5.2: 被动传输
- Page ID
- 202515
培养技能
- 解释被动传输发生的原因和方式
- 了解渗透和扩散过程
- 定义音调性并描述其与被动传输的关系
质膜必须允许某些物质进入和离开细胞，并防止某些有害物质进入和某些必需物质离开。 换句话说，质膜具有选择性渗透性 ——它们允许某些物质通过，但不允许其他物质通过。 如果他们失去这种选择性，细胞将无法再自我维持，它将被摧毁。 有些细胞比其他细胞需要更多的特定物质；它们必须有办法从细胞外液中获得这些物质。 这可能是被动发生的，因为某些物质来回移动，或者细胞可能具有促进运输的特殊机制。 有些材料对细胞非常重要，以至于它消耗一些能量，水解三磷酸腺苷（ATP）来获得这些材料。 红细胞会消耗一些能量来做这件事。 所有细胞消耗大部分能量来维持细胞内部和外部之间钠离子和钾离子的失衡。
最直接的膜传输形式是被动的。 被动传输是一种自然发生的现象，不需要细胞消耗任何能量来完成运动。 在被动运输中，物质从浓度较高的区域转移到浓度较低的区域。 据说单一物质存在一定浓度的物理空间具有浓度梯度。
选择性渗透率
质膜是不对称的：膜的内部与膜的外部不相同。 实际上，形成膜的两个传单之间的磷脂和蛋白质阵列之间有很大的差异。 在膜内部，一些蛋白质用于将膜固定在细胞骨架的纤维上。 膜外部有结合细胞外基质元素的外周蛋白。 附着在脂质或蛋白质上的碳水化合物也存在于质膜的外表面。 这些碳水化合物复合物帮助细胞在细胞外液中结合细胞所需的物质。 这大大增加了血浆膜的选择性（图\(\PageIndex{1}\)）。
回想一下，质膜是两亲性的：它们有亲水和疏水区域。 这种特性有助于某些材料通过膜移动，而阻碍其他材料的移动。 低分子量的脂溶性材料很容易滑过膜的疏水性脂质核心。 脂溶性维生素 A、D、E 和 K 等物质很容易通过消化道和其他组织的血浆膜。 脂溶性药物和激素也很容易进入细胞，很容易被运送到人体的组织和器官中。 氧气和二氧化碳分子没有电荷，因此通过简单的扩散穿过膜。
极性物质会给膜带来问题。 虽然一些极性分子很容易与细胞外部连接，但它们无法轻易穿过质膜的脂质核心。 此外，虽然小离子很容易滑过膜马赛克中的空间，但它们的电荷使它们无法滑过。 钠、钾、钙和氯化物等离子必须具有穿透血浆膜的特殊手段。 简单的糖和氨基酸也需要帮助通过各种跨膜蛋白（通道）实现跨质膜运输。
扩散
扩散是一种被动的传输过程。 单一物质倾向于从高浓度区域移动到低浓度区域，直到整个空间的浓度相等。 你熟悉物质在空气中的扩散。 例如，想想有人在人满为患的房间里打开一瓶氨水。 氨气在瓶中达到最高浓度；其最低浓度在房间边缘。 氨蒸气会从瓶中扩散或散开，随着氨的扩散，越来越多的人会闻到氨的味道。 物质通过扩散在细胞的细胞溶胶内移动，某些物质通过扩散穿过质膜（图\(\PageIndex{2}\)）。 扩散不消耗能量。 相反，浓度梯度是势能的一种形式，随着梯度的消失而消散。
培养基中的每种单独物质，例如细胞外液，都有自己的浓度梯度，与其他物质的浓度梯度无关。 此外，每种物质将根据该梯度扩散。 在一个系统中，不同物质在介质中的扩散速率会有所不同。
影响扩散的因素
分子以随机方式不断移动，其速度取决于它们的质量、环境和它们所拥有的热能量，而热能反过来又是温度的函数。 这种运动是分子通过其所在的任何介质扩散的原因。 一种物质往往会移动到任何可用的空间中，直到它均匀地分布在整个空间为止。 物质在空间中完全扩散，消除其浓度梯度后，分子仍将在空间中移动，但分子数量不会从一个区域净移到另一个区域。 缺乏浓度梯度，即物质没有净移动，这种情况被称为动态平衡。 虽然在物质存在浓度梯度的情况下扩散会继续进行，但有几个因素会影响扩散速率。
- 浓度梯度范围：浓度差异越大，扩散速度越快。 材料的分布越接近平衡，扩散速度就越慢。
- 分子的质量扩散：较重的分子移动得更慢；因此，它们的扩散速度更慢。 对于较轻的分子，情况正好相反。
- 温度：较高的温度会增加能量，从而增加分子的运动，从而增加扩散速度。 较低的温度会降低分子的能量，从而降低扩散速率。
- 溶剂密度：随着溶剂密度的增加，扩散速率会降低。 这些分子会减速，因为它们更难通过更密集的介质。 如果介质密度较低，则扩散增加。 由于细胞主要利用扩散在细胞质内移动物质，因此细胞质密度的任何增加都会抑制物质的运动。 一个例子就是一个人正在经历脱水。 随着人体细胞流失水分，细胞质中的扩散速度降低，细胞功能恶化。 神经元往往对这种效应非常敏感。 由于细胞内扩散速率降低，脱水经常导致失去知觉，甚至可能导致昏迷。
- 溶解度：如前所述，非极性或脂溶性材料比极性材料更容易通过等离子体膜，从而实现更快的扩散速度。
- 质膜的表面积和厚度：表面积的增加会增加扩散速率，而较厚的膜会降低扩散速率。
- 行进距离：物质必须传播的距离越长，扩散速度越慢。 这给像元大小设置了上限。 大型球形细胞会死亡，因为营养物质或废物分别无法到达或离开细胞中心。 因此，细胞要么像许多原核生物一样体积小，要么像许多单细胞真核生物一样扁平。
扩散的一种变化是过滤过程。 在过滤过程中，材料根据其浓度梯度在膜中移动；有时压力会提高扩散速率，从而使物质过滤得更快。 这种情况发生在肾脏中，血压迫使大量的水和伴随的溶解物质或溶质从血液中排出并进入肾小管。 在这种情况下，扩散速率几乎完全取决于压力。 高血压的影响之一是尿液中出现蛋白质，这种蛋白质会被异常高压 “挤出”。
便利运输
在便利运输（也称为促进扩散）中，材料在膜蛋白的帮助下在质膜上扩散。 存在浓度梯度，允许这些材料在不消耗细胞能量的情况下扩散到细胞中。 但是，这些材料是离子，是极性分子，会被细胞膜的疏水部分排斥。 便利的转运蛋白可以保护这些物质免受膜的排斥力，使它们能够扩散到细胞中。
被运输的物质首先附着在质膜外表面的蛋白质或糖蛋白受体上。 这允许从细胞外液中去除细胞所需的物质。 然后，这些物质被传递给特定的整合蛋白，以促进其通过。 其中一些不可分割的蛋白质是β打褶片的集合，它们形成穿过磷脂双层的孔隙或通道。 其他则是载体蛋白，它们与该物质结合并帮助其在膜中扩散。
频道
参与促进转运的整体蛋白统称为转运蛋白，它们要么是物质的通道，要么是载体。 在这两种情况下，它们都是跨膜蛋白。 渠道是特定于正在运输的物质的。 通道蛋白具有暴露于细胞内和细胞外液中的亲水结构域；此外，它们还有一个穿过其核心的亲水通道，通过膜层提供水合开口（图\(\PageIndex{3}\)）。 通过通道可以使极性化合物避开质膜的非极性中心层，否则质膜的非极性中心层会减缓或阻止它们进入细胞。 Aquaporins 是通道蛋白，它允许水以非常高的速度通过膜。
通道蛋白要么一直处于开放状态，要么是 “门控”，这控制了通道的开放。 特定离子附着在通道蛋白上可能会控制开口，或者可能涉及其他机制或物质。 在某些组织中，钠和氯离子可以自由穿过开放的通道，而在其他组织中，必须打开大门才能通过。 这方面的一个例子发生在肾脏中，两种形式的通道都存在于肾小管的不同部位。 参与电脉冲传递的细胞，例如神经和肌肉细胞，其膜中有钠、钾和钙的门控通道。 这些通道的打开和关闭会改变这些离子在膜两侧的相对浓度，从而促进沿膜的电传输（就神经细胞而言）或肌肉收缩（对于肌肉细胞）。
载体蛋白
嵌入质膜中的另一种蛋白质是载体蛋白。 这种恰当命名的蛋白质结合一种物质，从而触发其自身形状的变化，将结合的分子从细胞外部移动到其内部（图\(\PageIndex{4}\)）；根据梯度的不同，材料可能会朝相反的方向移动。 载体蛋白通常对单一物质具有特异性。 这种选择性增加了质膜的整体选择性。 形状变化的确切机制知之甚少。 蛋白质在氢键受到影响时会改变形状，但这可能无法完全解释这种机制。 每种载体蛋白对一种物质都有特异性，任何膜中这些蛋白质的数量都是有限的。 这可能会导致在运输足够的材料以使电池正常运行时出现问题。 当所有蛋白质都与配体结合时，它们就会饱和，转运速率达到最大。 此时提高浓度梯度不会导致传输速率的提高。
这个过程的一个例子发生在肾脏中。 人体所需的葡萄糖、水、盐、离子和氨基酸在肾脏的一部分被过滤。 这种滤液，包括葡萄糖，然后被肾脏的另一部分重新吸收。 因为只有有限数量的葡萄糖载体蛋白，如果葡萄糖的含量超过了蛋白质的承受能力，多余的葡萄糖就不会被运输，而是通过尿液从体内排出体外。 在糖尿病患者中，这被描述为 “将葡萄糖溢出到尿液中”。 另一组称为葡萄糖转运蛋白（GLUTs）的载体蛋白参与通过体内的血浆膜输送葡萄糖和其他己糖糖。
通道蛋白和载体蛋白以不同的速率运输物质。 通道蛋白的运输速度比载体蛋白快得多。 通道蛋白以每秒数千万个分子的速度促进扩散，而载体蛋白则以每秒一千到一百万个分子的速度起作用。
渗透
渗透是指根据水在膜上的浓度梯度通过半透膜移动，该梯度与溶质浓度成反比。 虽然扩散在膜和细胞内输送物质，但渗透只能将水输送到膜上，而膜限制溶质在水中的扩散。 毫不奇怪，促进水流的水通道蛋白在渗透中起着重要作用，在红细胞和肾小管膜中最为突出。
机制
渗透是扩散的特例。 像其他物质一样，水从高浓度区域转移到低浓度区域。 一个显而易见的问题是，是什么让水流动？ 想象一下，一个烧杯的两侧或两半之间有一层半透膜（图\(\PageIndex{5}\)）。 膜两侧的水位是相同的，但是有不同浓度的溶解物质或溶质无法穿过膜（否则两侧的浓度将由穿过膜的溶质来平衡）。 如果膜两侧溶液的体积相同，但溶质的浓度不同，则膜两侧的水，即溶剂的含量不同。
为了说明这一点，想象一下两杯满的水。 一个里面有一茶匙的糖，而第二个含有四分之一杯的糖。 如果两个杯子中溶液的总体积相同，那么哪个杯子含有更多的水？ 因为第二杯中的大量糖比第一杯中的茶匙糖占用的空间要多得多，所以第一杯里面有更多的水。
回到烧杯的例子，回想一下，它的膜两侧都有溶质混合物。 扩散原理是，分子会四处移动，如果可以的话，它们将在整个介质中均匀分布。 但是，只有能够穿过膜的材料才能在膜中扩散。 在这个例子中，溶质不能通过膜扩散，但水可以。 在这个系统中，水具有浓度梯度。 因此，水将沿其浓度梯度向下扩散，穿过膜到达浓度较低的一侧。 水在膜中的扩散（渗透）将持续到水的浓度梯度变为零或水的静水压力平衡渗透压为止。 渗透在生命系统中持续进行。
Tonicity
Tonicity 描述了细胞外溶液如何通过影响渗透来改变细胞的体积。 溶液的张力通常与溶液的渗透压直接相关。 渗透压描述溶液的总溶质浓度。 相对于溶质颗粒的数量，渗透压低的溶液具有更多的水分子；相对于溶质颗粒而言，具有高渗透压的溶液的水分子较少。 在两种不同渗透压的溶液被可渗透到水但不能渗透到溶质的膜分离的情况下，水将从渗透压较低（和更多的水）的膜侧移动到渗透压较高（水较少）的一侧。 如果你记得溶质不能在膜上移动，因此系统中唯一可以移动的成分——水——沿着自己的浓度梯度移动，这种效果是有道理的。 与生命系统有关的一个重要区别是，渗透压测量溶液中颗粒（可能是分子）的数量。 因此，如果第二种溶液中溶解的分子多于细胞的溶解分子，则混浊的溶液的渗透压可能低于透明溶液。
低渗溶液
三个术语——低渗性、等渗性和高渗性——用于将细胞的渗透压与含有细胞的细胞外液的渗透压联系起来。 在低渗情况下，细胞外液的渗透压低于细胞内的液体，水进入细胞。 （在生命系统中，参考点始终是细胞质，因此前缀 hypo-意味着细胞外液的溶质浓度低于细胞质浓度或渗透压。） 这也意味着细胞外液在溶液中的水浓度高于细胞。 在这种情况下，水将遵循其浓度梯度进入细胞。
高渗溶液
至于高渗溶液，前缀 hyp er-是指细胞外液的渗透压高于细胞的细胞质；因此，液体所含的水比细胞少。 由于细胞的水浓度相对较高，水会离开细胞。
等渗溶液
在等渗溶液中，细胞外液具有与细胞相同的渗透压。 如果细胞的渗透压与细胞外液的渗透压相匹配，则水不会净流入或流出细胞，尽管水仍然会流入和流出。 高渗溶液、等渗溶液和低渗溶液中的血细胞和植物细胞呈现特征性外观（图\(\PageIndex{6}\)）。
艺术连接
医生给患者注射医生认为是等渗盐溶液的东西。 病人死亡，尸检显示许多红细胞已被破坏。 你认为医生注射的溶液真的是等渗剂吗？
链接到学习
要观看说明溶液中扩散过程的视频，请访问此网站。
生命系统中的滋养性
在低渗环境中，水进入细胞，细胞膨胀。 在等渗条件下，膜两侧溶质和溶剂的相对浓度相等。 没有净水流动；因此，细胞的大小没有变化。 在高渗溶液中，水离开细胞，细胞收缩。 如果过度或过度状态，细胞的功能就会受到损害，细胞可能会被破坏。
当红细胞膨胀超过质膜的扩张能力时，红细胞就会破裂或裂解。 请记住，膜类似于马赛克，组成它的分子之间有离散的空间。 如果细胞膨胀，脂质和蛋白质之间的空间变得太大，细胞就会分裂。
相比之下，当过量的水离开红细胞时，红细胞会缩小或变形。 其作用是浓缩细胞中残留的溶质，使细胞溶胶更密集并干扰细胞内的扩散。 细胞的功能能力将受到损害，也可能导致细胞死亡。
各种生物都有控制渗透影响的方法，渗透作用是一种叫做渗透调节的机制。 有些生物，例如植物、真菌、细菌和一些原生生物，其细胞壁围绕质膜，可防止低渗溶液中的细胞裂解。 质膜只能膨胀到细胞壁的极限，因此细胞不会裂解。 实际上，植物中的细胞质在细胞环境中总是略有高渗性，如果有水，水总是会进入细胞。 这种水的流入会产生膨胀压力，从而使植物的细胞壁变硬（图\(\PageIndex{8}\)）。 在非木本植物中，膨胀压力支撑植物。 反过来，如果植物不浇水，细胞外液会变得高渗性，导致水离开细胞。 在这种情况下，细胞不会收缩，因为细胞壁不灵活。 但是，细胞膜从壁上分离并收缩了细胞质。 这称为血浆分解。 在这种情况下，植物会失去膨胀压力并枯萎（图\(\PageIndex{9}\)）。
Tonicity 是所有生物都关心的问题。 例如，paramecia 和 amoebas 是缺乏细胞壁的原生动物，它们有可收缩的液泡。 这个囊泡从细胞中收集多余的水分并将其泵出，从而防止细胞在吸收环境中的水分时裂解。
许多海洋无脊椎动物的内部盐含量与其环境相匹配，这使它们与所生活的水等渗在一起。 但是，鱼必须消耗大约百分之五的新陈代谢能量来维持渗透稳态。 淡水鱼生活在细胞低渗的环境中。 这些鱼会积极地通过鳃吸收盐分，然后排出稀释的尿液以清除多余的水分。 咸水鱼生活在相反的环境中，这种环境对它们的细胞有高渗性，它们通过鳃分泌盐分泌出高度浓缩的尿液。
在脊椎动物中，肾脏调节体内的水量。 渗透感受器是大脑中监测血液中溶质浓度的特殊细胞。 如果溶质水平升高到一定范围以上，就会释放出一种激素，这种激素可以延缓肾脏的水分流失，并将血液稀释到更安全的水平。 动物的血液中还含有高浓度的白蛋白，白蛋白是由肝脏产生的。 这种蛋白质太大，不容易通过血浆膜，是控制施加到组织的渗透压的主要因素。
摘要
运输、扩散和渗透的被动形式使小分子量的材料在膜上移动。 物质从高浓度区域扩散到低浓度区域，这一过程一直持续到物质在系统中均匀分布。 在含有多种物质的溶液中，每种类型的分子根据其自身的浓度梯度扩散，不受其他物质的扩散的影响。 许多因素会影响扩散速率，包括浓度梯度、扩散颗粒的大小、系统的温度等。
在生命系统中，物质进出细胞的扩散是由质膜介导的。 有些材料很容易通过膜扩散，但其他材料则受到阻碍，它们的通过是由特殊蛋白质（例如通道和转运蛋白）实现的。 生物的化学成分存在于水溶液中，平衡这些溶液的浓度是一个持续存在的问题。 在生命系统中，如果没有促进运输的膜蛋白，某些物质的扩散会很慢或很困难。
艺术联系
图\(\PageIndex{6}\)：医生给患者注射了医生认为是等渗盐溶液的东西。 病人死亡，尸检显示许多红细胞已被破坏。 你认为医生注射的溶液真的是等渗剂吗？
- 回答
-
不，它一定是低张性的，因为低渗溶液会导致水进入细胞，从而使细胞破裂。
词汇表
- 水通道蛋白
- 通道蛋白，允许水以非常高的速率通过膜
- 载体蛋白
- 通过改变物质自身形状使物质穿过质膜的膜蛋白
- 通道蛋白
- 允许物质穿过其空心穿过质膜的膜蛋白
- 浓度梯度
- 与低浓度区域相邻的高浓度区域
- 扩散
- 根据低分子量材料的浓度梯度进行被动输送过程
- 便利运输
- 材料使用整体膜蛋白沿浓度梯度（从高浓度到低浓度）向下移动的过程
- 高渗的
- 在这种情况下，细胞外液的渗透压高于细胞内的液体，导致水流出细胞
- 低张性
- 在这种情况下，细胞外液的渗透压低于细胞内的液体，导致水流入细胞
- 等渗的
- 在这种情况下，细胞外液的渗透压与细胞内的液体具有相同渗透压，导致水没有净流入或流出细胞
- 渗透压
- 溶解在特定量溶液中的物质总量
- 渗透
- 根据存在无法穿过膜的溶质导致的水在膜上的浓度梯度通过半渗透膜输送水
- 被动传输
- 通过不需要能量的膜输送材料的方法
- 血浆分解
- 当植物细胞处于高渗溶液中时，细胞膜从细胞壁上分离并收缩细胞膜
- 可选择性渗透
- 膜的特征，它允许某些物质通过，但不允许其他物质通过
- 溶质
- 物质溶解在液体中形成溶液
- 音调性
- 溶液中的溶质量
- 转运蛋白
- 膜蛋白，通过结合物质促进物质穿过膜