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5.4: 散装运输

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    培养技能

    • 描述内吞作用，包括吞噬作用、pinocytosis 和受体介导的内吞作用
    • 了解外吞作用的过程

    除了在膜中移动小离子和分子外，细胞还需要去除并吸收较大的分子和颗粒（参见表\(\PageIndex{1}\)中的示例）。 有些细胞甚至能够吞没整个单细胞微生物。 你可能正确地假设细胞吸收和释放大颗粒需要能量。 但是，即使细胞提供能量，大颗粒也无法穿过膜。

    内吞作用

    内吞作用是一种将粒子（例如大分子、部分细胞，甚至整个细胞）移动到细胞中的活性转运方式。 内吞作用有不同的变异，但都有一个共同的特征：细胞的质膜侵入，在目标粒子周围形成一个口袋。 口袋被挤掉，导致颗粒包含在由质膜形成的新形成的细胞内囊泡中。

    吞噬作用

    吞噬作用（“细胞进食” 的状态）是细胞吸收大颗粒（例如细胞或相对较大的颗粒）的过程。 例如，当微生物侵入人体时，一种叫做中性粒细胞的白细胞将通过这个过程清除入侵者，包围并吞没微生物，然后被中性粒细胞摧毁（图\(\PageIndex{1}\)）。

    这幅插图显示了质膜在细胞外液中的颗粒周围形成口袋。 膜随后吞没了颗粒，颗粒被困在液泡中。
    图\(\PageIndex{1}\)：在吞噬作用中，细胞膜环绕颗粒并吞没它。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔）

    在为吞噬作准备时，质膜朝内表面的一部分被一种叫做 clathrin 的蛋白质覆盖，这种蛋白质可以稳定膜的这一部分。 然后，膜的涂层部分从细胞体内延伸并包围颗粒，最终将其封闭。 一旦含有颗粒的囊泡被封闭在细胞内，网格蛋白就会脱离膜，囊泡与溶酶体合并，以分解新形成的隔室（内窥体）中的物质。 当从水泡内容物降解中提取出可获得的营养素后，新形成的内窥体会与质膜合并，并将其内容物释放到细胞外液中。 内窥体膜再次成为质膜的一部分。

    Pinocytosis

    内吞作用的一种变体被称为 pinocytosis。 这字面意思是 “细胞饮用”，是在假设细胞故意吸收细胞外液的时候命名的。 实际上，这是一个吸收分子（包括水）的过程，细胞需要从细胞外液中吸收这些分子。 Pinocytosis 产生的囊泡比吞噬作用小得多，囊泡不需要与溶酶体合并（图\(\PageIndex{2}\)）。

    这幅插图显示了质膜在细胞外液体中的液体周围形成一个口袋。 膜随后吞没液体，液体被困在液泡中。
    图\(\PageIndex{2}\)：在 pinocytosis 中，细胞膜侵入，包围少量液体，然后挤掉。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔）

    pinocytosis 的一种变异被称为 potocytosis。 该过程在质膜的细胞质侧使用一种叫做 c aveolin 的包衣蛋白，其功能与网格蛋白类似。 形成液泡的质膜中的空腔除了 caveolin 之外还有膜受体和脂质筏。 在 caveolae（单数 caveola）中形成的液泡或囊泡比 pinocytosis 中的液泡或囊泡小。 Potocytosis用于将小分子带入细胞，并将这些分子通过细胞运送到细胞的另一侧，这种过程称为经吞作用。

    受体介导的内吞作用

    内吞作用的靶向变异体使用质膜中的受体蛋白，这些受体蛋白对某些物质具有特定的结合亲和力（图\(\PageIndex{3}\)）。

    这幅插图显示了质膜的一部分在细胞质一侧被网格蛋白涂层，细胞外侧有受体。 受体结合一种物质，然后捏住形成囊泡。
    图\(\PageIndex{3}\)：在受体介导的内吞作用中，细胞吸收的物质靶向一种与细胞膜外表面受体结合的单一类型的物质。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）

    在受体介导的内吞作用中，如吞噬作用，网格蛋白附着在质膜的细胞质侧。 如果化合物的摄取依赖于受体介导的内吞作用，并且该过程无效，则该物质将不会从组织液或血液中去除。 相反，它会留在这些液体中并增加浓度。 一些人类疾病是由受体介导的内吞作用失败引起的。 例如，被称为低密度脂蛋白或低密度脂蛋白（也称为 “坏” 胆固醇）的胆固醇形式通过受体介导的内吞作用从血液中去除。 在人类遗传病家族性高胆固醇血症中，低密度脂蛋白受体有缺陷或完全缺失。 患有这种疾病的人血液中的胆固醇水平危及生命，因为他们的细胞无法清除血液中的低密度脂蛋白颗粒。

    尽管受体介导的内吞作用旨在将通常存在于细胞外液中的特定物质带入细胞，但其他物质可能会在同一部位进入细胞。 流感病毒、白喉和霍乱毒素都有与正常受体结合位点交叉反应并进入细胞的位点。

    链接到学习

    视频\(\PageIndex{1}\)：观看受体介导的内吞作用，点击不同部分观看聚焦动画。

    Exocytosis

    将物质移入细胞的反向过程是 exocytosis 的过程。 Exocytosis 与上面讨论的过程相反，因为它的目的是将物质从细胞排出到细胞外液中。 废料被包裹在膜中，并与质膜内部融合。 这种聚变打开了细胞外部的膜状包膜，废物被排出到细胞外空间（图\(\PageIndex{4}\)）。 细胞通过 exocytosis 释放分子的其他例子包括分泌细胞外基质的蛋白质以及突触囊泡将神经递质分泌到突触裂缝中。

    这幅插图显示了囊泡与质膜融合并将其内容物释放到细胞外液中。
    图\(\PageIndex{4}\)：在 exocytosis 中，含有物质的囊泡与质膜融合。 然后，内容物被释放到牢房外部。 （来源：玛丽安娜·鲁伊斯·比利亚雷尔对作品的修改）
    表\(\PageIndex{1}\)：运输方式、能源要求和运输的材料类型。
    运输方法 主动/被动 运送的物料
    扩散 被动 小分子量材料
    渗透 被动 水
    促进运输/传播 被动 钠、钾、钙、葡萄糖
    主要主动传输 活跃 钠、钾、钙
    二级主动传输 活跃 氨基酸、乳糖
    吞噬作用 活跃 大分子、全细胞或细胞结构
    Pinocytosis 和 potocytosis 活跃 小分子（液体/水）
    受体介导的内吞作用 活跃 大量的大分子

    摘要

    主动运输方法需要直接使用 ATP 为运输提供燃料。 大颗粒，例如大分子、细胞的一部分或整个细胞，可以在称为吞噬作用的过程中被其他细胞吞没。 在吞噬作用中，一部分膜会侵入并在颗粒周围流动，最终被挤掉，使颗粒完全被质膜包围起来。 囊泡内容物被细胞分解，颗粒要么用作食物，要么被运送。 Pinocytosis 是一个规模较小的类似过程。 质膜侵入并挤掉，从细胞外部产生一小块液体。 Pinocytosis 从细胞外液中进口细胞所需的物质。 细胞以类似但相反的方式排出废物：它将膜状液泡推入质膜，使液泡与膜融合并融入膜结构，将其内容物释放到外部。

    词汇表

    caveolin
    覆盖质膜细胞质侧并通过 potocytosis 参与液体更新过程的蛋白质
    clathrin
    覆盖质膜朝内表面的蛋白质，有助于形成用于吞噬作用的特殊结构，例如涂层坑
    内吞作用
    一种将物质（包括液体和颗粒）移入细胞的活性运输类型
    exocytosis
    将散装材料从细胞中排出的过程
    pinocytosis
    内吞作用的一种变体，它从细胞外液中导入细胞所需的大分子
    potocysis
    pinocytosis 的变体，在质膜的细胞质侧使用不同的包膜蛋白（caveolin）
    受体介导的内吞作用
    内吞作用变异，涉及在质膜中使用特定的结合蛋白作为特定的分子或颗粒，以及使用网格蛋白包衣的凹坑变成网格蛋白包衣的囊泡