22.5: 有益的原核生物

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培养技能

解释固氮的必要性以及固氮是如何实现的
识别加工过程中使用原核生物的食物
描述原核生物在生物修复中的用途
描述在我们的皮肤和消化道中定植的细菌的有益作用

并非所有的原核生物都具有致病性。相反，病原体在微生物世界的多样性中只占很小的比例。实际上，没有原核生物，我们的生活是不可能的。想想原核生物在生物地球化学循环中的作用即可。

细菌与真核生物的合作：固氮

氮是生物中非常重要的元素，因为它是核苷酸和氨基酸的一部分，而核苷酸和氨基酸分别是核酸和蛋白质的组成部分。氮通常是陆地生态系统中最具限制性的元素，而大气中的氮气 N ₂ 提供了最大的可用氮库。但是，真核生物不能使用大气中的气态氮来合成大分子。幸运的是，氮气可以 “固定”，这意味着它可以通过生物或非生物方式转化为氨（NH ₃）。非生物固氮是由于闪电或工业过程造成的。

生物固氮（BNF）仅由原核生物进行：土壤细菌、蓝细菌和弗兰基亚属。（丝状细菌与赤杨、杨梅和甜蕨等放线菌植物相互作用）。仅次于光合作用，BNF 是地球上第二重要的生物过程。代表过程的方程式如下所示

\[\text{N}_2 + 16\text{ATP} + 8\text{e}^- + 8\text{H}^+ \rightarrow 2\text{NH}_3 + 16\text{ADP} + 16\text{Pi} + \text{H}_2 \nonumber\]

其中 Pi 代表无机磷酸盐。通过BNF的固定氮气总量每年约为1亿至1.8亿公吨。生物过程占农业所用氮的65％。

蓝细菌是水生环境中最重要的固氮剂。在土壤中，梭状芽孢杆菌属的成员就是自由生活的固氮细菌的例子。其他细菌与豆科植物共生，是BNF的最重要来源。共生体在土壤中固定的氮可能比自由生活的生物多10倍。土壤细菌，统称为根瘤菌，能够与豆类共生相互作用形成结节，结节是固氮的特殊结构（图\(\PageIndex{1}\)）。固氮酶是固定氮气的酶，会被氧气失活，因此结节为固氮提供了一个无氧区域。该工艺提供了一种天然且廉价的植物肥料，因为它将大气中的氮气还原为氨气，植物很容易使用。豆类的使用是化学施肥的绝佳替代品，对可持续农业特别感兴趣，可持续农业旨在最大限度地减少化学品的使用并保护自然资源。通过共生固氮，植物受益于使用无穷的氮源：大气层。细菌受益于使用植物中的光合物（光合作用期间产生的碳水化合物）和受保护的利基市场。此外，土壤受益于自然施肥。因此，使用根瘤菌作为生物肥料是一种可持续的做法。

为什么豆类如此重要？有些蛋白质，例如大豆，是农业蛋白质的主要来源。一些最重要的谷物豆类是大豆、花生、豌豆、鹰嘴豆和豆类。其他豆类，例如紫花苜蓿，用于喂牛。

这张照片显示的是豆根，它又薄又黄，上面有结节。 — 图\(\PageIndex{1}\)：大豆（G *lycine max*）是一种豆科植物，它与土壤细菌 *Bradyrhizobium japonicum* 共生相互作用，在根部形成称为结节的特殊结构，其中存在固氮。（来源：美国农业部）

早期生物技术：奶酪、面包、葡萄酒、啤酒和酸奶

根据《联合国生物多样性公约》，生物技术是 “使用生物系统、活生物体或其衍生物来制造或修改特定用途的产品或工艺的任何技术应用”。 ^¹ “特定用途” 的概念涉及某种商业应用。基因工程、人工选择、抗生素生产和细胞培养是生物技术领域当前的研究课题。但是，在生物技术一词被创造之前，人类就已经使用过原核生物。此外，有些商品和服务很简单，例如奶酪、面包、葡萄酒、啤酒和酸奶，它们同时使用细菌和其他微生物，例如酵母，一种真菌（图\(\PageIndex{2}\)）。

图\(\PageIndex{2}\)：在早期生物技术中使用原核生物衍生的一些产品包括（a）奶酪、（b）葡萄酒、（c）啤酒和面包，以及（d）酸奶。（credit bread：对 F. Rodrigo/Wikimedia Commons 作品的修改；credit wine：乔恩·沙利文的作品修改；信用啤酒和面包：修改克里斯·米勒的作品；信用酸奶：乔恩·沙利文的作品修改）

奶酪生产始于大约 4,000-7,000 年前，当时人类开始繁殖动物和加工牛奶。在这种情况下，发酵可以保留营养：牛奶变质速度相对较快，但是当作为奶酪加工时，牛奶会更稳定。至于啤酒，最古老的酿造记录大约有6,000年的历史，指的是苏美尔人。有证据表明，苏美尔人偶然发现了发酵。葡萄酒已经生产了大约 4,500 年，有证据表明，酸奶等培养奶制品已经存在了至少 4,000 年。

使用原核生物清理我们的地球：生物修复

微生物生物修复是使用原核生物（或微生物代谢）去除污染物。生物修复被用来清除从土壤中渗入地下水和地下水的农用化学品（杀虫剂、肥料）。某些有毒金属和氧化物，例如硒和砷化合物，也可以通过生物修复从水中去除。将 SeO ₄ ^-2 还原为 SeO ₃ ^-2 和 Se ⁰（金属硒）是一种用于从水中去除硒离子的方法。汞是有毒金属的一个例子，可以通过生物修复从环境中去除。作为某些农药的活性成分，汞用于工业，也是电池生产等某些过程的副产品。甲基汞通常在自然环境中以非常低的浓度存在，但由于它会积聚在活组织中，因此毒性很大。几种细菌可以将有毒汞生物转化为无毒形式。这些细菌，例如铜绿假单胞菌，可以将汞 ⁺² 转化为对人类无毒的Hg ⁰。

将原核生物用于生物修复目的的最有用和最有趣的例子之一是清理漏油。原核生物对石油生物修复的重要性已在近年来的几起漏油事件中得到证实，例如阿拉斯加的埃克森美孚瓦尔迪兹泄漏事件（1989年）（图\(\PageIndex{3}\)）、西班牙的Prestige漏油事件（2002年）、黎巴嫩发电厂向地中海的泄漏事件（2006年）以及最近的泄漏事件，英国石油公司在墨西哥湾的漏油事件（2010）。为了清理这些溢出物，通过添加有助于细菌生长的无机营养素来促进生物修复。碳氢化合物降解细菌以油滴中的碳氢化合物为食，分解碳氢化合物。有些物种，例如 Alcanivorax borkumensis，会产生溶解油的表面活性剂，而其他细菌则将油降解为二氧化碳。在海洋漏油的情况下，往往会进行自然生物修复，因为在泄漏之前，海洋中有消耗石油的细菌。除了天然存在的石油降解细菌外，人类还会选择和设计具有相同能力的细菌，功效更高，可以加工的碳氢化合物谱也更高。据报道，在理想条件下，石油中高达80％的非挥发性成分可以在泄漏后的一年内降解。其他含有芳香族和高度支链的碳氢化合物链的油馏分更难去除，并且在环境中停留的时间更长。

第一部分：这张照片显示了两名身穿黄色雨衣的男子在海边冲洗油浸透的岩石。 b 部分：这张照片显示了一只油浸的鸟坐在油性水中。 — 图\(\PageIndex{3}\)：（a）阿拉斯加瓦尔迪兹泄漏事件发生后，工人们清理石油，从海滩上冲出石油，然后用浮动吊杆围栏石油，最后从水面掠过石油。某些种类的细菌能够溶解和降解油。 (b) 石油泄漏造成的最具灾难性的后果之一是对动物的损害。（来源 a：NOAA 对作品的修改；来源 b：GOLUBENKOV 对作品的修改，非政府组织：Saving Taman）

日常连接：人体上的微生物

栖息在我们的皮肤和胃肠道中的共生细菌对我们有许多好处。它们保护我们免受病原体的侵害，帮助我们消化食物，并产生一些维生素和其他营养素。这些活动早已为人所知。最近，科学家收集到的证据表明，这些细菌还可以帮助调节我们的情绪，影响我们的活动水平，甚至通过影响我们的食物选择和吸收模式来帮助控制体重。人类微生物组项目已经开始对我们的正常细菌（和古细菌）进行分类，以便我们可以更好地了解这些功能。

我们正常菌群的一个特别引人入胜的例子与我们的消化系统有关。服用高剂量抗生素的人往往会失去许多正常的肠道细菌，这使得一种称为艰难梭菌的天然抗生素耐药物种过度生长，导致严重的胃部问题，尤其是慢性腹泻（图\(\PageIndex{4}\)）。显然，试图用抗生素治疗这个问题只会使情况变得更糟。但是，通过让患者从健康捐赠者那里进行粪便移植以重建正常的肠道微生物群落，已经成功地治疗了该疾病。正在进行临床试验，以确保该技术的安全性和有效性。

显微照片显示了深色背景下的一小团白色棒状细菌。 — 图\(\PageIndex{4}\)：这张扫描电子显微照片显示了*艰难梭*菌，这是一种革兰氏阳性的棒状细菌，会导致严重腹泻。感染通常发生在抗生素消灭正常肠道动物之后。（来源：CDC、HHS 对工作的修改；来自 Matt Russell 的比例尺数据）

科学家们还发现，肠道中缺少某些关键微生物可能会使我们为各种问题做好准备。在免疫系统的适当功能方面似乎尤其如此。一些有趣的发现表明，这些微生物的缺失是导致过敏和某些自身免疫性疾病发展的重要因素。目前正在进行研究，以测试在我们的内部生态系统中添加某些微生物是否有助于治疗这些问题以及治疗某些形式的自闭症。

摘要

病原体仅占所有原核生物的一小部分。实际上，没有原核生物，我们的生活是不可能的。氮通常是陆地生态系统中最具限制性的元素；大气中的氮是最大的可用氮库，真核生物无法获得。氮气可以 “固定”，也可以通过生物或非生物方式转化为氨（NH ₃）。生物固氮（BNF）仅由原核生物进行。仅次于光合作用，BNF 是地球上第二重要的生物过程。 BNF 的最重要来源是土壤细菌和豆类植物之间的共生相互作用。

微生物生物修复是利用微生物代谢去除污染物。生物修复被用来清除从土壤中渗入地下水和地下水的农用化学品。有毒金属和氧化物，例如硒和砷化合物，也可以通过生物修复去除。将原核生物用于生物修复目的的最有用和最有趣的例子之一可能是清理漏油。

人类生命只有通过微生物的作用才有可能，包括环境中的微生物和那些称我们为家的物种。在内部，它们帮助我们消化食物，为我们生产关键营养，保护我们免受致病微生物的侵害，并帮助训练我们的免疫系统正常运作。

脚注

1 http://www.cbd.int/convention/articles/?a=cbd-02，《联合国生物多样性公约：第 2 条：术语的使用》。

词汇表

生物固氮: 将大气中的氮转化为氨完全由原核生物进行

生物修复: 利用微生物代谢去除污染物

生物技术: 使用活生物体、生物系统或其衍生物生产或改造其他产品的任何技术应用

结核: 某些植物（豆类）根部的新结构是由植物和土壤细菌之间的共生相互作用产生的，是固氮的部位