25.4: 无籽维管植物
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培养技能
- 识别最早出现在气管植物中的新特征
- 讨论适应陆地生活的重要性
- 描述无核气管植物的类别
- 描述蕨类植物的生命周期
- 解释无籽维管植物在生态系统中的作用
维管植物或气管植物是陆地植物中占主导地位和最显眼的群体。 超过26万种气管植物占地球植被的90％以上。 几项进化创新解释了它们的成功及其传播到所有栖息地的能力。
苔藓植物可能成功地从水生栖息地过渡到陆地，但它们仍然依赖水进行繁殖，并通过配子体表面吸收水分和养分。 缺乏吸收土壤中水分和矿物质的根，以及缺乏增强的导电细胞，使苔藓植物体积很小。 尽管它们可以在相当干燥的条件下生存，但在没有水的情况下，它们无法繁殖和扩大栖息地范围。 另一方面，维管植物可以达到很高的高度，从而成功地争夺光线。 光合器官变成树叶，管状细胞或血管组织将水、矿物质和固定碳输送到整个生物体。
在无核维管植物中，二倍体孢子体是生命周期的主导阶段。 配子体现在是一种不显眼但仍然独立的生物体。 在整个植物进化过程中，生命周期的主导阶段角色发生了明显的逆转。 无籽维管植物在受精过程中仍然依赖水，因为精子必须在一层水分上游动才能到达卵子。 繁殖的这一步骤解释了为什么蕨类植物及其亲属在潮湿的环境中更为丰富。
血管组织：木质部和韧皮
第一批显示血管组织存在的化石可以追溯到志留纪时期，大约4.3亿年前。 最简单的导电细胞排列显示中心有木质部图案，周围环绕着韧皮。 木质部是负责储存和远距离输送水分和营养物质以及将水溶性生长因子从合成器官转移到靶器官的组织。 该组织由传导细胞（称为气管）和支撑性填充组织（称为实质）组成。 木质部导电细胞将化合物木质素掺入其壁中，因此被描述为木质化。 木质素本身是一种复杂的聚合物，不会被水渗透，并赋予血管组织机械强度。 木质部细胞具有坚硬的细胞壁，为植物提供支撑，使其达到令人印象深刻的高度。 高大的植物具有选择性优势，它能够到达未经过滤的阳光并将孢子或种子分散到更远的地方，从而扩大其范围。 高大的树木比其他植物生长得更高，给较矮的植物投下了阴影，限制了对土壤中水分和宝贵养分的竞争。
韧皮部是第二种血管组织；它在整个植物中输送糖、蛋白质和其他溶质。 韧皮细胞分为筛元件（导电细胞）和支撑筛元件的细胞。 木质部和韧皮部组织共同构成植物的血管系统。
根：对植物的支持
根部在化石记录中保存得不好。 尽管如此，看来根源在进化过程中出现的时间要晚于血管组织。 广泛的根系网络的发展代表了维管植物的一个重要新特征。 细根瘤将苔藓植物附着在基质上，但是这些相当脆弱的细丝并不能为植物提供坚固的锚点；它们也没有吸收大量的水分和养分。 相比之下，根系凭借其突出的维管组织系统，将水分和矿物质从土壤转移到植物的其余部分。 广泛的根系网络渗透到土壤深处到达水源，还可以通过充当压载物或锚来稳定树木。 大多数根与真菌建立共生关系，形成菌根，通过极大地增加吸收水分、土壤矿物质和养分的表面积，从而使植物受益。
叶子、孢子素和 Strobili
第三项创新标志着无籽维管植物。 伴随着孢子体的突出和血管组织的发育，真叶的出现提高了它们的光合效率。 树叶通过使用更多的叶绿体捕获光能并将其转化为化学能，然后用于将大气中的二氧化碳固定成碳水化合物，从而捕获更多的阳光，从而增加表面积。 碳水化合物通过韧皮组织的导电细胞输出到植物的其余部分。
两种形态的存在表明，叶子在几组植物中是独立进化的。 第一种叶子是 microphyll 或 “小叶子”，其历史可以追溯到3.5亿年前的志留纪晚期。 微粒体很小，血管系统很简单。 一条未分支的静脉 ——一束由木质部和韧皮部组成的血管组织——贯穿叶子的中心。 Microphylls 可能源于侧枝变平，或者源于失去繁殖能力的孢子囊。 Microphylls 存在于俱乐部苔藓中，可能早于 megaphylls 或 “big leaves” 的发育之前，后者是带有分支静脉图案的较大叶子。 Megaphylls 很可能在进化过程中多次独立出现。 它们复杂的静脉网络表明，几根树枝可能已经合并成扁平的器官，树枝之间的缝隙充满了光合组织。
除了光合作用外，叶子在植物的生命中还起着另一个作用。 松果、成熟的蕨类植物叶片和花都是孢子体，这些叶子经过结构改造后可以生孢子。 Strobili 是含有孢子囊的锥状结构。 它们在针叶树中很突出，通常被称为松果。
蕨类植物和其他无核维管植物
到泥盆纪晚期，植物已经进化出血管组织、清晰的叶子和根系。 凭借这些优势，植物的高度和体积都增加了。 在石炭纪时期，长满苔藓和马尾的沼泽森林——有些标本的高度超过 30 米（100 英尺）——覆盖了大部分土地。 这些森林催生了大量的煤炭矿床，因此石炭纪得名。 在无籽维管植物中，孢子体成为生命周期的主导阶段。
无籽维管植物的受精仍然需要水，而且大多数都倾向于潮湿的环境。 现代的无核气管植物包括棍棒苔藓、马尾、蕨类植物和打蛋器蕨类植物。
Phylum Lycopodiophyta：Club Mosses
球茎苔藓或 phylum Lycopodiophyta 是最早的无核维管植物群体。 它们主导了石炭纪的景观，长成了高大的树木，形成了大型沼泽森林。 今天的俱乐部苔藓是小巧的常绿植物，由茎（可能是分支）和 microphylls（图\(\PageIndex{1}\)）组成。 phylum Lycopodiophyta 由将近 1200 种物种组成，包括 quillworts（I soetales）、棍状苔藓（Lycopodiales）和刺苔藓（Selaginellales），它们都不是真正的苔藓或苔藓植物。
番茄红素遵循苔藓植物中出现的世代交替模式，唯一的不同是孢子体是生命周期的主要阶段。 配子体不依赖孢子体获取营养。 一些配子体在地下发育，与真菌形成菌根关联。 在球茎苔藓中，孢子体会产生以 strobili 排列的孢子体，这些孢子体呈圆锥状结构，因此得名。 番茄红素可以是纯孔或异孔的。
Phylum Monilophyta：Class Equisetopsida（马尾）
马尾、打蛋器蕨类植物和蕨类属于 phylum Monilophyta，马尾被放在 Equisetopsida 级中。 单属 Equisetum 是一大群被称为 Arthrophyta 的植物的幸存者，这些植物在石炭纪产生了大树和整个沼泽森林。 这些植物通常存在于潮湿的环境和沼泽中（图\(\PageIndex{2}\)）。
马尾茎的特点是存在关节或节点，因此被命名为 Arthrophyta（arthro-= “关节”；-phyta = “植物”）。 树叶和树枝像螺纹一样从间隔均匀的关节中冒出来。 针状的叶子对光合作用贡献不大，其中大部分发生在绿色茎中（图\(\PageIndex{3}\)）。
二氧化硅聚集在表皮细胞中，加剧了马尾植物的僵硬。 被称为根茎的地下茎将植物固定在地上。 现代的马尾是同孔的，会产生双性恋配子体。
Phylum Monilophyta：Class psilotopsida（Whisk Ferns）
虽然大多数蕨类植物会形成大叶和分支根，但打蛋器蕨类植物 Psilotopsida 既没有根又缺叶，可能因还原而消失。 光合作用发生在它们的绿色茎中，在树枝茎的尖端形成黄色的小旋钮，里面含有孢子。 鞭蕨被认为是早期的翼生植物。 但是，最近的比较DNA分析表明，该群体可能在进化过程中失去了血管组织和根部，并且与蕨类植物的关系更为密切。
Phylum Monilophyta：Class psilotopsida（蕨类植物）
蕨类植物叶片大，是最容易辨认的无核维管植物。 它们被认为是最先进的无核维管植物，具有种子植物中常见的特征。 超过20,000种蕨类植物生活在从热带到温带森林的各种环境中。 尽管有些物种在干燥的环境中生存，但大多数蕨类植物仅限于潮湿、阴凉的地方。 蕨类植物在泥盆纪时期出现在化石记录中，并在石炭纪期间扩张。
蕨类植物生命周期的主要阶段是孢子体，它由称为叶片的大型复合叶子组成。 叶子起着双重作用；它们是光合器官，也携带生殖器官。 茎可能作为根茎埋在地下，不定根从中生长以吸收土壤中的水分和养分；或者，它们可能在树蕨中作为树干生长在地上（图\(\PageIndex{5}\)）。 不@@ 定器官是在不寻常的地方生长的器官，例如从茎侧生长的根。
正在发育的蕨叶的尖端被卷成 crozier 或 fiddlehead（图\(\PageIndex{6}\)）。 Fiddleheads 随着前线的发展而展开。
要观看蕨类植物生命周期的动画并测试你的知识，请访问网站。
大多数蕨类植物会产生相同类型的孢子，因此是同孔的。 二倍体孢子体是生命周期中最显眼的阶段。 在其成熟叶片的底部，sori（单数，sorus）形成为孢子发育的小星团（图\(\PageIndex{8}\)）。
在 sori 内部，孢子由减数分裂产生并释放到空气中。 那些落在合适基质上的物会发芽并形成心形配子体，由细丝状根瘤附着在地上（图\(\PageIndex{9}\)）。
不起眼的配子体既藏有性配子体。 从 antheridium 中释放的鞭毛精子在潮湿的表面游到 archegonium，卵子在那里受精。 新形成的合子长成孢子体，从配子体中冒出来，通过有丝分裂生长为下一代孢子体。
职业联系：景观设计师
看看欧洲皇家城堡和历史建筑中布置精美的花坛和喷泉，很明显，花园的创作者所了解的不仅仅是艺术和设计。 他们还熟悉他们选择的植物的生物学。 景观设计也扎根于美国的传统。 早期美国古典设计的一个典型例子是蒙蒂塞洛：托马斯·杰斐逊的私人庄园。 在他的众多兴趣中，杰斐逊对植物学保持着浓厚的热情。 景观布局可以包括一个小型私人空间，比如后院花园；公共聚会场所，例如纽约市的中央公园；或者整个城市规划，比如皮埃尔·恩凡特为华盛顿特区设计的设计。
景观设计师将规划传统的公共空间，例如植物园、公园、大学校园、花园和大型开发项目，以及自然区域和私人花园。 修复人为干预侵蚀的自然场所，例如湿地，也需要景观设计师的专业知识。
景观设计师具备一系列必要的技能，其教育内容包括植物学、土壤科学、植物病理学、昆虫学和园艺方面的扎实背景。 完成学位还需要建筑和设计软件方面的课程。 景观的成功设计取决于对植物生长要求的广泛了解，例如光线和阴影、湿度、不同物种的相容性以及对病原体和害虫的敏感性。 苔藓和蕨类植物将在阴凉的地方茁壮成长，那里的喷泉提供水分；另一方面，仙人掌在那种环境中表现不佳。 必须考虑单株植物的未来生长，以避免拥挤和对光和养分的竞争。 随着时间的推移，空间的出现也令人担忧。 形状、颜色和生物学必须保持平衡，才能保持良好维护和可持续的绿色空间。 艺术、建筑和生物学融合在设计和实施精美的景观中。
无籽维管植物的重要性
苔藓和肝草通常是最早在某个区域定居的宏观生物，既是主要的连续生物（活生物首次在光秃秃的土地上定居），也是在灾难性事件消灭了许多现有物种之后土壤保持完好无损的次要连续生物。 它们的孢子由风、鸟类或昆虫携带。 苔藓和肝草一旦建立，它们就会为其他物种提供食物和庇护所。 在恶劣的环境中，例如土壤被冻结的苔原，苔藓植物生长良好，因为它们没有根，一旦水再次出现，它们可以迅速干燥和补水。 苔藓位于苔原生物群落食物链的底部。 许多物种——从小昆虫到麝牛和驯鹿——都依赖苔藓作为食物。 反过来，捕食者以食草动物为食，而食草动物是主要消费者。 一些报告表明，苔藓植物使土壤更容易被其他植物定植。 因为苔藓与固氮蓝细菌建立了共生关系，所以它们会为土壤补充氮气。
十九世纪末，科学家们观察到地衣和苔藓在城市和郊区变得越来越罕见。 由于苔藓植物既没有吸收水分和养分的根系，也没有保护它们免受干燥的角质层，因此雨水中的污染物很容易渗透它们的组织；它们通过整个暴露的表面吸收水分和营养。 因此，溶解在雨水中的污染物很容易渗透植物组织，对苔藓的影响比对其他植物的影响更大。 苔藓的消失可以被视为环境污染水平的生物指标。
蕨类植物通过促进岩石的风化、加速表土的形成以及通过在土壤中传播根茎来减缓侵蚀来为环境做出贡献。 Azolla 属的水蕨类植物含有固氮蓝细菌，并将这种重要的营养物质恢复到水生栖息地。
历史上，无籽植物通过用作工具、燃料和药物，在人类生活中发挥了作用。 干泥炭苔藓泥炭泥炭在欧洲的某些地区通常用作燃料，被认为是一种可再生资源。 泥炭沼泽（图\(\PageIndex{11}\)）是用蔓越莓和蓝莓灌木种植的。 泥炭保持水分的能力使苔藓成为常见的土壤调节剂。 花店使用泥炭块来保持插花的水分。
迷人的蕨类植物叶片使它们成为最受欢迎的观赏植物。 因为它们在弱光下茁壮成长，所以非常适合作为室内植物。 更重要的是，fiddleheads 是太平洋西北地区美洲原住民的传统春季食品，在法国菜中作为配菜很受欢迎。 甘草蕨类植物 Polypodium glycyrrhiza 是太平洋西北沿海部落饮食的一部分，部分原因是其根茎的甜味。 它具有淡淡的甘草味，可作为甜味剂。 根茎还因其药用特性而出现在美洲原住民药典中，并被用作治疗喉咙痛的药物。
但是，到目前为止，无核维管植物对人类生活的最大影响来自其灭绝的祖先。 在石炭纪时期的沼泽森林中繁荣的高大苔藓、马尾和树状蕨类植物，在世界各地产生了大量的煤炭储量。 煤炭在工业革命期间提供了丰富的能源，对人类社会产生了巨大影响，包括快速的技术进步和大城市的发展，以及环境的退化。 煤炭仍然是主要能源，也是全球变暖的主要因素。
摘要
血管系统由输送水分和矿物质的木质部组织和输送糖和蛋白质的韧皮部组织组成。 随着血管系统的发育，出现了叶子充当大型光合器官，根部则可以从地下取水。 不复杂的小叶子是 microphylls。 带有静脉图案的大叶子是 megaphylls。 带有孢子囊的改性叶子是孢子素。 一些孢子体排列在称为 strobili 的圆锥结构中。
无核维管植物包括最原始的棒状苔藓；因还原进化而失去叶子和根部的搅拌蕨类植物；以及马尾和蕨类植物。 蕨类植物是最先进的无核维管植物群体。 它们的特点是称为叶片的大叶子和位于叶片底部的名为 sori 的含孢子的小结构。
苔藓在生态系统的平衡中起着至关重要的作用；它们是在光秃秃或受破坏的环境中定居的开创性物种，使继承成为可能。 它们有助于丰富土壤，为恶劣环境中的动物提供庇护所和养分。 苔藓和蕨类植物可用作燃料，用于烹饪、医疗和装饰用途。
艺术联系
图\(\PageIndex{7}\): Which of the following statements about the fern life cycle is false?
- Sporangia produce haploid spores.
- The sporophyte grows from a gametophyte.
- The sporophyte is diploid and the gametophyte is haploid.
- Sporangia form on the underside of the gametophyte.
- Answer
-
D.
Glossary
- adventitious
- describes an organ that grows in an unusual place, such as a roots growing from the side of a stem
- club mosses
- earliest group of seedless vascular plants
- fern
- seedless vascular plant that produces large fronds; the most advanced group of seedless vascular plants
- horsetail
- seedless vascular plant characterized by joints
- lignin
- complex polymer impermeable to water
- lycophyte
- club moss
- megaphyll
- larger leaves with a pattern of branching veins
- microphyll
- small size and simple vascular system with a single unbranched vein
- peat moss
- Sphagnum
- phloem
- tissue responsible for transport of sugars, proteins, and other solutes
- sporophyll
- leaf modified structurally to bear sporangia
- strobili
- cone-like structures that contain the sporangia
- tracheophyte
- vascular plant
- vein
- bundle of vascular tissue made of xylem and phloem
- whisk fern
- seedless vascular plant that lost roots and leaves by reduction
- xylem
- tissue responsible for long-distance transport of water and nutrients