16.1: 调节基因表达
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- 讨论为什么每个细胞都不能表达其所有基因
- 描述原核基因调控在转录水平上是如何发生的
- 讨论真核生物基因调控如何在表观遗传学、转录后、翻译和翻译后水平上发生
为了使细胞正常运作，必须在适当的时间合成必需的蛋白质。 所有细胞都通过其 DNA 中编码的信息控制或调节蛋白质的合成。 开启基因产生 RNA 和蛋白质的过程称为基因表达。 无论是在简单的单细胞生物体中还是在复杂的多细胞生物体中，每个细胞都控制着其基因的表达时间和方式。 要做到这一点，必须有一种机制来控制何时表达基因以制造RNA和蛋白质，产生多少蛋白质，以及何时由于不再需要该蛋白质而停止制造该蛋白质。
基因表达的调节可以节省能量和空间。 生物体需要大量的能量才能随时表达每个基因，因此只有在需要时才开启基因会更节能。 此外，只在每个细胞中表达一部分基因可以节省空间，因为必须将DNA从其紧密盘绕的结构中解开才能转录和翻译DNA。 如果每种蛋白质一直都在每个细胞中表达，那么细胞就必须是巨大的。
基因表达的控制极其复杂。 这个过程中的故障对细胞有害，并可能导致许多疾病的发展，包括癌症。
原核生物与真核生物基因表达
要了解基因表达是如何调节的，我们必须首先了解基因是如何编码细胞中功能蛋白的。 该过程发生在原核细胞和真核细胞中，只是方式略有不同。
原核生物是缺乏细胞核的单细胞生物，因此它们的 DNA 在细胞质中自由漂浮。 为了合成蛋白质，转录和翻译过程几乎同时发生。 当不再需要所产生的蛋白质时，转录就会停止。 因此，控制原核细胞中哪种蛋白质和每种蛋白质表达量的主要方法是调节 DNA 转录。 所有后续步骤都会自动执行。 当需要更多蛋白质时，会发生更多的转录。 因此，在原核细胞中，基因表达的控制主要在转录水平上。
相比之下，真核细胞具有细胞内细胞器，这增加了其复杂性。 在真核细胞中，DNA包含在细胞核内，并在那里被转录为RNA。 然后，新合成的RNA从细胞核输送到细胞质中，核糖体在细胞质中将RNA转化为蛋白质。 转录和翻译过程在物理上被核膜分开；转录仅发生在细胞核内，翻译仅发生在细胞质中的核外。 基因表达的调节可能发生在过程的各个阶段（图\(\PageIndex{1}\)）。 当 DNA 解开并从核小体中松开以结合转录因子（表观遗传学水平）、RNA 被转录（转录水平）、RNA 在转录后经过处理并输出到细胞质时（转录后水平）时，可能会发生调节），当RNA被翻译成蛋白质时（翻译水平），或者在蛋白质生成之后（翻译后水平）。
下面总结了原核生物和真核生物之间在基因表达调控方面的差异。 后续模块将详细讨论基因表达的调节。
表\(\PageIndex{1}\)：原核生物和真核生物基因表达调节的差异
| 原核生物 | 真核生物 |
|---|---|
| 缺少核 | 包含核 |
| 在细胞质中发现了 DNA | DNA 局限于核隔间 |
| RNA 转录和蛋白质形成几乎同时发生 | RNA 转录发生在蛋白质形成之前，发生在细胞核中。 RNA转化为蛋白质发生在细胞质中。 |
| 基因表达主要在转录水平上受到调节 | 基因表达在多个层面上受到调节（表观遗传学、转录、核穿梭、转录后、翻译和翻译后） |
进化连接：基因调控的进化
原核细胞只能通过控制转录量来调节基因表达。 随着真核细胞的进化，控制基因表达的复杂性增加。 例如，随着真核细胞的进化，重要的细胞成分和细胞过程被分隔。 形成了一个含有DNA的核区域。 转录和翻译在物理上被分成两个不同的细胞隔室。 因此，通过调节细胞核中的转录以及控制核外存在的RNA水平和蛋白质翻译来控制基因表达成为可能。
一些细胞过程源于生物自卫的需求。 开发了诸如基因沉默之类的细胞过程，以保护细胞免受病毒或寄生虫感染。 如果细胞能够在短时间内迅速关闭基因表达，那么它就能够在其他生物无法做到的感染中幸存下来。 因此，生物体进化出了一个帮助其生存的新过程，并能够将这种新发育传递给后代。
摘要
虽然生物体内的所有体细胞都含有相同的 DNA，但并非该生物体内的所有细胞都表达相同的蛋白质。 原核生物在每个细胞中表达它们编码的全部 DNA，但不一定同时表达所有的 DNA。 蛋白质只有在需要时才表达。 真核生物表达编码在任何给定细胞中的 DNA 子集。 在每种细胞类型中，蛋白质的类型和数量都通过控制基因表达来调节。 为了表达蛋白质，首先将DNA转录为RNA，然后将其转化为蛋白质。 在原核细胞中，这些过程几乎同时发生。 在真核细胞中，转录发生在细胞核中，与细胞质中发生的翻译是分开的。 原核生物中的基因表达仅在转录水平上受到调节，而在真核细胞中，基因表达在表观遗传学、转录后、翻译和翻译后水平受到调节。
词汇表
- 表观遗传学
- 不涉及 DNA 序列变化的可遗传变化
- 基因表达
- 控制基因开启或关闭的过程
- 转录后
- 在 RNA 分子产生之后但在转化为蛋白质之前控制基因表达
- 翻译后
- 蛋白质产生后控制基因表达