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3.2: 碳水合物

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    培养技能

    • 讨论碳水化合物在细胞和动植物细胞外物质中的作用
    • 解释碳水化合物的分类
    • 列出常见的单糖、二糖和多糖

    大多数人都熟悉碳水化合物，这是一种大分子，尤其是在我们吃的东西方面。 为了减肥，有些人坚持 “低碳水化合物” 饮食。 相比之下，运动员通常在重要的比赛之前 “加碳水化合物”，以确保他们有足够的精力参加高水平的比赛。 事实上，碳水化合物是我们饮食的重要组成部分；谷物、水果和蔬菜都是碳水化合物的天然来源。 碳水化合物为人体提供能量，尤其是通过葡萄糖提供能量，葡萄糖是一种简单的糖，是淀粉的成分，也是许多主食中的成分。 碳水化合物在人类、动物和植物中还具有其他重要功能。

    分子结构

    碳水化合物可以用化学计量公式 (CH 2 O) n 表示，其中 n 是分子中的碳数量。 换句话说，碳水化合物分子中碳氢氧的比例为 1:2:1。 该公式还解释了 “碳水化合物” 一词的起源：其成分是碳（“碳水化合物”）和水的成分（因此称为 “水合物”）。 碳水化合物分为三个亚型：单糖、二糖和多糖。

    单糖

    单糖（mono-= “one”；sacchar-= “甜”）是简单的糖，其中最常见的是葡萄糖。 在单糖中，碳的数量通常在三到七之间。 大多数单糖名称都以后缀-ose结尾。 如果糖具有醛基（结构为 R-CHO 的官能团），则称为醛糖；如果糖具有酮基（结构为 RC (=O) R' 的官能团），则称为酮糖。 根据糖中碳的数量，它们也可能被称为 trioses（三个碳）、pentoses（五个碳）和/或 hexoses（六个碳）。 单糖\(\PageIndex{1}\)的插图见图。

    图中显示了甘油、醛糖和二羟基丙酮（一种酮糖）的分子结构。 两种糖都有三碳骨干。 甘油醛在碳链的一端具有羰基（c 与 O 双键），羟基（OH）基团附着在其他碳上。 二羟基丙酮在链中间有一个羰基，两端都有酒精基团。 还显示了核糖（一种戊糖）和葡萄糖（一种己糖）的线性形式的分子结构。 核糖和葡萄糖都是醛糖，链末端有一个羰基，羟基附着在其他碳上。
    图\(\PageIndex{1}\)：单糖是根据其羰基的位置和骨干中碳的数量进行分类的。 醛糖在碳链的末端有一个羰基（用绿色表示），酮糖在碳链的中间有一个羰基。 Trioses、pentoses 和 hexoses 分别有三个、五个和六个碳骨干。

    葡萄糖的化学式为 C 6 H 12 O 6。 在人类中，葡萄糖是重要的能量来源。 在细胞呼吸过程中，能量从葡萄糖中释放出来，该能量用于帮助制造三磷酸腺苷（ATP）。 植物使用二氧化碳和水合成葡萄糖，葡萄糖反过来又用于满足植物的能量需求。 多余的葡萄糖通常以淀粉的形式储存，由人类和其他以植物为食的动物进行分解代谢（大分子被细胞分解）。

    半乳糖（乳糖或牛奶糖的一部分）和果糖（存在于蔗糖、水果中）是其他常见的单糖。 尽管葡萄糖、半乳糖和果糖都有相同的化学式（C 6 H 12 O 6），但它们在结构和化学上（被称为异构体）不同，因为不对称碳周围官能团的排列不同；所有这些单糖有多个不对称碳（图\(\PageIndex{2}\)）。

    艺术连接

    显示了葡萄糖、半乳糖和果糖线性形式的分子结构。 葡萄糖和半乳糖都是醛糖，分子一端具有羰基（碳与氧双结合）。 羟基 (OH) 基团附着在其他每个残留物上。 在葡萄糖中，附着在第二个碳上的羟基位于分子结构的左侧，所有其他羟基位于右侧。 在半乳糖中，附着在第三和第四个碳上的羟基在左边，附着在第二、第五和第六个碳上的羟基在右边。 Frucose 是一种酮糖，其中 C 在第二个碳处与 O 结合在一起。 所有其他碳都有与之相关的羟基。 与第三个碳相关的羟基在左边，所有其他羟基都在右边。
    图\(\PageIndex{2}\)：葡萄糖、半乳糖和果糖都是己糖。 它们是结构异构体，这意味着它们具有相同的化学式（C 6 H 12 O 6），但原子排列不同。

    这些是什么糖，醛糖还是酮糖？

    葡萄糖、半乳糖和果糖是异构单糖（hexoses），这意味着它们的化学式相同，但结构略有不同。 葡萄糖和半乳糖是醛糖，果糖是酮糖。

    单糖可以以线性链或环形分子的形式存在；在水溶液中，它们通常以环状形式存在（图\(\PageIndex{3}\)）。 环状葡萄糖在异常碳（在环形成过程中变得不对称的碳 1）周围可以有两种不同的羟基（OH）排列。 如果羟基低于糖中的碳数 1，则说它处于 alpha (α) 位置；如果它在平面上方，则说它处于 beta (β) 位置。

    显示了葡萄糖在线形和环形之间的转换。 葡萄糖环有五个碳和一个氧气。 在α葡萄糖中，第一个羟基被锁定在向下位置，而在β葡萄糖中，环被锁定在向上的位置。 还显示了环状核糖和果糖的结构。 两种糖都有一个含有四个碳和一个氧气的环。
    图\(\PageIndex{3}\)：五种和六种碳单糖在线形和环形之间处于平衡状态。 当戒指形成时，它闭合的侧链被锁定在 α 或 β 位置。 果糖和核糖也形成环，尽管它们形成五元环而不是六元葡萄糖环。

    双糖

    当两个单@@ 糖发生脱水反应（也称为缩合反应或脱水合成）时，就会形成双糖（di-= “two”）。 在此过程中，一种单糖的羟基与另一种单糖的氢结合，释放出一个水分子并形成共价键。 碳水化合物分子和另一个分子之间（在本例中为两个单糖之间）形成的共价键被称为糖苷键（图\(\PageIndex{4}\)）。 糖苷键（也称为糖苷键）可以是α型或β型。

    显示了葡萄糖和果糖中蔗糖的形成。 在蔗糖中，葡萄糖环的第一碳通过氧气与果糖的二号碳相连。
    图\(\PageIndex{4}\)：蔗糖是在葡萄糖单体和果糖单体在脱水反应中结合形成糖苷键时形成的。 在此过程中，水分子会丢失。 按照惯例，单糖中的碳原子是从最接近羰基的末端碳编号的。 在蔗糖中，葡萄糖中的碳 1 和果糖中的碳 2 之间形成糖苷连接。

    常见的双糖包括乳糖、麦芽糖和蔗糖（图\(\PageIndex{5}\)）。 乳糖是一种由葡萄糖和半乳糖单体组成的二糖。 它天然存在于牛奶中。 麦芽糖或麦芽糖是由两个葡萄糖分子之间的脱水反应形成的二糖。 最常见的二糖是蔗糖或食用糖，它由葡萄糖和果糖的单体组成。

    显示了麦芽糖、乳糖和蔗糖的化学结构。 麦芽糖和乳糖均由两种以环状形式连接在一起的葡萄糖单体制成。 在麦芽糖中，糖苷键中的氧气指向下方。 在乳糖中，糖苷键中的氧气指向上方。 蔗糖由葡萄糖和果糖单体制成。 糖苷键中的氧气指向下方。
    图\(\PageIndex{5}\)：常见的二糖包括麦芽糖（谷物糖）、乳糖（牛奶糖）和蔗糖（食用糖）。

    多糖

    由糖苷键连接的长链单糖被称为多糖（pol y-= “many”）。 该链可以是分支的，也可以是非分支的，它可能含有不同类型的单糖。 分子量可能为 100,000 道尔顿或更多，具体取决于加入的单体数量。 淀粉、糖原、纤维素和甲壳素是多糖的主要例子。

    淀粉是植物中糖的储存形式，由直链淀粉和支链淀粉（均为葡萄糖的聚合物）的混合物组成。 植物能够合成葡萄糖，超出植物直接能量需求的多余葡萄糖会作为淀粉储存在不同的植物部位，包括根部和种子。 种子中的淀粉在胚胎发芽时为其提供食物，也可以作为人类和动物的食物来源。 人类消耗的淀粉被唾液淀粉酶等酶分解成较小的分子，例如麦芽糖和葡萄糖。 然后，细胞可以吸收葡萄糖。

    淀粉由葡萄糖单体组成，这些单体由 α 1-4 或 α 1-6 糖苷键连接。 数字 1-4 和 1-6 是指结合形成键的两个残留物的碳数。 如图所示\(\PageIndex{6}\)，直链淀粉是由葡萄糖单体非分支链（仅有 α 1-4 个连接）形成的淀粉，而支链淀粉是一种分支多糖（分支点处为 α 1-6 个连接）。

    显示了直链淀粉和支链淀粉的化学结构。 直链淀粉由葡萄糖亚基的未分支链组成，支链淀粉由葡萄糖亚基的分支链组成。
    图\(\PageIndex{6}\)：直链淀粉和支链淀粉是两种不同形式的淀粉。 直链淀粉由葡萄糖单体的未分支链组成，这些单体由 α 1,4糖苷键连接。 Amylopectin 由葡萄糖单体的支链组成，这些支链由 α 1,4 和 α 1,6 糖苷键连接。 由于亚基的连接方式，葡萄糖链具有螺旋结构。 糖原（未显示）在结构上与支链淀粉相似，但分支更高。

    糖原是葡萄糖在人类和其他脊椎动物体内的储存形式，由葡萄糖的单体组成。 糖原是淀粉的动物等效物，是一种高度分支的分子，通常储存在肝脏和肌肉细胞中。 每当血糖水平降低时，糖原就会被分解以释放葡萄糖，这种过程称为糖原分解。

    纤维素是最丰富的天然生物聚合物。 植物的细胞壁主要由纤维素制成；这为细胞提供了结构支持。 木材和纸本质上主要是纤维素。 纤维素由葡萄糖单体组成，葡萄糖单体通过 β 1-4 糖苷键连接（图\(\PageIndex{7}\)）。

    显示了纤维素的化学结构。 纤维素由葡萄糖亚单位的未分支链组成。
    图\(\PageIndex{7}\)：在纤维素中，葡萄糖单体通过 β 1-4糖苷键在非分支链中连接。 由于葡萄糖亚基的连接方式，每个葡萄糖单体相对于下一个葡萄糖单体都会翻转，从而形成线性纤维结构。

    如图所示\(\PageIndex{7}\)，纤维素中的所有其他葡萄糖单体都被翻过来，单体作为延伸的长链紧密包装。 这使纤维素具有刚性和高抗拉强度，这对植物细胞非常重要。 虽然人体消化酶无法分解 β 1-4 的联系，但牛、考拉、水牛和马等食草动物能够在胃中的特殊菌群的帮助下，消化富含纤维素的植物材料并将其用作食物来源。 在这些动物中，某些种类的细菌和原生生物存在于瘤胃（食草动物消化系统的一部分）中，分泌纤维素酶酶。 放牧动物的阑尾还含有消化纤维素的细菌，使其在反刍动物的消化系统中起着重要作用。 纤维素酶可以将纤维素分解成葡萄糖单体，这些单体可用作动物的能量来源。 白蚁之所以能够分解纤维素，是因为它们体内还有其他分泌纤维素酶的生物。

    碳水化合物在不同的动物中起着不同的作用。 节肢动物（昆虫、甲壳类动物等）有一个外部骨架，称为外骨骼，它可以保护它们的身体内部部位（如图中的蜜蜂所示\(\PageIndex{8}\)）。 这种外骨骼由生物大分子甲壳素制成，甲壳素是一种含多糖的氮。 它由 N-乙酰-β-d-葡萄糖胺（一种改性糖）的重复单位制成。 甲壳素也是真菌细胞壁的主要成分；真菌既不是动物也不是植物，在真菌领域形成了自己的王国。

    一张照片显示一只蜜蜂在飞行中，正在从花中提取花蜜。
    图\(\PageIndex{8}\)：昆虫的外骨骼由甲壳素（一种多糖）制成。 （来源：路易丝·多克）

    职业联系：注册营养师

    肥胖是全球健康问题，由于肥胖，糖尿病和心脏病等许多疾病变得越来越普遍。 这是注册营养师越来越多地寻求建议的原因之一。 注册营养师帮助为不同环境中的个人规划营养计划。 他们经常与医疗机构中的患者合作，制定治疗和预防疾病的营养计划。 例如，营养师可能会教糖尿病患者如何通过摄入正确类型和量的碳水化合物来控制血糖水平。 营养师也可以在疗养院、学校和私人诊所工作。

    要成为注册营养师，需要至少获得饮食学、营养、食品技术或相关领域的学士学位。 此外，注册营养师必须完成监督实习计划并通过全国考试。 那些从事饮食学职业的人将学习营养、化学、生物化学、生物学、微生物学和人体生理学方面的课程。 营养师必须成为食物（蛋白质、碳水化合物和脂肪）的化学和生理学（生物学功能）方面的专家。

    碳水化合物的好处

    碳水化合物对你有好处吗？ 想要减肥的人经常被告知碳水化合物对他们有害，应该避免。 有些饮食完全禁止食用碳水化合物，声称低碳水化合物饮食可以帮助人们更快地减肥。 但是，数千年来，碳水化合物一直是人类饮食的重要组成部分；来自古代文明的文物表明，我们祖先的储藏区中存在小麦、大米和玉米。

    碳水化合物应补充蛋白质、维生素和脂肪，作为均衡饮食的一部分。 卡路里方面，一克碳水化合物提供 4.3 千卡。 相比之下，脂肪提供 9 千卡/克，这个比例不太理想。 碳水化合物含有可溶性和不溶性元素；不溶部分被称为纤维，主要是纤维素。 纤维有很多用途；它通过增加体积来促进排便规律，并调节血糖的摄入率。 纤维还有助于去除体内多余的胆固醇：纤维与小肠中的胆固醇结合，然后附着在胆固醇上，防止胆固醇颗粒进入血液，然后胆固醇通过粪便排出体外。 富含纤维的饮食在减少结肠癌的发生方面也具有保护作用。 此外，含有全谷物和蔬菜的膳食会给人一种饱腹感。 作为直接能量来源，葡萄糖在细胞呼吸过程中被分解，从而产生 ATP，即细胞的能量货币。 如果不消耗碳水化合物，“即时能量” 的可用性就会减少。 从饮食中消除碳水化合物不是减肥的最佳方法。 低热量饮食，富含全谷物、水果、蔬菜和瘦肉，再加上充足的运动和充足的水，是更明智的减肥方法。

    链接到学习

    要进一步了解碳水化合物，请通过这个互动动画探索 “生物分子：碳水化合物”。

    摘要

    碳水化合物是一组大分子，是细胞的重要能量来源，为植物细胞、真菌和包括龙虾、螃蟹、虾、昆虫和蜘蛛在内的所有节肢动物提供结构支持。 碳水化合物分为单糖、二糖和多糖，具体取决于分子中单体的数量。 单糖通过脱水反应形成的糖苷键连接在一起，形成二糖和多糖，每个键形成的水分子都会消失。 葡萄糖、半乳糖和果糖是常见的单糖，而常见的双糖包括乳糖、麦芽糖和蔗糖。 淀粉和糖原是多糖的例子，分别是植物和动物体内葡萄糖的储存形式。 长多糖链可以是分支的，也可以是非分支的。 纤维素是未分支多糖的一个例子，而支链淀粉的成分支链淀粉是一种高度分支的分子。 以糖原淀粉等聚合物的形式储存葡萄糖会稍微难以进行新陈代谢；但是，这可以防止葡萄糖从细胞中泄漏出来或产生可能导致细胞过度吸收水分的高渗透压。

    艺术联系

    图\(\PageIndex{2}\)：这些是什么糖，醛糖还是酮糖？

    回答

    葡萄糖和半乳糖是醛糖。 果糖是一种酮糖。

    词汇表

    碳水化合物
    生物大分子，其中碳与氢和氧的比例为 1:2:1；碳水化合物是细胞的能量来源和结构支持，形成节肢动物的细胞外骨骼
    纤维素
    构成植物细胞壁的多糖；为细胞提供结构支持
    甲壳素
    一种碳水化合物，构成包括甲壳类动物和昆虫在内的所有节肢动物的外部骨架；它还形成真菌的细胞壁
    二糖
    两种通过糖苷键连接在一起的糖单体
    糖原
    在动物体内储存碳水化合物
    糖苷键
    两种单糖之间的脱水反应与水分子的消失所形成的键
    单糖
    碳水化合物的单一单位或单体
    多糖
    长链单糖；可以是分支的或非分支的
    淀粉
    在植物中储存碳水化合物