28.1: Phylum Porifera

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培养技能

描述最简单的多细胞生物的组织特征
解释海绵的各种身体形态和身体机能

无脊椎动物或无脊椎动物是不含骨结构的动物，例如颅骨和椎骨。所有无脊椎动物中最简单的是帕拉索人，它只包括 phylum P orifera：海绵（图\(\PageIndex{1}\)）。 Parazoans（“在动物旁边”）不显示组织层面的组织，尽管它们确实有执行特定功能的特殊细胞。海绵幼虫可以游泳；但是，成年人是非活动性的，他们一生都附着在底层上。由于水对海绵的排泄、喂食和气体交换至关重要，因此它们的身体结构有利于水在海绵中流动。运河、腔室和空腔等结构使水能够通过海绵流入几乎所有的人体细胞。

照片显示海底有海绵。海绵呈黄色，表面凹凸不平，形成圆形团块。 — 图\(\PageIndex{1}\)：海绵是 Phylum Porifera 的成员，Phylum Porifera 包含最简单的无脊椎动物。（来源：安德鲁·特纳）

海绵的形态

最简单的海绵的形态采用圆柱体的形状，该圆柱体具有较大的中心空腔，即 spon gocoel，占据圆柱体的内部。水可以从体壁的许多毛孔进入海绵。进入 spongocoel 的水是通过一个叫做 osculum 的大型公共开口挤出来的。但是，海绵在体型上表现出各种多样性，包括海绵大小、osculi 数量以及从水中过滤食物的细胞所在位置的变化。

虽然海绵（不包括 hexactinellids）没有组织层组织，但它们确实有不同的细胞类型，具有不同的功能。 Pinacoc ytes 是上皮样细胞，形成最外层的海绵层，封闭着一种叫做 mesohyl 的果冻状物质。 Mesohyl 是一种细胞外基质，由胶原蛋白样凝胶组成，悬浮细胞具有各种功能。 mesohyl 的凝胶状稠度就像内骨骼一样，保持海绵的管状形态。除了 osculum 之外，海绵身上还有多个叫做 ostia 的毛孔，可以让水进入海绵。在某些海绵中，ostia 是由孔细胞形成的，孔细胞是单管状的细胞，充当调节水流入 spongocoel 的阀门。在其他海绵中，ostia 是由海绵体壁上的褶皱形成的。

Choanoc ytes（“项圈细胞”）存在于不同的位置，具体取决于海绵的类型，但它们总是排列在水流过的某个空间的内部（简单海绵中的海绵中的海绵，更复杂的海绵中的体壁内的运河以及散布在各处的腔室）最复杂的海绵中的身体）。 pinacocytes 排列在海绵外部，而 choanocytes 往往排列在海绵体周围的某些内部部分。 Choanocyte 的结构对其功能至关重要，即通过海绵产生水流，通过吞噬作用捕获和摄入食物颗粒。注意海绵 choanocyte 和 choanoflagellates（Protista）在外观上有相似之处。这种相似之处表明，海绵和 choanoflagellates 密切相关，可能有着最近的共同血统。细胞体嵌入在 mesohyl 中，包含正常细胞功能所需的所有细胞器，但突出到海绵内部 “开放空间” 的是一个网状项圈，由微绒毛组成，柱中心有一根鞭毛。来自所有 choanocytes 的鞭毛的累积效应有助于水通过海绵流动：通过众多的 ostia 将水吸入海绵，进入由 choanocytes 两旁的空间，最后通过 osculum（或 osculi）流出。同时，食物颗粒，包括水传播的细菌和藻类，会被球核细胞的筛子状项圈捕获，向下滑入细胞体内，被吞噬作用摄入，然后被包裹在食物液泡中。最后，choanocytes 会分化为精子进行有性生殖，在那里它们会从中间体中分离出来，然后将排出的水留在海绵上。

海绵中的第二个关键细胞被称为变形细胞（或古细胞），之所以得名，是因为它们以类似变形虫的方式在中层中移动。变形细胞具有多种功能：向海绵内的其他细胞输送来自球核细胞的营养，产生用于有性繁殖的卵子（留在中间体中），将吞噬的精子从巧克细胞输送到卵子，以及分化为更具特异性的细胞类型。其中一些更具特异性的细胞类型包括 collencytes 和 lophocytes，它们产生胶原样蛋白以维持中间体；硬细胞（在某些海绵中产生尖刺）和海绵细胞（在大多数海绵中产生蛋白质海绵蛋白）。这些细胞产生胶原蛋白以维持中糖的稠度。海绵中的不同细胞类型如图所示\(\PageIndex{2}\)。

a 部分显示了海绵的横截面，呈花瓶状。中央开口被称为 spongocoel。身体充满了一种叫做 mesohyl 的凝胶状物质。体内的毛孔被称为 ostia，允许水进入 spongocoel。水通过一个叫做 osculum 的顶部开口流出。 b 部分显示了海绵主体的放大视图。外表面覆盖着形成皮肤的叫做 pinacocytes 的细胞。 Pinacocytes 通过吞噬作用消耗大量食物颗粒。内表面两旁都是叫做 choanocytes 的细胞，这些细胞有鞭毛将水流过人体。 mesohyl 夹在外表面和内表面之间。该层中存在各种细胞类型。这些包括分泌胶原蛋白的低细胞、具有各种功能的变形细胞和卵母细胞。该层中的硬细胞会产生二氧化硅尖刺，这些尖刺延伸到海绵体外。孔细胞是横跨海绵体内的空心管状细胞，调节水在口腔中的流动。 — 图\(\PageIndex{2}\)：显示了海绵的（a）基本身体计划和（b）海绵中发现的一些特殊细胞类型。

练习\(\PageIndex{1}\)

以下陈述中哪一项是错误的？

Choanocytes 有鞭毛可以推动水分流过人体。
Pinacocytes 可以转化为任何类型的细胞。
Lophocytes 分泌胶原蛋白。
孔细胞控制水流经海绵体内毛孔。

回答: B

在某些海绵中，硬细胞会将小尖刺分泌到中间体中，中皮由碳酸钙或二氧化硅组成，具体取决于海绵的类型。这些尖刺可以为海绵的身体提供额外的硬度。此外，尖刺如果存在于外部，则可以抵御捕食者。另一种蛋白质，海绵蛋白，也可能存在于某些海绵的中间体中。

尖刺/海绵的存在和成分是三类海绵的区别特征（图\(\PageIndex{3}\)）：Class Calcarea 含有碳酸钙尖刺但不含海绵蛋白，Hexactinellida 类含有六射线硅质尖刺但不含海绵蛋白含有海绵蛋白，可能有也可能没有尖刺；如果存在，这些尖刺是硅质的。尖刺在 Hexactinellida 类中最为明显，该订单由玻璃海绵组成。有些尖刺可能会达到很大的比例（与玻璃海绵的典型尺寸范围为3至10毫米），如M onorhaphis chuni 所示，它长到3米长。

照片 A 显示了 Clathrina clathrus，这是一种黄色的海绵，由许多纱线状的股线融合在一起，呈现出网状的外观。照片 B 显示了 Stauroclayptus，一种带有水壶形状的奶油色海绵。照片 C 显示了 Acarnus erthacus，一种扁平的橙色海绵，突起部分看起来像火山。每个火山状突出物中间都有一个孔隙。 — 图\(\PageIndex{3}\)：(a) C *lathrina clathrus* 属于 Calcarea 类，(b) *Staurocalyptus* spp。（通用名：黄色毕加索海绵）属于 Hexactinellida 类，(c) *Acarnus erithacus* 属于 Demospongia 类。（来源 a：Parent Géry 对作品的修改；来源 b：NOAA 蒙特利湾水族馆研究所的作品修改；来源 c：诺阿蒙特利湾国家海洋保护区 Sanctuary 综合监测网络对作品的修改）

海绵中的生理过程

尽管海绵是简单的生物，但它们通过各种机制调节其不同的生理过程。这些过程调节它们的新陈代谢、繁殖和运动。

消化

海绵缺乏复杂的消化系统、呼吸系统、循环系统、生殖系统和神经系统。当水流过 ostia 并通过 osculum 流出时，他们的食物就会被困住。大小小于 0.5 微米的细菌会被 choanocytes 捕获，choanocytes 是参与营养的主要细胞，并通过吞噬作用摄入。大于 ostia 的颗粒可能会被 pinacocytes 吞噬。在某些海绵中，变形细胞将食物从已摄入食物颗粒的细胞输送到未摄入食物颗粒的细胞中。在这种消化中，食物颗粒在单个细胞内被消化，海绵通过扩散吸收水分。这种消化的局限性在于食物颗粒必须小于单个细胞。

海绵中的所有其他主要身体功能（气体交换、循环、排泄）都是通过海绵内开口排列的细胞与穿过这些开口的水之间的扩散来实现的。海绵内的所有细胞类型都通过扩散从水中获得氧气。同样，二氧化碳通过扩散释放到海水中。此外，作为蛋白质代谢副产品产生的含氮废物在通过海绵时通过单个细胞扩散到水中而排出体外。

繁殖

海绵通过性和无性方式繁殖。无性繁殖的典型手段要么是碎片（即一块海绵断裂，沉淀在新的基质上，然后发育成新的个体），要么是萌芽（遗传上相同的产物从亲本身上长出来，最终分离或保持附着以形成菌落）。一种非典型的无性繁殖类型仅存在于淡水海绵中，并通过宝石的形成而发生。宝石是由成体海绵产生的耐环境结构，其中典型的海绵形态是颠倒的。在 gemmules 中，变形细胞的内层被一层胶原蛋白（海绵）所包围，而胶原蛋白可能会被尖刺加强。通常存在于 mesohyl 中的胶原蛋白成为外层保护层。在淡水海绵中，宝石可以在温度变化等恶劣的环境条件下生存，并在环境条件稳定后用于重新定居栖息地。宝石能够附着在底层上并生成新的海绵。由于宝石可以承受恶劣的环境，耐干燥，并且可以长时间处于休眠状态，因此它们是无柄生物的绝佳定植手段。

当配子产生时，就会发生海绵中的有性繁殖。海绵是雌雄同体（雌雄同体），这意味着一个人可以同时产生两个配子（卵子和精子）。在某些海绵中，配子的产生可能全年发生，而其他海绵则可能根据水温出现性循环。海绵也可能按顺序变成雌雄同体，先产生卵母细胞，然后产生精子。卵母细胞由变形细胞的分化产生并保留在 spongocoel 中，而精子则由 choanocytes 的分化产生，并通过 osculum 排出。如某些物种所示，精子的射出可能是定时和协调的事件。水流携带的精子可以使其他海绵中间体中生长的卵母细胞受精。早期的幼虫发育发生在海绵内，然后通过隐蔽释放自由游泳的幼虫。

运动力

海绵在成年后通常是无柄的，他们一生都附着在固定的底层上。它们不会像其他自由游泳的海洋无脊椎动物那样长距离移动。但是，海绵细胞能够通过组织可塑性沿着底层蔓延。在实验条件下，研究人员表明，在物理支撑物上传播的海绵细胞在定向运动方面具有领先优势。据推测，这种局部爬行运动可能有助于海绵适应附着点附近的微环境。但是，必须指出，这种运动模式已在实验室中记录在案，但在天然海绵栖息地仍有待观察。

摘要

phylum Porifera 中包含的动物属于 Parazoans，因为它们没有表现出真正的组织的形成（Hexactinellida 类除外）。这些生物的组织结构非常简单，内骨骼很基本。海绵有多种细胞类型，旨在执行各种代谢功能。尽管这些动物非常简单，但它们具有多种复杂的生理功能。

词汇表

变形细胞: 具有多种功能的海绵细胞，包括营养输送、卵子形成、精子传递和细胞分化

choanocyte: （也是项圈细胞）海绵细胞，其作用是产生水流并通过吞噬作用捕获和摄取食物颗粒

gemmule: 淡水海绵中无性繁殖产生的结构，其形态颠倒了

无脊椎动物: （也包括无脊椎动物）一类没有颅骨或椎柱的动物

mesohyl: 胶原蛋白样凝胶含有悬浮细胞，可在海绵中发挥各种功能

osculum: 海绵体内有很大的开口，水会从中流出

Ostium: 海绵身上存在毛孔，水通过这些毛孔进入

pinacocyte: 上皮样细胞，形成最外层的海绵并封闭一种叫做 mesohyl 的果冻状物质

Porifera: 动物的 phylum 没有真正的组织，但体内骨骼很基本

硬细胞: 将二氧化硅尖刺分泌到 mesohyl 中的细胞

尖刺: 由二氧化硅或碳酸钙制成的结构，为海绵提供结构支撑

spongocoel: 一些海绵体内的中心腔