划。 一个例子是被称为 Obelia 的殖民地水体。 实际上,无柄息肉形式有两种类型的息肉,如图所示\(\PageIndex{3}\)。 第一种是 gastrozood,它适用于捕捉猎物和喂食;另一种类型的息肉是 gonozooid,适用于美杜莎的无性萌芽。 当生殖芽成熟时,它们会折断并变成自由游泳的美杜莎,它们要么是雄性的,要么是雌性的(雌雄异株)。 雄性美杜莎产生精子,而雌性美杜莎产生卵子。 受精后,合子会发育成 blastula,然后发育成扁平幼虫。 幼虫可以自由游泳一段时间,但最终会附着并形成新的殖民地繁殖息肉。

    插图 a 显示了 Obelia geniculata,它的身体由两种不同类型的分支息肉组成。
    \(\PageIndex{3}\):无柄形式的 Obelia geniculat e 有两种类型的息肉:gastrozoods,适用于捕获猎物;gonozoods,后者会发芽以无性方式产生美杜莎。

    所有刺胞动物都表现出体内存在两层来自胚胎内胚层和外胚层的膜层。 外层(来自外胚层)被称为表皮,排列在动物的外部,而内层(来自内胚层)被称为胃真皮,排列在消化腔中。 在这两个膜层之间有一个非活的、果冻状的 mesoglea 结缔层。 就细胞复杂性而言,刺胞动物显示每个组织层中都存在分化的细胞类型,例如神经细胞、收缩性上皮细胞、酶分泌细胞和营养吸收细胞,以及细胞间连接的存在。 但是,在这个 phylum 中,器官或器官系统的发育并未取得进展。

    神经系统很原始,神经细胞分散在全身。 这种神经网可能显示存在神经丛(单数丛)或神经绳形式的细胞群。 神经细胞表现出运动神经元和感觉神经元的混合特征。 这些原始神经系统中的主要信号分子是化学肽,它们具有兴奋和抑制功能。 尽管神经系统很简单,但它可以协调触手的移动、捕获的猎物吸引到嘴里、食物的消化和废物的排出。

    刺胞动物进行细胞外消化,将食物吸入胃血管腔,将酶分泌到腔内,腔内细胞吸收营养。 胃血管腔只有一个既是口腔又是肛门的开口,这被称为不完整的消化系统。 刺胞细胞通过在表皮细胞与环境中的水之间扩散,在胃真皮细胞与胃血管腔中的水之间扩散,交换氧气和二氧化碳。 缺乏移动溶解气体的循环系统限制了体壁的厚度,因此需要在两层之间有一个无生命的中空洞。 没有排泄系统或器官,含氮废物只是从细胞中扩散到动物外面的水中或胃血管腔中。 也没有循环系统,因此营养物质必须从胃血管腔内膜中吸收它们的细胞通过中叶转移到其他细胞。

    phylum Cnidaria 包含大约 10,000 种描述的物种,分为四类:Anthozoa、Scyphozoa、Cubozoa 和 Hydrozoa。 anthozoans、海葵和珊瑚都是无柄物种,而 scyphozoans(水母)和 cubozoans(箱形水母)是游泳形态。 Hydrozoans 包含无柄形态和游泳殖民地形态,例如葡萄牙人 O'War。

    Class Anthozoa

    Anthozoa 课程包括所有仅表现出息肉身体计划的刺胞动物;换句话说,他们的生命周期中没有美杜莎阶段。 例子包括海葵(图\(\PageIndex{4}\))、海圈和珊瑚,估计有6,100种描述的物种。 海葵通常颜色鲜艳,直径可以达到 1.8 到 10 厘米的大小。 这些动物通常呈圆柱形,附着在基质上。 嘴口周围环绕着携带 cnidocytes 的触手。

    a 部分显示了一张海葵的照片,海葵的身体呈粉红色的椭圆形,周围环绕着挥舞着粗大的触手。 b 部分显示了海葵的横截面,其主体呈管状,中心有一个称为胃血管腔的开口。 丝带状隔膜将这个空腔分成几个部分。 中间层将海葵的内表面与外表面分开。 口位于胃血管腔的顶部。 含有刺痛刺胞细胞的触角环绕着嘴巴。
    \(\PageIndex{4}\):(a)拍摄了海葵,(b)在说明其形态的图表中显示。 (来源 a:修改《与鬼共舞》/Flickr 的作品;来源 b:NOAA 对作品的修改)

    海葵的口被携带 cnidocytes 的触手所环绕。 缝隙状的嘴口和咽部由一个叫做 s iphonophore 的凹槽两旁排成一排。 咽部是消化系统的肌肉部分,既可以摄取食物,也可以摄取食物,在进入胃血管腔之前,咽部可以延伸到人体长度的三分之二。 这个腔被称为肠系膜的纵向隔膜分成几个腔室。 每个肠系膜由一个外胚层细胞层和一个内皮细胞层组成,中间夹在中间。 肠系膜不能完全分裂胃血管腔,较小的空腔在咽部开口处聚集。 肠系膜的适应性益处似乎是增加了吸收营养物质和气体交换的表面积。

    海葵以小鱼和虾为食,通常通过使用刺胞细胞固定猎物。 一些海葵通过附着在蟹壳上与寄居蟹建立了互惠关系。 在这种关系中,海葵从被螃蟹捕获的猎物身上获取食物颗粒,而海葵的刺细胞保护螃蟹免受捕食者的侵害。 海葵鱼或小丑鱼之所以能够生活在海葵中,是因为它们对线虫囊中所含的毒素具有免疫力。

    Anthozoans 一生都是息肉体,可以通过萌芽或碎片化进行无性繁殖,也可以通过产生配子进行性繁殖。 两个配子都是由息肉产生的,息肉可以融合产生自由游泳的扁平幼虫。 幼虫沉淀在合适的底层上,发育成无柄息肉。

    Class Scyphozoa

    Class Scyphozoa 包括所有的果冻,完全是一类海洋动物,有大约 200 种已知物种。 这个类别的决定性特征是,尽管存在息肉阶段,但美杜莎是生命周期中的突出阶段。 该物种的成员长度从2到40厘米不等,但最大的 scyphozoan 物种 Cyanea capillata 的大小可以达到 2 m。 Scyphozoans 表现出典型的钟状形态(图\(\PageIndex{5}\))。

    a 部分显示了一张带有圆顶形身体的鲜红色水母的照片。 长触手从穹顶的底部边缘漂移,丝带状附属物从身体中间延伸。 b 部分显示了水母的横截面,穹顶底部悬挂着携带线虫囊的触手。 穹顶中间有一个既是嘴又是肛门的开口。 开口通向内衬胃真皮的胃血管腔。 身体的外表面被表皮覆盖。 表皮和腹皮之间是 mesoglea。
    \(\PageIndex{5}\):(a)拍摄的果冻和(b)显示在说明其形态的图表中。 (来源 a:修改 “Jimg944” /Flickr 的作品;来源 b:玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改)

    在水母中,动物底部有嘴巴开口,周围环绕着携带线虫囊的触手。 Scyphozoans 生命周期的大部分时间都是自由游泳、孤独的食肉动物。 口腔通向胃血管腔,胃血管腔可以分成四个相互连接的囊,称为憩室。 在某些物种中,消化系统可能会进一步分支到径向运河中。 就像 anthozoans 中的隔膜一样,分支胃血管细胞具有两个功能:增加营养吸收和扩散的表面积;因此,更多的细胞与胃血管腔中的营养物质直接接触。

    在 scyphozoans 中,神经细胞分散在全身。 神经元甚至可能存在于称为 rhopalia 的簇中。 这些动物在身体圆顶上有一圈肌肉,它提供了在水中游泳所需的收缩力。 Scyphozoans 是雌雄异株的动物,也就是说,性别是分开的。 性腺由胃真皮形成,配子通过口腔排出。 Planula 幼虫是通过外部受精形成的;它们以一种称为 scyphistoma 的息肉类形式沉淀在底层上。 这些形态可能通过萌芽产生额外的息肉,也可能转化为美杜索形态。 这些动物的生命周期(图\(\PageIndex{6}\))可以说是多态的,因为它们在生命周期的某个时刻表现出冥想和息肉体身体计划。

    插图显示了水母的生命周期,它始于精子使卵子受精,形成合子。 合子分裂并长成平面幼虫,看起来像游泳的千足虫。 planula 幼虫将自己固定在海底,然后长成管状的息肉。 息肉形成触手。 芽从息肉中分离出来,变成圆顶形的 ephyra,就像小水母一样。 ephyra 长成美杜莎,水母的成熟形态。
    \(\PageIndex{6}\):水母的生命周期包括两个阶段:美杜莎阶段和息肉阶段。 息肉通过萌芽无性繁殖,美杜莎通过性繁殖。 (来源 “美杜莎”:弗朗切斯科·克里帕对作品的修改)。

    Class Cubozoa

    该类包括具有盒形美杜莎的水母,或者横截面为正方形的铃铛;因此,俗称 “箱形水母”。 这些物种的大小可能在 15—25 厘米之间。 Cubozoans 表现出的整体形态和解剖学特征与 scyphozoans 相似。 这两类之间的显著区别是触手的排列。 这是所有刺胞动物中毒性最大的群体(图\(\PageIndex{7}\))。

    cubozoans 在方形铃冠的角落里装有称为踏板的肌肉垫,每个踏板上都有一根或多根触手。 根据每个踏板上是否有单个或多个触手,这些动物被进一步分为顺序。 在某些情况下,消化系统可能会延伸到踏板。 线虫囊可以沿着触手以螺旋形排列;这种排列有助于有效地制服和捕获猎物。 Cubozoans 以息肉体形式存在,由平面幼虫发育而成。 这些息肉在底层上的活动性有限,并且像 scyphozoans 一样,可能会发芽形成更多的息肉在栖息地定植。 然后,息肉形态转化为美体形态。

    照片A显示有人拿着一个小瓶子,里面装有白色果冻。 果冻不比人的指甲大。 插图 B 显示的是顶针形状的果冻,两侧均可见两个厚的突起。 触手从突起处辐射出来,更多的触手从背部辐射。 照片 C 显示海滩上有一个 “危险,不准游泳” 的标志,上面有一张果冻的照片。
    \(\PageIndex{7}\):(a)小的 cubazoan 果冻 Malo kingi 是顶针形状的,像所有 cubozoan 果冻一样,(b)有四个触手附着在肌肉发达的踏板上。 M. kingi 是已知会导致 Irukandji 综合征的两种果冻之一,这种疾病的特征是极度肌肉疼痛、呕吐、心率加快和心理症状。 据信,在澳大利亚,有两个人死于 Irukandji 刺伤,那里最常发现 Irukandji 果冻。 (c) 澳大利亚北部海滩上的标语警告游泳者注意危险。 (来源 c:彼得·尚克斯对作品的修改)

    类别:Hydrozoa

    Hydrozoa 包括近 3,200 个物种;尽管已知有一些淡水物种,但大多数是海洋物种(图\(\PageIndex{8}\))。 该类中的动物是多形体,尽管这是可变的,但大多数动物在其生命周期中都表现出息肉和美杜样两种形式。

    这些动物的息肉形态通常呈圆柱形态,中央胃血管腔由胃真皮排列。 腹皮和表皮之间夹着一层简单的 mesoglea。 动物的口腔末端有一个被触手包围的嘴口。 许多水生动物形成菌落,这些菌落由共享胃血管腔的特殊息肉分支菌落组成,例如在殖民地水体欧贝利亚中。 殖民地也可以自由漂浮,在殖民地中包含美杜索和息肉类个体,比如在 P hysalia(葡萄牙人战争)或 Velella(By-the-Wind 水手)中。 甚至其他物种也是孤立息肉(Hydra)或孤立的美杜莎(Gonionemus)。 所有这些不同物种的真正共同特征是,它们的有性生殖性腺来自表皮组织,而在所有其他刺胞动物中,它们来自胃皮组织。

    照片a显示了Obelia,其身体由分支息肉组成。 照片 b 显示的是葡萄牙 Man O'War,它的丝带状触角悬挂在透明的球茎结构上,类似于充气的塑料袋。 照片 c 显示 Velella bae,它类似于飞碟,底部为蓝色,顶部呈透明的圆顶形。 照片 d 显示了一只长触角的九头蛇,从管状的身体延伸。
    \(\PageIndex{8}\):(a) Obelia、(b) Physalia physalis,被称为葡萄牙人 O'War,(c) Velella bae 和 (d) Hydra 的体型不同,但都属于 Hydrozoa 家族。 (来源 b:NOAA 对作品的修改;来自 Matt Russell 的比例尺数据)

    摘要

    Cnidarians 代表的组织层面比 Porifera 更为复杂。 它们具有夹住非细胞中叶的外层和内部组织层。 刺胞动物的消化系统结构良好,可以进行细胞外消化。 cnidocyte 是一种特殊细胞,用于向猎物输送毒素以及警告捕食者。 刺胞动物有不同的性别,其生命周期涉及形态上不同的形式。 这些动物在生命周期的不同阶段还表现出两种不同的形态形态——美杜索和息肉。

    词汇表

    刺胞菌
    diploblastic 且具有径向对称性的动物的 phylum
    cnidocyte
    在 Cnidaria 中发现了专门的刺细胞
    表皮
    排列在动物外部的外层(来自外胚层)
    细胞外消化
    食物被摄入胃血管腔,酶被分泌到腔内,腔内的细胞吸收营养
    胃真皮
    排列消化腔的内层(来自内胚层)
    胃血管腔
    既是口腔又是肛门的开口,这被称为不完整的消化系统
    美杜莎
    自由浮动的 cnidarian 身体计划,嘴巴在底部,触手从铃铛上垂下来
    mesoglea
    刺胞动物的外胚层和内胚层之间存在非活性凝胶状基质
    线虫囊
    cnidocyte 中的鱼叉状细胞器带有尖头弹丸和毒药来击晕和缠住猎物
    息肉
    刺胞动物的茎状无柄生命形式,嘴巴和触手朝上,通常是无柄的,但可能能够沿着表面滑行
    多形态的
    在一组生物的生命周期内拥有多个身体计划
    虹吸管
    管状结构,用作水进入地幔腔的入口