25.3: Bryophytes

Last updated
Save as PDF

Page ID: 203367

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

培养技能

确定苔藓植物的主要特征
描述肝草、金鱼草和苔藓的显著特征
绘制苔藓植物土地适应发展情况的图表
描述苔藓植物生命周期中的事件

苔藓植物是与早期陆地植物最亲近的现存亲属的一组植物。第一批苔藓植物（肝草）最有可能出现在大约4.5亿年前的奥陶纪时期。由于缺乏木质素和其他抗性结构，苔藓植物形成化石的可能性相当小。一些受 sporopollenin 保护的孢子存活了下来，归因于早期的苔藓植物。但是，到了志留纪时期，维管植物已经遍布各大洲。这一令人信服的事实被用作证据，证明非维管植物一定早于志留纪时期。

尽管有些生活在沙漠中，但有超过25,000种苔藓植物在大部分潮湿的栖息地中茁壮成长。它们构成了苔原等荒凉环境的主要植物，它们体积小，耐干燥性强，具有明显的优势。它们通常缺乏木质素，也没有真正的气管（专门用于水传导的木质部细胞）。相反，水和营养物质在专门的导电细胞内循环。尽管非气管植物一词更准确，但苔藓植物通常被称为非维管植物。

在苔藓植物中，所有显眼的营养器官——包括光合叶状结构、thallus、茎和将植物固定在其基质上的根瘤——都属于单倍体生物或配子体。孢子体几乎不明显。由苔藓植物形成的配子与鞭毛一起游泳，一些气管植物中的配子也是如此。孢子管——多细胞性生殖结构——存在于苔藓植物中，在大多数藻类中不存在。苔藓植物胚胎还会附着在亲本植物上，从而保护和滋养它。这是陆地植物的特征。

苔藓植物分为三个 phyla：肝草或 Hepaticophyta、hornworts 或 Anthocerotophyta 以及苔藓或真正的 Bryophyta。

Liverworts

Liverworts（Hepaticophyta）被视为与移居陆地的祖先关系最密切的植物。 Liverworts 已在地球上的所有陆地栖息地殖民，并多样化为超过 7000 种现有物种（图\(\PageIndex{1}\)）。一些配子体形成叶状绿色结构，如图所示\(\PageIndex{2}\)。它的形状类似于肝叶，因此提供了叶片名称的由来。

插图显示了各种各样的肝草，它们都具有分枝的绿叶结构。 — 图\(\PageIndex{1}\)：这幅 1904 年的图画描绘了各种形式的肝炎。

照片显示的是带有生菜状叶子的肝草。 — 图\(\PageIndex{2}\)：肝草 *Lunularia cruciata* 展示了它的 lobate 扁平 thallus。照片中的生物处于配子体阶段。

在肝草中可以观察到允许气体移动的开口。但是，它们不是气孔，因为它们不会主动打开和关闭。该植物在其整个表面都吸收水分，没有角质层可以防止干燥。该图\(\PageIndex{3}\)代表了肝草的生命周期。周期从孢子体上发育的孢子中释放出单倍体孢子开始。通过风或水传播的孢子会发芽成扁平的 thalli，由细的单细胞细丝附着在基质上。雄性和雌性 gametangia 在单独的个体植物上发育。一旦释放，雄配子就会借助鞭毛游到雌配子（archegonium），随之而来的是受精。合子长成一个仍然附着在亲配子体上的小孢子体。它将通过减数分裂产生下一代孢子。 Liverwort 植物也可以通过树枝折断或散布被称为 gemmae 的叶片碎片来无性繁殖。在后一种复制品中，宝石 —— 在 thallus 表面的杯子里生成的小、完好无损、完整的植物碎片（如图所示\(\PageIndex{3}\)）—— 被雨滴从杯子里溅出来。然后，宝石降落在附近并发展成配子体。

肝草具有扁平的叶状结构单倍体（1n），叫做 thallus。根状根瘤从根系底部生长。一根细长的茎从 thallus 延伸，顶部有一个 archegonial 的头。拱形的头部有叶子，就像一棵棕榈树。 archegonial 头部的底部有叫做 archegonia 的突起，里面装着卵。精子通过 archegonium 底部的一个洞进入，使卵子受精以产生二倍体（2n）胚胎。胚胎长成茎。减数分裂在茎尖的囊中产生单倍体（1n）孢子。囊突然打开，释放出孢子。孢子发芽，产生新的 thallus 和 rhizoids。 — 图\(\PageIndex{3}\)：显示了典型肝草的生命周期。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

Hornworts

金鱼草（Anthocerotophyta）属于广泛的苔藓植物群体。尽管它们离水分源不远，但它们已经在陆地上的各种栖息地中殖民。短的蓝绿色配子体是金鱼草生命周期的主导阶段。狭窄的管状孢子体是该群体的决定性特征。孢子体从亲配子体中产生，并在植物的整个生命周期中继续生长（图\(\PageIndex{4}\)）。

金鱼草植物的底部叫做 thallus，外观有皱纹、叶状的外观。 sporophytes 是一群细长的绿色茎，尖端为棕色，是从这个有皱纹的团块中长出来的。 — 图\(\PageIndex{4}\)：Hornworts 长出又高又细的孢子体。（来源：杰森·霍林格对作品的修改）

气孔出现在金鱼草中，孢子体上也很丰富。 thallus 中的光合细胞含有单个叶绿体。植物底部的分生细胞不断分裂并增加其高度。许多金鱼草与固定环境氮气的蓝藻建立了共生关系。

金鱼草的生命周期（图\(\PageIndex{5}\)）遵循世代交替的总体模式。配子体在土壤上生长为扁平的 thalli，嵌入了 gametangia。被鞭打的精子会游到阿切哥尼亚并使卵子受精。合子发育成长而细长的孢子体，最终分裂开来，释放出孢子。被称为 pseudoelaters 的薄细胞环绕着孢子，有助于在环境中进一步推动孢子。与在马尾中观察到的 elaters 不同，hornwort pseudoelaters 是单细胞结构。单倍体孢子发芽并产生下一代配子体。

在 hornworts 中，配子体是一种单倍体（1n）叶状结构，下面有细长的茎叫做 rhizoids。被称为 antheridia 的男性性器官会产生精子，而被称为 archegonia 的女性性器官会产生卵子。雄性和雌性的性器官都在配子体的表面下方形成，随着器官的成熟，它们会暴露在表面。精子游向卵子或由水推动。卵子受精后，胚胎会长成空心管状结构，称为孢子体。孢子体内的减数分裂会产生单倍体（1n）孢子。孢子从管子顶部喷出。它们长成新的配子体，完成了周期。 — 图\(\PageIndex{5}\)：显示了金鱼草的生成交替情况。（来源：根据玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔的原创作品对 “Smith609” /Wikimedia Commons 的作品进行了修改）

苔藓

已对超过10,000种苔藓进行了分类。它们的栖息地各不相同，从作为主要植被的苔原到热带森林的下层。在苔原中，苔藓的浅根状体使它们能够在不穿透冰冻土壤的情况下固定在基质上。苔藓可以减缓侵蚀，储存水分和土壤养分，为小动物提供庇护所，为大型食草动物（例如麝牛）提供食物。苔藓对空气污染非常敏感，用于监测空气质量。它们还对铜盐敏感，因此这些盐是市场上用于清除草坪上苔藓的化合物的常见成分。

苔藓形成小配子体，这是生命周期的主导阶段。绿色扁平的结构 —— 类似于真叶，但缺少血管组织 —— 以螺旋形式附着在中央茎上。植物直接通过这些叶状结构吸收水分和养分。有些苔藓有小树枝。绿藻的一些原始特征，例如鞭毛精子，仍然存在于依赖水进行繁殖的苔藓中。苔藓的其他特征显然是适应旱地。例如，孢子体的茎上存在气孔，而孢子体的茎上则有一个原始的血管系统。此外，苔藓由多细胞根瘤固定在基质上，无论是土壤、岩石还是屋顶瓷砖。这些结构是根系的前身。它们起源于配子体的基础，但不是吸收水分和矿物质的主要途径。缺乏真正的根系解释了为什么从树干上撕下苔藓很容易的原因。苔藓的生命周期遵循世代交替的模式，如图所示\(\PageIndex{6}\)。最熟悉的结构是单倍体配子体，它从单倍体孢子中发芽，首先形成质子体——通常是一团拥抱地面的单细胞细丝。类似于顶端分生体的细胞会主动分裂并产生由光合茎和树叶状结构组成的配球团。 Rhizoids 在游戏团的底部形成。男女的 Gametangia 是在不同的配偶群中发展的。雄性器官（antheridium）产生许多精子，而archegonium（女性器官）形成单个卵。受精时，精子沿着脖子向下游动到通风口，然后在拱形内与卵子结合。合子在 archegonium 的保护下，分裂并长成孢子体，仍然用脚附着在配子体上。

艺术连接

在苔藓中，成熟的单倍体（1n）配子体是一种细长的非血管茎，有模糊的非血管叶子。根状根瘤从底部生长。雄性 antheridia 和雌性 archegonia 生长在茎的尖端。精子使卵子受精，在 archegonial 头部内称为通风口的花瓶状结构内产生二倍体（2n）合子。胚胎长成孢子体，像花瓶里的花一样伸出。孢子体经历减数分裂以产生单倍体（1n）孢子，这些孢子会长出成熟的配子体，从而完成周期。 — 图\(\PageIndex{6}\)：此插图显示了苔藓的生命周期。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

以下关于苔藓生命周期的陈述中哪一项是错误的？

成熟的配子体是单倍体。
孢子体产生单倍体孢子。
calyptra 芽形成成熟的配子体。
合子被安置在中心里。

如图\(\PageIndex{7}\)所示，细长的 set a（复数，setae）含有管状细胞，这些细胞将营养从孢子体底部（足部）转移到孢子体或胶囊。

在照片中，setae 看起来像长、细长、弯曲的茎，尖端有椭圆形的胶囊。 — 图\(\PageIndex{7}\)：这张照片显示了与苔藓 *Thamnobryum alopecurum* 胶囊相连的名为 setae 的细长茎。（来源：赫尔曼·沙赫纳对作品的修改）

一种叫做 peristome 的结构会在胶囊尖端分散时脱落后增加孢子的扩散。胶囊口部周围的同心组织由三角形紧密贴合的单元组成，有点像 “牙齿”；它们根据湿度水平打开和关闭，并定期释放孢子。

摘要

无籽非维管植物很小，以配子体为生命周期的主导阶段。没有血管系统和根部，它们会吸收所有暴露表面的水分和营养。统称为苔藓植物，这三个主要群体包括肝草、金鱼草和苔藓。 Liverworts 是最原始的植物，与第一批陆地植物密切相关。 Hornworts 形成了气孔，每个细胞只有一个叶绿体。苔藓具有简单的导电细胞，并由根瘤附着在基质上。它们在恶劣的栖息地中定居，干燥后可以恢复水分。苔藓孢子是一种复杂的结构，它允许孢子从亲本植物中释放出来。

艺术联系

图\(\PageIndex{6}\)：以下关于苔藓生命周期的陈述中哪一项是错误的？

成熟的配子体是单倍体。
孢子体产生单倍体孢子。
根瘤芽形成成熟的配子体。
合子被安置在中心里。

回答: C。

词汇表

胶囊: 苔藓中的孢子病例

杰玛: （复数，gemmae）为无性繁殖而传播的叶片碎片

hornworts: 出现气孔的一组非维管植物

肝草: 最原始的非维管植物群体

苔藓: 一组苔藓植物，其中出现了原始的导电系统

peristome: 围绕胶囊开口的组织，允许孢子定期释放

质子瘤: 由单倍体孢子形成的单细胞细丝缠结

rhizoids: 将植物固定在基质上的细丝

seta: 在苔藓中支撑胶囊的茎