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25.2：绿藻——陆地植物的前体

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    培养技能

    • 描述绿藻和陆地植物的共同特征
    • 解释为什么查拉莱斯被认为是相对于陆地植物最接近的人
    • 了解当前的系统发育关系是通过对DNA序列的比较分析重塑的

    链球菌

    直到最近，所有光合真核生物都被认为是Plantae王国的成员。 但是，棕藻、红藻和金藻已被重新分配到普罗蒂斯塔王国。 这是因为它们除了捕获光能和修复二氧化碳的能力外，还缺乏许多将植物与原生生物区分开来的结构和生化特征。 绿藻的立场更加模棱两可。 绿藻含有与陆地植物相同的类胡萝卜素和叶绿素 a 和 b，而其他藻类除了叶绿素 a 之外还有不同的辅助色素和叶绿素分子类型。 绿藻和陆地植物也以淀粉的形式储存碳水化合物。 绿藻中的细胞沿着称为 phragmoplasts 的细胞板分裂，它们的细胞壁以与胚胎植物细胞壁相同的方式分层。 因此，陆地植物和密切相关的绿藻现在已成为一个名为 Streptophyta 的新单系群体的一部分。

    其余的绿藻属于一个名为叶绿的群体，包括生活在淡水或咸水、海水或雪地中的7000多种不同的物种。 一些绿藻甚至可以在土壤中存活，前提是土壤被一层薄薄的水分覆盖，它们可以在其中生存。 周期性干旱为藻类提供了选择性优势，可以抵御缺水。 一些绿藻可能已经很熟悉了，特别是 Spirogyra 和 desmids。 它们的细胞含有叶绿体，这些叶绿体呈现出各种令人眼花缭乱的形状，它们的细胞壁含有纤维素，陆地植物也是如此。 一些绿藻是单细胞，例如小球藻和衣原体单胞菌，这增加了绿藻分类的模糊性，因为植物是多细胞的。 其他藻类，例如 Ulva（通常称为海生菜），会形成菌落（图\(\PageIndex{1}\)）。

    光学显微照片 A 显示了以链状连接的矩形 Spirogyra 细胞。 光学显微照片 B 显示了一个椭圆形的绿色干细胞。 电子显微照片 C 显示蛋形衣原体细胞附着在细茎上。 照片 D 显示了类似叶生菜的 Ulva 菌落。
    图\(\PageIndex{1}\)：叶绿包括 (a) Spirogyra、(b) desmids、(c) 衣原体单胞菌和 (d) Ulva。 Desmids 和 Chlamydomonas 是单细胞生物，Spirogyra 形成细胞链，Ulva 形成类似于树叶的菌落（来源 b：德里克·济慈对作品的修改；来源 c：达特茅斯学院达特茅斯电子显微镜设施对作品的修改；credit d：Holger Krisp 对作品的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

    绿藻的繁殖

    绿藻既可以通过无性繁殖，也可以通过孢子的碎片化或传播进行性繁殖，也可以通过产生在受精过程中融合的配子进行性繁殖。 在诸如衣原体单胞菌这样的单细胞生物体中，受精后没有有丝分裂。 在多细胞 Ulva 中，孢子体在受精后通过有丝分裂生长。 衣原体单胞菌和幼虫都会产生鞭毛配子。

    查拉莱斯

    按Charales顺序排列的绿藻和coleochaetes（将其孢子封闭在孢子花素中的微观绿藻）被认为是胚胎植物最亲近的活亲属。 查拉莱斯可以追溯到4.2亿年前。 它们生活在各种淡水栖息地中，大小从几毫米到一米不等。 代表性物种是 Chara（图\(\PageIndex{2}\)），由于其难闻的气味，通常被称为 muskgrass 或 skunkweed。 大细胞形成 thallus：藻类的主茎。 由节点产生的分支由较小的细胞组成。 雄性和雌性的生殖结构存在于节点上，精子有鞭毛。 与陆地植物不同，查拉莱斯在其生命周期中不会经历世代交替。 查拉莱斯表现出许多在适应陆地生活方面具有重要意义的特征。 它们产生化合物木质素和孢子花素，并形成连接相邻细胞细胞质的 plasmodesmata。 卵和后来的合子在亲本植物的受保护室中形成。

    Chara 是一种水生植物，有着长而灵活的绿色茎。 细长的茎会周期性地从茎中辐射出来。
    图\(\PageIndex{2}\)：代表性的藻类 Chara 是佛罗里达州的一种有毒杂草，它会阻塞水道。 （来源：美国地质调查局南佛罗里达信息访问）

    最近对绿藻进行的大量DNA序列分析得出的新信息表明，Zygnematales与胚胎植物的关系比Charales更为密切。 Zygnematales 包括熟悉的 Spirogyra 属。 随着DNA分析技术的改进以及有关比较基因组学的新信息的出现，物种之间的系统发育联系将发生变化。 显然，植物生物学家尚未解开陆地植物起源的奥秘。

    摘要

    根据结构和DNA分析，绿藻与陆地植物比其他藻类具有更多的共同特征。 Charales 形成 sporopollenin 和木质素的前体、phragmoplasts，精子被鞭打。 它们不表现出代际交替的表现。

    词汇表

    链球菌
    包括绿藻和陆地植物的群体