Skip to main content
Global

16.2: 原核生物基因调控

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    202981

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    培养技能

    • 描述原核生物基因调控所涉及的步骤
    • 解释激活剂、诱导剂和抑制剂在基因调控中的作用

    原核生物的DNA被组织成在细胞质核样区域超盘绕的圆形染色体。 特定功能所需的蛋白质或参与相同生化途径的蛋白质在称为操纵子的块中一起编码。 例如，使用乳糖作为能量来源所需的所有基因在乳糖（或 lac）操纵子中彼此相邻编码。

    在原核细胞中，有三种类型的调节分子可以影响操纵子的表达：抑制剂、激活剂和诱导剂。 抑制因子是响应外部刺激而抑制基因转录的蛋白质，而激活剂是响应外部刺激而增加基因转录的蛋白质。 最后，诱导剂是根据细胞的需求和底物的可用性激活或抑制转录的小分子。

    t rp Op eron：抑制器操作员

    大肠杆菌等细菌需要氨基酸才能存活。 色氨酸是大肠杆菌可以从环境中摄入的一种氨基酸。 大肠杆菌还可以使用由五个基因编码的酶合成色氨酸。 这五个基因在所谓的色氨酸（t rp）操纵子中彼此相邻（图\(\PageIndex{1}\)）。 如果环境中存在色氨酸，则大肠杆菌不需要合成色氨酸，控制陷阱操作子中基因激活的开关就会关闭。 但是，当色氨酸可用性较低时，控制操纵子的开关会打开，转录启动，基因被表达，然后合成色氨酸。

    trp 操纵子有一个启动子、一个操作员和五个基因，分别是 trpE、trpD、trPC、trpB 和 trpA，它们在 DNA 上按顺序排列。 RNA 聚合酶与启动子结合。 当色氨酸存在时，trp 抑制剂会结合操作者，阻止 RNA 聚合酶越过操作者；因此，RNA 合成被阻断。 在没有色氨酸的情况下，抑制剂会与操作员分离。 现在，RNA聚合酶可以滑过操作员，然后开始转录。
    图\(\PageIndex{1}\)：在大肠杆菌中合成色氨酸所需的五个基因在 t rp 操纵子中彼此相邻。 当色氨酸丰富时，两个色氨酸分子在操作员序列上结合抑制蛋白。 这在物理上阻断了 RNA 聚合酶转录色氨酸基因。 当色氨酸不存在时，抑制蛋白不会与操作员结合，基因会被转录。

    编码蛋白质的 DNA 序列被称为编码区域。 色氨酸生物合成酶的五个编码区按顺序排列在操纵子的染色体上。 就在编码区域成为转录起始位点之前。 这是 RNA 聚合酶结合以启动转录的 DNA 区域。 启动子序列位于转录起始位点的上游；每个操纵子在启动子内部或附近都有一个序列，蛋白质（激活剂或抑制剂）可以与该序列结合和调节转录。

    在启动子区域和第一个 trp 编码基因之间编码了一个称为操作员序列的 DNA 序列。 该运算符包含抑制蛋白可以与之结合的 DNA 密码。 当色氨酸存在于细胞中时，两个色氨酸分子与 t rp 抑制剂结合，后者会改变形状以与 trp 操作员结合。 在操作员处结合色氨酸抑制剂复合物在物理上会阻止 RNA 聚合酶结合，也无法转录下游基因。

    当细胞中不存在色氨酸时，抑制剂本身不会与操作员结合；因此，操纵子处于活跃状态，色氨酸被合成。 由于抑制蛋白主动与操作员结合以保持基因关闭，因此 trp 操作子受到负调节，而与操作员结合以抑制 trp 表达的蛋白质是负调节剂。

    链接到学习

    观看此视频，了解有关 trp 操作员的更多信息。

    分解代谢物激活蛋白（CAP）：激活剂调节剂

    就像 trp 操纵子受到色氨酸分子的负面调节一样，有些蛋白质与操作员序列结合，充当开启和激活基因的阳性调节剂。 例如，当葡萄糖稀缺时，大肠杆菌可以转向其他糖源作为燃料。 为此，必须转录处理这些替代基因的新基因。 当葡萄糖水平下降时，环状AMP（cAMP）开始在细胞中积聚。 cAMP 分子是一种信号分子，参与大肠杆菌中的葡萄糖和能量代谢。 当细胞中的葡萄糖水平下降时，积累的 cAMP会与正调节剂分解代谢物激活蛋白（CAP）结合，该蛋白质与控制替代糖加工的操纵子启动子结合。 当 cAMP 与 CAP 结合时，该复合物会与使用替代糖源所需的基因的启动子区域结合（图\(\PageIndex{2}\)）。 在这些操作子中，CAP 结合位点位于启动子中 RNA 聚合酶结合位点的上游。 这提高了RNA聚合酶与启动子区域的结合能力和基因的转录。

    lac 操纵子由一个启动子、一个运算符和三个名为 LacZ、LaCy 和 LaCa 的基因组成，这些基因按顺序位于 DNA 上。 在没有 cAMP 的情况下，CAP 蛋白不结合 DNA。 RNA 聚合酶结合启动子，转录速度缓慢。 在 cAMP 存在的情况下，Cap—camp 复合物会与启动子结合并增加 RNA 聚合酶活性。 结果，RNA的合成速度提高了。
    图\(\PageIndex{2}\)：当葡萄糖水平下降时，大肠杆菌可能会使用其他糖作为燃料，但必须转录新基因才能这样做。 随着葡萄糖供应的限制，cAMP 水平升高。 这种 cAMP 与 CAP 蛋白结合，CAP 蛋白是一种阳性调节剂，与使用其他糖源所需的基因上游的操作区结合。

    lac Operon：诱导器操作元

    原核细胞中的第三种基因调控是通过诱导操纵子发生的，这些操纵子具有结合以激活或抑制转录的蛋白质，具体取决于局部环境和细胞的需求。 lac operon 是典型的诱导操作子。 如前所述，当葡萄糖浓度较低时，大肠杆菌能够使用其他糖作为能量来源。 为此，camp—cap 蛋白复合物可作为诱导转录的正调节剂。 其中一种糖来源是乳糖。 lac operon 对从当地环境中获取和加工乳糖所需的基因进行编码。 CAP 与启动 lac 操作子转录的启动子上游的运算符序列结合。 但是，要激活 lac operon，必须满足两个条件。 首先，葡萄糖水平必须非常低或不存在。 其次，必须存在乳糖。 只有当葡萄糖不存在且存在乳糖时，la c operon 才会被转录（图\(\PageIndex{3}\)）。 这对细胞来说是有道理的，因为如果葡萄糖充足或没有乳糖，那么制造用于处理乳糖的蛋白质会浪费能量。

    艺术连接

    lac 操纵子由一个启动子、一个运算符和三个名为 LacZ、LaCy 和 LaCa 的基因组成。 RNA 聚合酶与启动子结合。 在没有乳糖的情况下，乳胶抑制剂会与操作员结合并阻止 RNA 聚合酶转录操纵子。 在存在乳糖的情况下，抑制剂会从操作员身上释放出来，转录以缓慢的速度进行。 camp—cap 复合物与启动子的结合可刺激 RNA 聚合酶活性并增加 RNA 合成。 但是，即使存在 camp—cap 复合物，如果抑制剂与启动子结合，RNA 合成也会受阻。
    图\(\PageIndex{3}\)：lac 操纵子的转录经过精心调节，因此只有在葡萄糖受限且存在乳糖作为替代燃料来源时，才会出现其表达。

    在大肠杆菌中，trp 操作元默认处于开启状态，而 lac 操作元处于关闭状态。 你为什么认为是这样？

    如果没有葡萄糖，则 CAP 可以与操作员序列结合以激活转录。 如果不存在乳糖，则抑制剂与操作员结合以防止转录。 如果满足其中任何一项要求，则转录仍处于关闭状态。 只有当两个条件都满足时，才会转录 lac 操作元（表\(\PageIndex{1}\)）。

    表\(\PageIndex{1}\)：诱导或抑制 lac Operon 转录的信号
    葡萄糖 CAP 绑定 乳糖 抑制器绑定 转录
    + - - + 不是
    + - + - 一些
    - + - + 不是
    - + + - 是的

    链接到学习

    在此处观看有关 lac operon 工作原理的动画教程。

    摘要

    原核细胞中基因表达的调节发生在转录水平上。 控制操纵子的转录有三种方法：抑制控制、激活物控制和诱导控制。 以 t rp 操纵子为代表的抑制性控制使用与操作员序列结合的蛋白质来物理阻止 RNA 聚合酶的结合和转录的激活。 因此，如果不需要色氨酸，则抑制剂与操作员绑定，转录保持关闭状态。 以CAP的作用为代表的激活剂控制提高了CAP结合时RNA聚合酶与启动子的结合能力。 在这种情况下，低水平的葡萄糖会导致 cAMP 与 CAP 结合。 然后 CAP 结合启动子，这使 RNA 聚合酶能够更好地与启动子结合。 在最后一个例子中，即 lac operon，必须满足两个条件才能启动转录。 不得存在葡萄糖，并且必须有乳糖才能转录 lac operon。 如果没有葡萄糖，CAP 会绑定到操作员。 如果存在乳糖，则抑制蛋白不会与其操作员结合。 只有当两个条件都满足时，RNA聚合酶才会与启动子结合以诱导转录。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{3}\)：在大肠杆菌中，trp 操作元默认处于开启状态，而 lac 操作元处于关闭状态。 你为什么认为是这样？

    回答

    色氨酸是制造蛋白质所必需的氨基酸，因此细胞手头上总是需要一些氨基酸。 但是，如果存在大量色氨酸，则制造更多色氨酸是浪费的，trp 受体的表达也会受到抑制。 乳糖是一种存在于牛奶中的糖，并不总是可用。 制造消化无法获得的能量源所必需的酶是没有意义的，因此 la c operon 只有在存在乳糖时才会开启。

    词汇表

    活化剂
    与原核操作员结合以增加转录的蛋白质
    分解代谢物激活蛋白 (CAP)
    一种蛋白质，它与 cAMP 复合以结合在没有葡萄糖时控制糖加工的操纵子的启动子序列
    诱导操纵子
    根据细胞需求和周围环境可以激活或抑制的操纵子
    lac operon
    原核细胞中的操纵子，用于编码处理和摄入乳糖所需的基因
    负稳压器
    防止转录的蛋白质
    操作者
    启动子区域之外的 DNA 区域，该区域结合控制原核细胞中基因表达的激活剂或抑制剂
    操作工
    参与通路的基因集合，这些基因在原核细胞中作为单个 mRNA 一起转录
    正向调节器
    增加转录的蛋白质
    抑制剂
    与原核生物基因操作员结合以防止转录的蛋白质
    转录起始位点
    转录开始的部位
    trp operon
    在原核细胞中合成色氨酸所需的一系列基因
    色氨酸
    必要时可由原核细胞合成的氨基酸