5.3: 主动传输

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培养技能

了解电化学梯度如何影响离子
区分主要主动传输和次要主动传输

活性转运机制需要使用细胞的能量，通常以三磷酸腺苷（ATP）的形式出现。如果物质必须根据其浓度梯度进入细胞，也就是说，如果该物质在细胞内的浓度大于其在细胞外液中的浓度（反之亦然），则细胞必须使用能量来移动该物质。一些活性传输机制使小分子量物质（例如离子）通过膜。其他机制输送更大的分子。

电化学梯度

我们已经讨论了简单的浓度梯度——物质在空间或膜上的不同浓度——但是在生命系统中，梯度更为复杂。由于离子会进出细胞，并且由于细胞含有不在膜上移动的蛋白质并且大多是带负电荷的蛋白质，因此质膜上还存在电梯度，即电荷差。活细胞的内部相对于其沐浴的细胞外液呈负电性，同时，与细胞外液相比，细胞的钾（K ⁺）浓度更高，钠（Na ⁺）浓度更低。因此，在活细胞中，Na ⁺ 的浓度梯度倾向于将其驱入细胞，而 Na ⁺（一种正离子）的电梯度也倾向于将其向内驱动到带负电荷的内部。但是，对于钾等其他元素来说，情况更为复杂。正离子 K ⁺ 的电梯度也倾向于将其驱入细胞，但是 K ⁺ 的浓度梯度往往会将 K ⁺ 驱出细胞（图\(\PageIndex{1}\)）。影响离子的浓度和电荷的组合梯度称为其电化学梯度。

艺术连接

此插图显示了一个膜双层，其中嵌入了钾通道。细胞质含有与带负电荷的分子相关的高浓度钾。细胞外液中含有与氯离子相关的高浓度钠。 — 图\(\PageIndex{1}\)：电化学梯度由浓度梯度和电梯度的综合效应产生。（来源：“Synaptitude” /维基共享资源）

在人的血液中注射钾溶液是致命的；这用于死刑和安乐死。你为什么认为注射钾溶液会致命？

沿着渐变移动

要根据浓度或电化学梯度移动物质，电池必须使用能量。这种能量是从细胞新陈代谢产生的ATP中收集的。主动传输机制，统称为泵，对电化学梯度起作用。小物质不断穿过质膜。面对这些被动运动，主动运输可以维持活细胞所需的离子和其他物质的浓度。细胞的大部分代谢能量供应可能花在维持这些过程上。（红细胞的大部分代谢能量用于维持细胞所需的外部和内部钠和钾水平之间的不平衡。）由于活性转运机制依赖于细胞的新陈代谢来获取能量，因此它们对许多干扰 ATP 供应的代谢毒物很敏感。

存在两种传输小分子量物质和小分子的机制。初级活性传输使离子穿过膜，并在该膜上产生电荷差异，这直接依赖于 ATP。二次活性传输描述了材料的运动，这种运动是由不直接需要 ATP 的初级活性输送建立的电化学梯度造成的。

用于主动转运的载体蛋白

活性转运的一个重要膜适应性是存在特定的载体蛋白或泵以促进运动：这些蛋白质或转运蛋白有三种类型（图\(\PageIndex{2}\)）。单聚体携带一种特定的离子或分子。转运体携带两个不同的离子或分子，两者的方向相同。反向运蛋白还携带两种不同的离子或分子，但方向不同。所有这些转运蛋白还可以输送葡萄糖等小的、未带电的有机分子。这三种类型的载体蛋白也可以促进扩散，但它们不需要 ATP 就可以在该过程中起作用。 ^{用于主动运输的泵的一些例子是携带钠和钾离子的 Na +-K ^⁺ ATPase 和携带氢和钾离子的 H +-K ⁺ ATPase。} 这两种都是反转运蛋白载体蛋白。另外两种载体蛋白是 Ca ²⁺ ATPase 和 H ⁺ ATPase，它们分别仅携带钙和氢离子。两者都是泵。

这幅插图显示了一个质膜，其中嵌入了三种转运蛋白。左图显示了向一个方向输送物质的单向运输。中间的图像显示了一个向相同方向输送两种不同物质的转运体。右图显示了一种反转蛋白，它以相反的方向输送两种不同的物质。 — 图\(\PageIndex{2}\)：单运蛋白携带一个分子或离子。转运体携带两个不同的分子或离子，两者的方向相同。反向运蛋白还携带两种不同的分子或离子，但方向不同。（来源：“Lupask” /Wikimedia Commons 对作品的修改）

主要主动传输

与钠和钾的主动转运起作用的主要活性转运允许二次活性转运发生。第二种传输方法仍然被认为是有效的，因为它和初级传输一样取决于能量的使用（图\(\PageIndex{3}\)）。

此插图显示了钠钾泵。最初，泵开口面向细胞质，其中三个钠离子与细胞质结合。反转蛋白水解并将 ATP 转化为 ADP，从而发生构象变化。钠离子被释放到细胞外空间。来自细胞外空间的两个钾离子现在结合了反向运蛋白，反向蛋白再次改变构象，将钾离子释放到细胞质中。 — 图\(\PageIndex{3}\)：初级活性传输使离子穿过膜，形成电化学梯度（电生传输）。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

动物细胞中最重要的泵之一是钠钾泵（Na ^{+-K ⁺} ATPase），它保持活细胞中的电化学梯度（以及正确的钠 ⁺ 和钾 ⁺ 浓度）。钠钾泵将 K ⁺ 移入细胞，同时将 Na ⁺ 移出，每移入两个 K ⁺ 离子就有 3 个 Na ⁺。 Na ⁺-K ⁺ ATPase 有两种形式，取决于其对细胞内部或外部的方向及其对钠离子或钾离子的亲和力。该过程包括以下六个步骤。

由于酶面向细胞内部，因此载体对钠离子具有很高的亲和力。三个离子与蛋白质结合。
ATP 被蛋白质载体水解，低能磷酸基团附着在上面。
结果，载体改变形状并将其自身重新定向到膜的外部。蛋白质对钠的亲和力降低，三个钠离子离开载体。
形状的变化增加了载体对钾离子的亲和力，两个这样的离子附着在蛋白质上。随后，低能磷酸盐基团从载体上分离。
去除磷酸盐基团并附着钾离子后，载体蛋白将自身重新定位到细胞内部。
新构型的载体蛋白对钾的亲和力降低，两个离子被释放到细胞质中。现在，这种蛋白质对钠离子的亲和力更高，这个过程又开始了。

这个过程导致了几件事。此时，细胞外的钠离子比内部的钠离子多，内部的钾离子多于外部的钾离子。每流出三个钠离子，就会有两个钾离子流入。这导致内部相对于外部稍微消极一些。这种收费差异对于为次要过程创造必要条件非常重要。因此，钠钾泵是一种电生泵（一种产生电荷失衡的泵），它在膜上造成电气失衡，并增加膜电位。

链接到学习

访问该网站，观看钠-钾 ATPase 中活性转运的模拟。

二次主动传输（联合传输）

二次活性转运将钠离子，可能还有其他化合物带入细胞。由于初级活性传输过程的作用，钠离子浓度在质膜外增加，因此会产生电化学梯度。如果通道蛋白存在并且处于开放状态，则钠离子将被拉过膜。这种运动用于通过膜输送其他可能附着在转运蛋白上的物质（图\(\PageIndex{4}\)）。许多氨基酸和葡萄糖都以这种方式进入细胞。这种二级工艺还用于在动植物细胞的线粒体中储存高能氢离子，以产生 ATP。当离子通过通道蛋白 ATP 合成酶激增时，储存的氢离子中积聚的势能被转化为动能，该能量用于将 ADP 转化为 ATP。

艺术连接

这幅插图显示了一个膜双层，其中嵌入了两个整合膜蛋白。第一种是钠钾泵，它利用来自ATP水解的能量，每泵入两个钾离子进入细胞，就会将三个钠离子泵出细胞。结果是细胞外钠浓度高，细胞内钾浓度高。细胞外的氨基酸浓度也很高，而细胞内部的氨基酸浓度也很低。钠-氨基酸共转运蛋白同时将钠和氨基酸输送到细胞中。 — 图\(\PageIndex{4}\)：由初级活性传输产生的电化学梯度可以使其他物质根据其浓度梯度移动，这种过程称为共转运或二次活性运输。（来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

如果细胞外部 pH 值降低，你预计输送到细胞中的氨基酸量会增加还是减少？

摘要

影响离子的组合梯度包括其浓度梯度和电梯度。例如，正离子可能倾向于扩散到新的区域，向下扩散到浓度梯度下，但是如果它扩散到净正电荷区域，其扩散将受到其电梯度的阻碍。处理水溶液中的离子时，必须考虑电化学梯度和浓度梯度的组合，而不仅仅是浓度梯度。活细胞需要某些存在于细胞内的物质，其浓度大于细胞外空间中存在的浓度。向上移动物质的电化学梯度需要来自细胞的能量。主动传输使用 ATP 中储存的能量为这种传输提供燃料。小分子大小材料的主动转运使用细胞膜中的整体蛋白来移动物质：这些蛋白质类似于泵。一些进行初级主动输送的泵直接与 ATP 耦合以驱动其作用。在共转运（或二次活性转运）中，来自初级转运的能量可用于将另一种物质移入细胞并提高其浓度梯度。

艺术联系

图\(\PageIndex{1}\)：向人的血液中注射钾溶液是致命的；这用于死刑和安乐死。你为什么认为注射钾溶液会致命？

回答: 细胞质中通常含有高浓度的钾，并且沐浴在高浓度的钠中。注入钾会消散这种电化学梯度。在心肌中，钠/钾电位负责传递导致肌肉收缩的信号。当这种电位消散时，信号就无法传输，心脏停止跳动。钾注射还用于在手术过程中阻止心脏跳动。

图\(\PageIndex{4}\)：如果细胞外部 pH 值降低，你预计输送到细胞中的氨基酸量会增加还是减少？

回答: pH 值的降低意味着带正电荷的 H ⁺ 离子的增加，以及整个膜的电梯度增加。氨基酸向细胞的运输将增加。

词汇表

主动传输: 运输需要能量的材料的方法

反向运蛋白: 向不同方向携带两个离子或小分子的转运蛋白

电化学梯度: 由电梯度和化学梯度的组合力产生的梯度

电生泵: 造成电荷不平衡的泵

主要主动传输: 活性传输，使离子或小分子在膜上移动，并可能在该膜上产生电荷差异

泵: 对电化学梯度起作用的主动传输机制

二级主动传输: 材料的运动是由初级活性传输建立的电化学梯度引起的

传送者: 携带两个不同离子或小分子的转运蛋白，两者的方向相同

运输者: 促进运动的特定载体蛋白或泵

uniporter: 携带一种特定离子或分子的转运蛋白