26.3: 被子植物

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培养技能

解释为什么被子植物是大多数陆地生态系统中植物生命的主要形式
描述花的主要部分及其用途
详细介绍被子植物的生命周期
讨论开花植物的两个主要群体

从侏罗纪早期不起眼但仍然模糊不清的开始，被子植物或开花植物已经进化为主导大多数陆地生态系统（图\(\PageIndex{1}\)）。 angiosperm phylum（Anthophyta）拥有超过25万种物种，在多样化方面仅次于昆虫。

照片显示了一条蜿蜒的小路，周围环绕着各种颜色和形状的花朵。 — 图\(\PageIndex{1}\)：这些花生长在华盛顿州贝尔维尤的植物园边界。开花植物主导着陆地景观。花朵的鲜艳色彩适应了昆虫和鸟类等动物的授粉。（来源：Myriam Feldman）

被子植物的成功归功于两种新颖的繁殖结构：花和果实。花的作用是确保授粉。花还为容器内的胚珠和发育中的胚胎提供保护。果实的功能是种子传播。它们还保护发育中的种子。水果上不同的果实结构或组织，例如甜肉、翅膀、降落伞或抓住的刺，反映了有助于传播种子的传播策略。

花

花是经过改良的叶子或孢子，围绕中央茎排列。尽管它们的外观差异很大，但所有花都包含相同的结构：萼片、花瓣、花瓣和雄蕊。花梗将花附着在植物上。花梗底部有一圈萼片（统称为花），围绕着未开封的花蕾。萼片通常是光合器官，但也有一些例外。例如，百合花和郁金香中的花冠由三个萼片和三个看起来几乎相同的花瓣组成。花瓣，统称为花冠，位于花瓣螺纹内，通常呈现鲜艳的色彩以吸引传粉媒介。风授粉的花通常很小，有羽毛状，视觉上不显眼。萼片和花瓣一起形成花生。性器官（花和雄蕊）位于花的中心。

如图所示\(\PageIndex{2}\)，样式、污名和胚珠构成女性器官：gynoecium 或 carpel。花的结构非常多样化，carpels 可以是单数、多重或融合的。多个融合的 carpels 由一颗雌蕊组成。 megaspores 和雌配子体是由心肌的厚组织产生和保护的。一种称为样式的长而薄的结构从花粉沉积的粘性柱头通向包裹在心脏中的子房。子房里有一个或多个胚珠，每个胚珠在受精后都会发育成种子。雄性生殖器官，雄蕊（统称为 androecium），围绕着中央心脏。雄蕊由一根叫做细丝的细茎和一种叫做花药的囊状结构组成。细丝支撑花药，花药中的微孢子由减数分裂产生并发育成花粉颗粒。

插图显示了一朵花的一部分，这种花被称为花生。花冠由花瓣组成，花萼由萼片组成。花生的中心是一个花瓶状的结构，叫做 carpel。一朵花可能有一个或多个 carpels，但示例中只有一个。 carpel 的狭窄脖子被称为风格，在顶部扩大成平坦的尖端。子房是心肌的宽阔部分。胚珠或 megasporangia 是子房中间的豆荚群。 androecium 由聚集在心肌周围的雄蕊组成。雄蕊由一根长长的茎状灯丝组成，末端有花药。所示的花药是三裂的。每个叶片被称为微孢子兰，都充满了花粉。 — 图\(\PageIndex{2}\)：这张照片描绘了一朵完美花朵的结构。完美的花朵会产生雄性和雌性的花器官。展示的花只有一个 carpel，但有些花有一束 carpels。所有的 carpels 共同构成了 gynoecium。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

水果

随着种子的发育，子房壁变厚并形成果实。种子在子房中形成，子房也会随着种子的生长而扩大。在植物学中，受精并完全长大、成熟的子房是一种果实。许多通常被称为蔬菜的食物实际上是水果。从技术上讲，茄子、西葫芦、四季豆和甜椒都是水果，因为它们含有种子，来自厚厚的子房组织。橡子是坚果，有翼的枫树 whirligigs（其植物学名称为萨马拉）也是水果。植物学家将水果分为二十多个不同的类别，其中只有少数实际上是肉质和甜的。

成熟的水果可以是肉质的，也可以是干的。肉质水果包括熟悉的浆果、桃子、苹果、葡萄和西红柿。大米、小麦和坚果就是干果的例子。另一个区别是，并非所有果实都来自子房。例如，草莓来自容器，苹果来自果皮或 hypanthium。有些水果来自一朵花中的单独卵巢，例如覆盆子。其他水果，例如菠萝，是由花簇形成的。此外，有些水果，例如西瓜和橙子，有果皮。无论它们是如何形成的，水果都是种子传播的媒介。形状和特征的多样性反映了分散模式。风带着树木和蒲公英的淡干果实。水运漂浮的椰子。有些水果会用色素或香水或作为食物吸引食草动物。食用后，坚硬、未消化的种子就会散布在食草动物的粪便中。其他水果有毛刺和钩子，可以粘在毛皮上，也可以搭上动物。

被子植物的生命周期

成体或孢子体阶段是被子植物生命周期的主要阶段（图\(\PageIndex{3}\)）。像裸子植物一样，被子植物是异孔的。因此，它们会产生微孢子，微孢子会像雄配子体一样产生花粉颗粒，并产生巨孢子，后者将形成含有雌配子体的胚珠。在花药的 microsporangia 中，雄性配子体被减数分裂产生单倍体微孢子，而单倍体微孢子反过来又会发生有丝分裂并产生花粉粒。每个花粉颗粒包含两个细胞：一个将分裂成两个精子的生成细胞和另一个将成为花粉管细胞的细胞。

艺术连接

图中显示了花的各个部分。花生的底部，包括花瓣和萼片，被称为植物区系轴。一种叫做关节的狭窄将花轴与下花梗分开，后者将花附着在茎上。花药里有微孢子虫。微孢子或母细胞在微孢子管内形成。小孢子经历减数分裂，产生四个细胞，每个细胞都变成一粒带有硬涂层的花粉。花粉颗粒经历有丝分裂，产生生成细胞和管状细胞。 Macrospores 在花瓶状的心脏内形成，在卵巢中的胚珠中。大孢子经历减数分裂，产生四个细胞。然后，这些细胞经历有丝分裂，产生三个对立体、两个极性核、卵和两个协同体，每个都有一个核。这些细胞一起被称为 megagametophyte 或胚囊。当花粉颗粒落在柱头上时，就会发生授粉，柱头是心脏顶部的扁平结构。管状核长成长为长型，直至子房。在那里，精子的生成细胞使卵子受精。 — 图\(\PageIndex{3}\)：显示了被子植物的生命周期。花药和 carpels 是庇护实际配子体的结构：花粉颗粒和胚囊。双重受精是被子植物独有的过程。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

如果一朵花缺少 megasporangium，什么类型的配子就不会形成？如果花缺少微孢子根，什么类型的配子就不会形成？

胚珠隐藏在心脏子房内，含有由两层外皮和子房壁保护的 megasporangium。在每个 megasporangium 中，一个巨孢细胞经历减数分裂，产生四个巨孢——三个小孢子和一个大。只有大型的大孢子才能存活；它会产生雌配子体，称为胚囊。 megaspore 分裂三次，形成一个八细胞阶段。这些细胞中有四个迁移到胚囊的每个极点；两个来到赤道，最终会融合形成一个 2 n 的极性核；远离卵子的三个细胞形成对立体，最靠近卵子的两个细胞成为协同作用。

成熟的胚囊包含一个卵细胞、两个协同或 “辅助” 细胞、三个对极细胞和一个中心细胞中的两个极性核。当花粉颗粒到达柱头时，花粉管从谷物延伸，沿着样式生长，然后通过微叶进入：胚珠外皮中的一个开口。这两个精子细胞沉积在胚囊中。

然后发生双重受精事件。一个精子和卵子结合在一起，形成二倍体合子——未来的胚胎。其他精子与 2 n 极性核融合，形成三倍体细胞，该细胞将发育成胚乳，胚乳是充当食物储备的组织。合子发育成有根或小根的胚胎，以及一个（单子体）或两个（双子体）叶状器官，称为子叶。胚叶数量的这种差异是两个主要被子植物群体的基础：单子叶和尤迪科斯。种子食物储备以复合碳水化合物、脂质或蛋白质的形式储存在胚胎外。子叶充当将分解的食物储备从种子内的储存地点传递到发育中的胚胎的管道。种子由形成外皮的一层坚韧的外皮、具有食物储备的胚乳和中心保护良好的胚胎组成。

大多数花是雌雄异株或双性恋，这意味着它们既携带雄蕊又携带 carpels；只有少数物种自授粉。雌雄异株花也被称为 “完美” 花，因为它们含有两种类型的性器官（图\(\PageIndex{2}\)）。解剖学和环境屏障都会促进由物理因素（风或水）或动物（例如昆虫或鸟）介导的异花授粉。异花授粉增加了物种的遗传多样性。

被子植物的多样性

被子植物分为一个单一的 phylum：Anthophyta。现代被子植物似乎是一个单系群体，这意味着它们起源于单一祖先。根据子叶的结构、花粉颗粒和其他结构，开花植物分为两大类。单子植物包括草和百合，eudicots 或 dicots 构成多系统群体。基础被子植物是一组植物，据信它们在分离成单子叶和真子叶之前已经分支，因为它们表现出两组的特征。它们在许多分类方案中是单独分类的。 Magnoliidae（木兰树、桂冠和睡莲）和 Piperaceae（辣椒）属于基础被子植物群。

基础被子植物

Magnoliidae 以木兰为代表：高大的树木上有大而芬芳的花朵，有许多部分，被认为是古老的（图\(\PageIndex{4}\) d）。月桂树会长出芬芳的叶子和不显眼的小花。 月桂树主要生长在温暖的气候中，是小树和灌木。该组中熟悉的植物包括月桂树、肉桂、香料灌木（图\(\PageIndex{4}\) a）和鳄梨树。 Nymphaeales 由睡莲、莲花（图\(\PageIndex{4}\) c）和类似植物组成；所有物种都在淡水生物群落中茁壮成长，叶子漂浮在水面或生长在水下。睡莲特别受到园丁们的青睐，数千年来，睡莲一直为池塘和水池增光添彩。 Piperales 是一组生长在热带气候中的草药、灌木和小树。它们有没有花瓣的小花，它们紧密地排列在长尖刺中。许多物种是珍贵香水或香料的来源，例如 Piper nigrum 的浆果（图\(\PageIndex{4}\) b）是人们熟悉的黑胡椒粒，用于调味许多菜肴。

照片 A 描绘了一种常见的 spicebush 植物，红色茎尖生长着鲜红色的浆果。插图 B 显示了一种胡椒植物，叶子呈泪珠状，小花聚集在长茎上。照片C显示了水中生长着宽阔的圆形叶子和粉色花朵的荷花植物。照片 D 显示红色木兰种子聚集在蛋形粉色囊中，上面散布着棕色的小尖刺。 — 图\(\PageIndex{4}\)：（a）普通香料属于 *Laurales*，与肉桂和月桂树属于同一个家族。 (b) *Piper nigrum* 植物的果实是黑胡椒，这是香料路线上交易的主要产品。注意那些小的、不显眼的、聚集的花朵。 (c) 莲花 N *elumbo nucifera* 因其观赏价值自古以来就被种植；莲花的根被当作蔬菜食用。（d）木兰树的红色种子才刚刚开始出现，这是最后阶段的特征。（来源 a：修改科里·赞克的作品；来源 b：弗朗兹·欧根·科勒对作品的修改；来源 c：“berduchwal” /Flickr 对作品的修改；来源 d：“Coastside2” /Wikimedia Commons 对作品的修改）。

单子叶植物

单子叶组中的植物主要是通过幼苗中存在单子叶来识别的。单子植物共有的其他解剖学特征包括与叶子长度平行延伸的静脉，以及以三倍或六倍对称排列的花朵部分。在单子叶植物中很少发现真正的木质组织。在棕榈树中，由初级和次级增厚分生体产生的血管和实质组织形成树干。来自第一批被子植物的花粉是单硫酸盐，外层只有一个沟槽或孔隙。这种特征在现代单子植物中仍然可以看到。茎的血管组织没有以任何特定的模式排列。根系大多是不定的，位置异常，没有主要的水龙头根。单子植物包括熟悉的植物，例如真正的百合花（它们的别名是莉莉奥普西达的起源）、兰花、草和棕榈树。许多重要的农作物都是单子叶植物，例如水稻和其他谷物、玉米、甘蔗以及香蕉和菠萝等热带水果（图\(\PageIndex{5}\)）。

在单子叶下方，第一张照片显示的是水稻，它有很长的叶子，比如叶片状，长茎上有成簇的种子。第二张照片显示的是小麦，其外观与大米相似。第三张照片显示了一棵香蕉树，上面长着一束绿色香蕉。在 dicots 下方，第一个显示的是带有深棕色斑点的椭圆形豆子。第二张照片显示了花园里生长的绿叶卷心菜。第三张照片显示桃子生长在树上。 — 图\(\PageIndex{5}\)：世界主要农作物是开花植物。 (a) 大米、(b) 小麦和 (c) 香蕉是单子植物，而 (d) 卷心菜、(e) 豆类和 (f) 桃子是双子叶植物。（来源 a：美国农业部 ARS David Nance 对作品的修改；来源 b，c：罗森达尔的作品修改；来源 d：美国农业部比尔·塔彭宁对作品的修改；来源 e：美国农业部 ARS 斯科特·鲍尔的作品修改；来源 f：美国农业部 Keith Weller 对作品的修改）

Eudicots

Eudicots，或真正的 dicots，其特点是在发育中的芽中存在两个子叶。静脉在树叶中形成网络，花的部分分为四、五个或多个螺纹。血管组织在茎中形成一个环；在单子叶中，血管组织分散在茎中。 Eudicots 可以是草本植物（如草），也可以产生木质组织。大多数 eudicots 产生的花粉是三硫酸盐或三孔的，有三个沟槽或毛孔。根系通常由一个由胚胎根发育出来的主根锚定。 Eudicots 占所有开花植物的三分之二。下表总结了单子植物和 eudicots 之间的主要区别。许多物种表现出属于这两个群体的特征；因此，将植物归类为单子叶或尤迪科特并不总是很明显。

**表\(\PageIndex{1}\)**：单子叶植物和 Eudicots 的结构特征比较
特点	Monocot	Eudicot
Cotyledon	一个	二
树叶中的静脉	平行	网络（分支）
干血管组织	分散	以环状图案排列
根	不定根网络	有许多侧根的水龙头
花粉	单硫酸盐	Trisulcate
花卉部件	三或三的倍数	四、五、四或五的倍数和螺纹

摘要

被子植物是大多数陆地生态系统中植物生命的主要形式，约占所有植物物种的90％。大多数农作物和观赏植物都是被子植物。它们的成功来自于两种保护繁殖免受环境变异影响的创新结构：花和果实。花来自改良的叶子。花的主要部分是萼片和花瓣，它们保护生殖部分：雄蕊和花瓣。雄蕊在花粉颗粒中产生雄配子。 carpels 含有雌配子（胚珠内的卵），它们位于心脏的子房内。受精后，卵巢壁变厚，成熟成果实，确保通过风、水或动物传播。

被子植物的生命周期以孢子体阶段为主。双重受精是被子植物独有的事件。花粉中的一个精子使卵子受精，形成二倍体合子，而另一个精子与两个极性核结合，形成三倍体细胞，发育成称为胚乳的食物储存组织。根据幼苗中子叶的数量，开花植物分为两大类，即单子叶和尤迪科特。基底被子植物属于比单子植物和 eudicots 更古老的谱系。

艺术联系

图\(\PageIndex{3}\)：如果一朵花缺少 megasporangium，什么类型的配子就不会形成？如果花缺少微孢子根，什么类型的配子就不会形成？

回答: 没有 megasporangium，卵就不会形成；没有微孢子根，花粉就不会形成。

词汇表

花药: 雄蕊尖端的囊状结构，其中会产生花粉颗粒

Anthophyta: 被子植物所属的 phylum

基底被子植物: 一组可能在单子植物和 eudicots 分离之前就已经分支的植物

花萼: 一连串的萼片

carpel: 雌蕊的单个单位

花冠: 花瓣的集合

cotyledon: 在合子中发育的原始叶子；单子叶有一个 cotyledon，dicots 有两个子叶

dicot: （也是 eudicot）相关的一组被子植物，其胚胎有两个子叶

灯丝: 将花药与花根连接起来的细茎

gynoecium: （也是 carpel）构成女性生殖器官的结构

草本: 草状植物因缺乏木质组织而引人注目

monocot: 相关的一组被子植物，它们产生一个子叶的胚胎和一个有单脊的花粉

子房: 容纳和保护胚珠或雌性 megasporangium 的腔室

花生: 植物的一部分，由花（萼片）和花冠（花瓣）组成

花瓣: 改良了萼片内部的叶子；五颜六色的花瓣吸引了动物传粉者

雌蕊: 融合了一群 carpels

萼片: 包围花蕾的改良叶子；花的最外层结构

雄蕊: 包含雄性生殖器官的结构

耻辱: 花粉沉积的心脏的最上层结构

风格: 长而薄的结构，将柱头与子房连接起来