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16.4: 真核生物转录基因调控

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    培养技能

    • 讨论转录因子在基因调控中的作用
    • 解释增强剂和抑制剂如何调节基因表达

    与原核细胞一样，真核生物中的基因转录需要RNA聚合酶的作用才能与基因上游的序列结合才能启动转录。 但是，与原核细胞不同，真核生物 RNA 聚合酶需要其他蛋白质或转录因子来促进转录的启动。 转录因子是与启动子序列和其他调控序列结合以控制靶基因转录的蛋白质。 RNA 聚合酶本身无法在真核细胞中启动转录。 转录因子必须首先与启动子区域结合，然后将RNA聚合酶招募到该位点以建立转录。

    链接到学习

    在此站点查看转录过程——从 DNA 模板中生成 RNA。

    启动子和转录机制

    对基因进行组织是为了便于控制基因表达。 启动子区域位于编码序列的上游。 该区域可以很短（只有几个核苷酸的长度），也可以很长（数百个核苷酸长）。 启动子越长，蛋白质结合的可用空间就越大。 这也增加了转录过程的更多控制。 启动子的长度是基因特异性的，在基因之间可能有显著差异。 因此，基因表达的控制水平在基因之间也可能有很大的差异。 启动子的目的是结合控制转录启动的转录因子。

    TATA盒位于启动子区域内，就在转录起始位点的上游。 这个盒子只是胸腺嘧啶和腺嘌呤二核苷酸的重复（字面意思是塔塔重复）。 RNA 聚合酶与转录起始复合物结合，允许转录发生。 为了启动转录，转录因子（TFIID）是第一个与TATA盒结合的转录因子。 TFIID 的结合会向 TATA 盒子招募其他转录因子，包括 TFIIB、TFIIE、TFIIF 和 TFIIH。 一旦组装了这种复合物，RNA聚合酶就可以与它的上游序列结合。 当与转录因子结合时，RNA聚合酶被磷酸化。 这会从 DNA 中释放部分蛋白质以激活转录起始复合物，并将 RNA 聚合酶置于正确的方向开始转录；DNA 弯曲蛋白使可能与基因相距很远的增强剂与转录因子和介质接触蛋白质（图\(\PageIndex{1}\)）。

    真核生物基因的表达由与该基因紧邻的启动子和远在上游的增强子控制。 DNA 会自身折叠，将增强剂带到启动子旁边。 转录因子和介体蛋白夹在启动子和增强剂之间。 增强剂中称为远端对照元件的短 DNA 序列结合激活剂，激活剂反过来结合转录因子和与启动子结合的介质蛋白。 RNA 聚合酶结合复合物，允许转录开始。 不同的基因具有具有不同远端控制元素的增强剂，允许对转录进行差异调节。
    图\(\PageIndex{1}\)：增强剂是促进转录的 DNA 序列。 每个增强剂都由称为远端控制元素的短 DNA 序列组成。 与远端控制元件结合的激活剂与介质蛋白和转录因子相互作用。 两个不同的基因可能具有相同的启动子，但远端控制元素不同，从而实现差异的基因表达。

    除了一般转录因子外，其他转录因子还可以与启动子结合以调节基因转录。 这些转录因子与一组特定基因的启动子结合。 它们不是与每个启动子复合物结合的通用转录因子，而是被招募到特定基因启动子上的特定序列中。 细胞中有数百个转录因子，每种转录因子都与特定的 DNA 序列基序特异性结合。 当转录因子与编码基因上游的启动子结合时，它被称为顺式作用元素，因为它位于基因旁边的同一条染色体上。 特定转录因子结合的区域称为转录因子结合位点。 转录因子对环境刺激作出反应，环境刺激导致蛋白质找到其结合位点并启动所需基因的转录。

    增强剂和转录

    在一些真核生物基因中，有些区域有助于增加或增强转录。 这些区域被称为增强剂，不一定接近它们增强的基因。 它们可以位于基因的上游、基因的编码区域内、基因的下游，也可以位于数千个核苷酸之外。

    增强子区域是转录因子的结合序列或位点。 当 DNA 弯曲蛋白结合时，DNA 的形状会发生变化（图\(\PageIndex{1}\)）。 这种形状变化允许与增强剂结合的激活剂与结合到启动子区域的转录因子和RNA聚合酶相互作用。 虽然DNA通常被描绘成二维的直线，但它实际上是一个三维物体。 因此，数千个核苷酸之外的核苷酸序列可以折叠并与特定的启动子相互作用。

    关闭基因：转录抑制剂

    像原核细胞一样，真核细胞也有防止转录的机制。 转录抑制剂可以与启动子或增强子区域结合并阻断转录。 与转录激活剂一样，抑制剂会对外部刺激做出反应，以防止激活转录因子的结合。

    摘要

    要开始转录，一般转录因子，例如TFIID、TFIIH等，必须首先与TATA盒结合，然后将RNA聚合酶招募到该位置。 其他调节性转录因子与顺式作用元素的结合将增加或阻止转录。 除启动子序列外，增强子区域还有助于增强转录。 增强剂可以在上游、下游、基因本身或其他染色体上。 转录因子与增强剂区域结合以增加或阻止转录。

    词汇表

    顺式作用元件
    启动子内部调节邻近基因转录的转录因子结合位点
    增强剂
    DNA片段，位于上游、下游，可能有数千个核苷酸之外，或者位于影响特定基因转录的另一条染色体上
    反作用元素
    在启动子外部或影响特定基因转录的另一条染色体上发现的转录因子结合位点
    转录因子结合位点
    转录因子结合的 DNA 序列