26.2: 裸子植物

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培养技能

讨论裸子植物产生的种子类型以及裸子植物的其他特征
说明裸子植物在哪个时期首次出现，并解释它们何时是主要的植物生命
列出四组现代裸子植物，并提供每组的例子

裸子植物，意思是 “裸种子”，是一种多样化的种子植物，具有副系性。 Paraphyletic 群体是指并非所有成员都是单个共同祖先的后代的群体。它们的特征包括裸种子、分离的雌配子和雄配子、风授粉和气管（在血管系统中输送水和溶质）。

裸子植物种子不封闭在子房中；相反，它们暴露在锥体或改良的叶子上。孢子素是产生孢子囊的特殊叶子。 strobilus（plural = strobili）一词描述了孢子素在中央茎周围的紧密排列，如锥体所示。有些种子成熟后会被孢子体组织包裹。围绕 megasporangium 以及后来的胚胎的孢子体组织层被称为外皮。

裸子植物是中生代的主要植物。他们适应在一年中部分时间生活在淡水稀缺的地方，或者生活在沼泽缺氮的土壤中。因此，它们仍然是针叶树生物群落或针叶林中的突出植物，常绿针叶树在寒冷和干燥的天气中具有选择性优势。在寒冷的月份，常绿针叶树的光合作用水平仍然很低，并准备好利用春季最初的晴天。一个缺点是，针叶树比落叶树更容易受到侵扰，因为针叶树不会一次全部失去叶子。因此，它们无法在春季脱落寄生虫并以新的树叶供应重新启动。

裸子植物的生命周期涉及世代交替，雌性配子体所在的孢子体占主导地位，配子体减少。所有的裸子植物都是异孔的。雄性和女性的生殖器官可以在锥体或 strobili 中形成。雄性和雌性孢子囊要么是在同一株植物上产生的，被描述为雌雄异株（“同一个家” 或双性恋），要么是在不同的植物上产生的，称为雌雄异株（“两个家园” 或单性）植物。针叶树的生命周期将成为我们在裸子植物中繁殖的例子。

针叶树的生命周期

松树是针叶树（圆锥轴承），在同一个成熟的孢子体上携带雄性和雌性的孢子体。因此，它们是雌雄异株植物。像所有裸子植物一样，松树是异孔的，会产生两种不同类型的孢子：雄性微孢子和雌性大孢子。在雄性锥体或雄性锥体中，微孢子细胞通过减数分裂产生花粉颗粒。春季，大量的黄色花粉被释放并被风带走。一些配子体会落在雌锥体上。授粉被定义为花粉管生长的开始。花粉管发育缓慢，花粉颗粒中的生成细胞通过有丝分裂分裂分裂分裂成两个单倍体精细胞。受精时，其中一个精子细胞最终会将其单倍体核与单倍体卵细胞的单倍体核结合在一起。

雌锥或排卵锥每个体重秤包含两个胚珠。一个 megaspore 母细胞或 megasporocyt e 在每个胚珠中经历减数分裂。四个细胞中有三个会分解；只有一个存活的细胞会发育成雌性多细胞配子体，它包围了 archegonia（archegonium 是一种含有单个大卵的生殖器官）。受精后，二倍体卵将产生胚胎，胚胎被亲本植物的种皮组织包裹起来。在松树中，施肥和种子发育是一个漫长的过程：授粉后可能需要长达两年的时间。形成的种子包含三代组织：源自孢子体组织的种皮、提供营养的配子体和胚胎本身。

该图\(\PageIndex{1}\)说明了针叶树的生命周期。孢子体（2 n）阶段是裸子植物生命中最长的阶段。配子体 (1 n) —— 微孢子和 megaspores —— 的大小缩小了。在花粉管向巨孢细胞（2 n）生长时，授粉和受精之间可能需要一年多的时间，巨孢细胞会经历减数分裂变成巨孔。巨孔会成熟成卵（1 n）。

针叶树的生命周期始于一棵成熟的树，它被称为孢子体，是二倍体（2n）。这棵树在较低的树枝上产生雄锥，在上面的树枝上产生雌锥。雄性锥体产生的花粉颗粒含有两个生成（精子）核和一个管核。当花粉落在雌性尺度上时，花粉管向雌配子体生长，雌配子体由含有巨孢子的胚珠组成。受精后，形成二倍体合子。由此产生的种子被分散，长成一棵成熟的树，结束了循环。 — 图\(\PageIndex{1}\)：此图显示了针叶树的生命周期。来自雄性锥体的花粉会吹成上面的树枝，在那里它为雌锥体施肥。

练习\(\PageIndex{1}\)

二倍体合子在哪个阶段形成？

当雌锥开始从树上发芽时
受精时
当种子从树上掉下来时
当花粉管开始生长时

视频\(\PageIndex{1}\)：观看此视频，了解裸子植物种子的生产过程。

裸子植物的多样性

现代裸子植物分为四个 phyla。 Coniferophyta、Cycadophyta 和 Ginkgophyta 在产生次生 cambium（生成树干或茎血管系统的细胞，部分专门用于水运的细胞）及其种子发育模式方面相似。但是，这三个 phyla 在系统发育上并不紧密相关。 Gnetophyta 被认为是最接近被子植物的群体，因为它们会产生真正的木质部组织。

针叶树（针叶树）

针叶树是裸子植物的主要植物，物种种类最多（图\(\PageIndex{2}\)）。大多数通常是高大的树木，通常有鳞状或针状的叶子。叶子的薄形状和厚厚的角质层会减少叶子的水分蒸发。雪很容易从针状的树叶上滑落，使负荷保持轻便并减少树枝的断裂。适应寒冷和干燥天气解释了针叶树在高海拔和寒冷气候中占主导地位的原因。针叶树包括熟悉的常绿树，例如松树、云杉、冷杉、雪松、红杉和紫杉。一些物种是落叶植物，秋天会掉叶。欧洲落叶松和塔玛拉克就是落叶针叶树的例子（图\(\PageIndex{2}\) c）。许多针叶树被采伐为纸浆和木材。针叶树的木材比被子植物的木材更原始；它含有气管，但没有容器元素，因此被称为 “软木”。

照片 A 显示了一棵树干粗糙的杜松树。照片 B 显示了一棵红杉，树干又高又宽，树枝从树干高处开始。照片 C 显示了一片长着黄针的塔玛拉克森林。照片 D 显示了一棵高大的云杉树，上面覆盖着松果。照片 B 照片 C 第 D 部分 — 图\(\PageIndex{2}\)：针叶树是寒冷或干旱环境和高海拔地区的主要植被形式。这里显示的是 (a) 常绿云杉 Picea sp.、(b) j *uniper Juniperus* sp.、(c) 落叶裸子植物*红杉红杉 Semervirens* 和 (d) tamarack *Larcinia*。注意塔玛拉克的黄叶。（来源 a：修改罗森达尔的作品；来源 b：艾伦·莱文对作品的修改；来源 c：Wendy McCormic 对作品的修改；来源 d：Micky Zlimen 对作品的修改）

苏铁

苏铁在温和的气候中茁壮成长，经常被误认为是棕榈树，因为它们的复合叶子形状很大。苏铁有大锥体（图\(\PageIndex{3}\)），可能是由甲虫而不是风授粉：这对于裸子植物来说是不寻常的。在中生代的恐龙时代，它们在景观中占据了主导地位，但只有大约一百个物种延续到现代。它们可能面临灭绝，一些物种受到国际公约的保护。由于其迷人的形状，它们经常被用作热带和亚热带花园中的观赏植物。

Gingkophytes

gingkophytes 群中唯一幸存的物种是 Gingko biloba（图\(\PageIndex{4}\)）。它的扇形叶子在种子植物中是独一无二的，因为它们具有二分的静脉图案，秋天会变黄，然后从树上掉下来。几个世纪以来，G. biloba 由中国佛教僧侣在修道院里种植，这确保了它的保存。它之所以种植在公共场所，是因为它具有异常的抗污染能力。雄性和雌性器官是在不同的植物上产生的。通常，园丁们只种雄树，因为雌性植物产生的种子有令人反感的腐烂黄油味。

插图显示了银杏叶的绿色扇形叶子。 — 图\(\PageIndex{4}\)：这幅版画出自 1870 年《F *lora Japonica，Sectio Prima》（Tafelband）*一书，描绘了菲利普·弗朗兹·冯·西博尔德和约瑟夫·格哈德·祖卡里尼绘制的银杏叶和果实。

Gnetophytes

与现代被子植物相比，Gnetophytes 是最接近的，它包括三个不同的植物属：麻黄、G netum 和 Welwitschia（图\(\PageIndex{5}\)）。像被子植物一样，它们有宽阔的叶子。在热带和亚热带地区，gnetophytes 是藤蔓或小灌木。麻黄出现在美国西海岸和墨西哥的干旱地区。麻黄的鳞状小叶子是复方麻黄碱的来源，麻黄碱在医学中被用作有效的减充血剂。由于麻黄碱在化学结构和神经学作用上都与安非他明类似，因此其使用仅限于处方药。与被子植物一样，但与其他裸子植物不同，所有 gnetophytes 的木质部中都含有血管元素。

照片 A 显示了摩门教茶，这是一种短而粗糙的植物，黄色的树枝从中央束中散发出来。照片B显示了一种有着泪珠形绿色叶子的植物。照片C显示了一种植物，其叶子长而扁平，从中央部分沿着地面辐射，有粉红色的花蕾。 — 图\(\PageIndex{5}\)：（a）*Ephedra viridis*，俗称*摩门教茶*，生长在美国和墨西哥的西海岸。 (b) *Gentum genmon* 生长在马来西亚。 (c) 大型的 *Welwitschia mirabilis* 可以在纳米比亚沙漠中找到。（来源 a：美国农业部对作品的修改；来源 b：Malcolm Manners 对作品的修改；来源 c：德里克·济慈对作品的修改）

摘要

裸子植物是产生裸子种子的异孔种子植物。它们出现在古生代，是中生代的主要植物生命。现代裸子植物属于四个 phyla。最大的 phylum Coniferophyta 以针叶树为代表，针叶树是高海拔和高纬度的主要植物。苏铁（phylum Cycadophyta）类似于棕榈树，生长在热带气候中。 Gingko biloba 是 phylum Gingkophyta 的唯一代表。最后一个 phylum Gnetophyta 是一组多样化的灌木，它们在木材中产生容器元素。

艺术联系

图\(\PageIndex{1}\)：二倍体合子在哪个阶段形成？

当雌锥开始从树上萌芽时
受精时
当种子从树上掉下来时
当花粉管开始生长时

回答: B. 二倍体合子在花粉管形成完成后形成，因此雄性生成核可以与雌配子体融合。

词汇表

针叶树: 树木种类最多的裸子植物占主导地位的 phylum

苏铁: 裸子植物生长在热带气候中，类似于棕榈树；phylum Cycadophyta 的成员

雌雄异株: 描述了雄性和雌性生殖器官在不同的标本上携带的一种物种

gingkophyte: 裸子植物有一种现存物种 Gingko biloba：一棵叶子扇形的树

gnetophyte: 裸子植物灌木具有不同的形态特征，在其木质组织中产生血管元素；phylum 包括 Ephedra、Gnetum 和 Welwitschia 属

裸子植物: 带有裸种子的种子植物（种子暴露在改良的叶子或锥体中）

外皮: 围绕 megasporangium 以及后来的胚胎的孢子体组织层

megasporocyte: megaspore 母细胞；较大的孢子，在异孔植物中发芽成雌配子体

微孢子细胞: 在异孔植物中产生雄配子体的较小孢子

雌雄异株: 描述了雄性和雌性生殖器官在同一个植物上的物种

排卵锥: 每个刻度包含两个胚珠的圆锥体

strobilus: 植物结构，孢子素紧密排列在中央茎周围，如锥体或花所示；雄性 strobilus 产生花粉，雌性 strobilus 产生卵