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5.4: 我们的崛起——古老的同性恋者

  • Page ID
    204737
    • David G. Lewis, Jennifer Hasty, & Marjorie M. Snipes
    • OpenStax
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    学习目标

    在本节结束时,您将能够:

    • 描述古代 Homo 的背景、时间框架和关键解剖学特征。
    • 解释导致古代 Homo 中解剖学和物质文化进化变化的潜在环境条件。
    • 比较和对比当前关于尼安德特人灭绝的假设。

    定义古老的同性恋

    对于 “过时的同性恋” 一词中包含的内容,尚无普遍共识。 该术语被用作总括类别,涵盖直立杆菌之后的所有不同人类物种。 被归类为人类的人类物种的大脑大小通常平均为1,200至1,400 cc,与现代人类的范围重叠。 Archaic Homo 与解剖学上的现代人类的区别在于头骨粗大、眶上脊突出(眉脊)和缺少突出的下巴。 Archaic H omo 被视为直立人和人之间的过渡,表现出许多重叠和不同的特征。 有人提出,古老的人可能是第一个使用语言的物种,这是基于他们的大脑大小和他们所生活的相当大的社交群体。 此处介绍的古人类物种将分为两组:早期古人(800—250 KYA)和晚期古人(300—30 KYA)。

    早期的古同性恋者

    Homo antecessor

    Homo antecessor 已在西班牙、法国和英国被发现,其历史可追溯到大约 1.2 MYA 至 800 KYA。 这些标本代表了欧洲存在 Homo 属的最古老的化石证据。 一些科学家认为这个物种是海德堡人的祖先,而另一些科学家则认为 H. antecess or 是 H. ergaster 的后代。 Homo antecessor 最初是在西班牙阿塔普尔卡山脉地区的 Sima de los Huesos 遗址发现的。 该遗址内有一个名为 “骨坑” 的洞穴,在78万年前或之前,在那里发现了28个人的1,600多种化石。 该遗址是一个重要的遗址,它持续了很长一段时间,显示了后来出现在尼安德特人中的各种 Homo 物理特征的出现和差异。 来自核DNA的证据表明,该地点的早期人参素与尼安德特人有关,与丹尼索瓦人无关,这表明分歧早于43万年前(Meyer等人,2016年)。 关于尼安德特人的部分将进一步探讨尼安德特人、丹尼索瓦人和现代人的杂交和分歧。

    Homo antecessor 身高将近六英尺,雄性体重约为 200 磅,完全在现代人类的变异范围内。 该物种的其他解剖学特征包括突出的枕包子(在头骨的枕部区域发现的凸起)、低额头、没有强壮的下巴以及大约 1,000 cc 的颅骨容量。 有人认为,枕骨包子的目的是平衡头骨和面部前部的重量。 该物种表现出的一个非常现代的特征是在犬牙上方存在一种称为犬窝的面部凹陷,这种凹陷也存在于现代人类中。 保存最完好的化石是一个10岁个体的上颌骨(上颚骨)。

    除了化石骨头外,还在阿塔普尔卡遗址的另一个地点格兰多利纳发现了200个石器和300个动物骨头,以及一把雕刻的石刀。 该地点的石器主要是旧式风格,由当地原材料制成。 工具包括切割薄片和手持式磁芯。 有人认为,该站点没有经过修饰的工具,这表明这些工具主要是为加工和食用肉类而创建的。 大多数动物遗骸上都有切割痕迹。 关于这个遗址最有趣的观察结果之一是,有许多大型动物尸体(主要是鹿)被认为是被运送到该地点的,而不是在被杀死的地方消耗掉的。 一些科学家认为,将食物带回现场的做法是社会合作的证据,这表明既是分工,也是食物共享的习俗。

    Homo antecessor 的许多骨头都显示出与动物骨头相同的割痕证据,这表明肉被从骨头上移走的目的是肢解。 一些科学家认为这意味着 H. antecessor 练习自相残杀。 但是,众所周知,人类会在丧葬仪式中去除骨头上的肉。 H. antecessor 制作的刻痕是代表自相残杀、丧葬仪式还是另一种尚不为人知的习俗仍在争论之中。

    Homo Heidelbergensis

    Homo Heidelbergensis 是一个变化异常的群体。 该组包括许多古老的人类物种,因为它们具有的特征,最能形容为 H. ergaster、H. rectus 和解剖学上的现代人类(AMH)之间的马赛克。 本节仅介绍几个经常归因于海德堡人的标本。

    海德堡人最重要的标本之一被称为莫尔。 它于 1907 年在德国被发现,以可追溯到大约 60 万年前的下颌骨(下颚)为代表。 像早期的 Homo ergaster 一样,它有坚固的下颌骨和后退的下巴,但臼齿很小,就像解剖学上现代的 H. sapiens 一样。 下巴太大了,牙齿太小了,智齿后面有足够的空间让更多的牙齿发育。 鉴于第三颗磨牙(智齿)已经爆发,有人认为这个人的死亡年龄在20到30年之间。

    Jawbone 从头骨上脱落。
    5.12根来自海德堡人标本的颚骨于 1907 年在德国被发现,可追溯到大约 60 万年前。 (来源:Gerbil/Wikimedia Commons,CC BY 3.0)

    Homo Heidelbergensis 的另一个重要标本被称为 Petralona 颅骨。 它于 1960 年在希腊被发现。 日期尚不确定,但据信在10万至70万年之间。 在标本中发现的动物化石表明,Petralona的历史在35万至20万年之间。 它结合了类似 Homo ergaster 的特征,例如巨大的眉脊和厚厚的颅骨,其颅骨容量为 1200 cc,与解剖学上的现代智人相似。

    Homo Heidelbergensis 的第三个标本被称为 Bodo。 它很可能是非洲最古老的古人类标本,于1976年在埃塞俄比亚被发现。 它的历史可追溯到大约60万年,具有相对较大的颅容量,为1,250 cc,这再次处于现代人类的变异范围内。 它是一个坚固的颅骨,骨头很厚,有两个独立的眉脊。

    Homo Heidelbergensis 技术与文化

    Bodo 与 Acheulean 双面手斧有关。 一些科学家认为,博多屠杀动物是因为发现了带有动物骨头的 Acheulean 手斧。 Bodo 颅骨上有切割痕迹,类似于用石器切割新鲜骨头制成的切痕。 有人认为,博多颅骨是死后立即使用石器去除肉体的最早证据。 切割痕迹是对称制作的,颅骨上有特定的图案,这被解释为有力的证据,证明脱毛是故意为丧葬活动而进行的。 其他人再次表示,这些切割标记表明博多可能在练习自相残杀。

    据信,除了使用 Acheulean 工具行业的石器外,Homo Heidelbergensis 还使用过长矛。 已知最早的长矛是在德国舍宁根发现的,可追溯到大约 400,000 年前。 长矛是用云杉或松木制成的,据信射程约为35米。 在这些长矛中显而易见的最重要的技术成就可能是轴杆技术的使用。 Hafting 涉及将石头尖固定在由另一种物质(例如木头、金属或骨头)制成的手柄上。 在舍宁根发现的长矛是人类将不同的元素组合成单一工具的首批已知实例之一。

    Hafting 为石器提供了更多的实用性,因为它们现在可以投掷(如长矛)、射击(如箭)或使用更大的杠杆作用(比如斧头)。 这些竖杆石尖能够以更高的力量和效力使用,使人们能够更有效地狩猎和杀死动物。 据信,狩猎和杀死动物效率的提高造成了 Heidelbergensis 经常获得肉类和其他高质量食物的局面。 有人认为,长矛的存在证明海德堡可以猎杀比人类跑得更快的畜群动物,而且它们有复杂的狩猎策略,需要预见性计划等认知技能。

    Homo ergasterHomo rectus 一样,Homo Heidelbergensis 占领了洞穴和露天场所。 但是,他们不仅按原样使用这些网站,还对其进行了修改。 Homo Heidelbergensis 文化行为中最有趣的方面之一是,它们与改造住宅的明确考古证据有关。 例如,在捷克共和国,有一座经过改造的住宅,由大约70万年的石头基础组成。 这座住宅的屋顶很可能是用粗树枝建造的。 在德国和法国还发现了其他经过改造的住宅。

    在保存合理的海德堡人遗址上最多可以找到控制火灾的证据。 海德堡人历史最悠久的连续火灾现场来自以色列,其历史可追溯至大约78万年。

    系统发育树显示了一条从200万年前一直延伸到 “当今现代智人” 的线条。 远离那条线的是 “Homo Heidelbergensis” 的台词。这条线又分成了 “尼安德特人” 和 “Denisovan” 的台词。 该地图描绘了丹尼索瓦人从中东经印度次大陆迁移到新西兰。 德尼索万道路上的一条分支通向俄罗斯。 事实证明,尼安德特人已经从中东迁移到俄罗斯。 事实证明,Homo Heideibergensis 是从非洲迁移到中东,然后迁移到欧洲,一直迁移到西班牙。
    5.13 Hem o Heidelbergensis 属以及后来的丹尼索瓦人和尼安德特人的系统发育树和拟议的迁徙路线。 (CC BY 4.0;莱斯大学和 OpenStax)

    晚期古同性恋者

    Homo naledi:后起之秀

    最近描述的古老的 Homo 被称为 Homo naledi。 它们于2013年和2014年在南非的新星洞穴系统中被发现(图5.14—5.15),其历史可追溯到大约235,000—33.5万年。 从洞穴中回收了多达15个人的1,500多块骨头,这可能是迄今为止发现的单一人参物种中最大的集合。 尽管它们的发育时间相对较新,但它们的颅骨容量异常小,与强壮而温柔的南方古猿相当,后者约为560 cc。 H. naledi 的脑化商估计为 4.5,与 H. floresiensis 相同,但明显小于所有其他 H omo(当代 Homo 都在 6 以上)。 在尼安德特人和海德堡人出现的同时,这种小脑人参素的存在进一步证明了多个人参谱系同时共存和进化。 事实证明,H. naledi 的分类是一项挑战,因为标本呈现了与其他一系列人参物种相关的特征和特征。

    该地点显示位于现在的南非国家的内陆地区。
    5.14 显示了南非人类摇篮世界遗产所在地位置的地图,在新星洞穴系统中发现了纳莱迪人化石。 (来源:Hawks 等人(2017)、eLife、CC BY 4.0)
    洞穴草图,显示从天花板和墙壁伸出的多个地质特征。 “挖掘区” 位于洞穴底部,靠近标有 “排水管” 的特征。
    5.15 Rising Star 洞穴系统,显示了地质特征和发现大量纳莱迪人标本的挖掘区域的位置。 (来源:Paul H.G.M. Dirks 等人(2015),eLife /Wikimedia Commons,CC BY 4.0)
    头骨的正面、侧面和顶部视图。
    5.16 H. naledi 头骨。 从这些图像中可以明显看出,这个物种具有相当明显的 prognathism(来源:约翰·霍克斯、玛丽娜·埃利奥特、彼得·施密德等人(2017)、Elife/Wikimedia Commons、CC BY 4.0)
    足骨的侧面和顶部视图。
    5.17 H. naledi 的脚很像现代人的脚。 (来源:W. E.H. Harcourt-Smith、Z. Trockmorton、K.A. Congdon、B. Zipfel、A.S. Deane、M.S. M. Drapeau、S. E. Churchill、L.R. Berger & J.M. DeSilva(2015)/自然通讯/维基共享资源,CC BY 4.0)
    左手和右手的骨头。
    F F igur e 5.18 H. naledi 的双手显示弯曲的手指骨头和大拇指,这表明它仍然适合爬树。 (来源:Lee R. Berger 等人(2015),eLife/Wikimedia Commons,CC BY 4.0)
    四个不同的头骨,Homo habilis、Homo rectus、Homo floresiensis 和 Homo naledi。 Homo habilis 具有以下特征:头骨相对较高且较薄;脑容量小;枕骨圆润,无横向圆环;牙齿较大,臼齿向后增加。 直立人具有以下特征:头骨相对较低且较厚;脑容量较小;枕骨弯曲,横向圆环;牙齿大,摩尔梯度各不相同。 Homo floresiensis 被标记为以下特征:头骨相对较低且较厚;脑容量小;枕骨弯曲,环向横向;牙齿小,臼齿向后减少。 Homo naledi 具有以下特征:头骨相对较高且较薄,脑容量小;枕骨弯曲,环向横向;牙齿小,臼齿向后增加。
    5.19 一些最常见的人类物种的比较(来源:Chris Stringer,英国自然历史博物馆(2015),eLife/Wikimedia C om mons,CC BY 4.0)

    Homo naledi:他们埋葬了死者吗?

    尚未发现与任何石器有关的 Homo naledi。 尽管缺乏既定的工具用法,但有相当令人信服的证据表明 H. naledi 可能利用洞穴系统作为埋葬死者的地方。 H.naledi 采用仪式主义太平间练习的假设是基于多项观察结果,例如骨头似乎缺乏捕食者咬伤痕迹的证据,以及缺乏沉积物层的证据表明骨头是洪水沉积的(Dirks等人,2015年)。 2017年,在新星洞穴系统的第二个洞穴中发现了更多的化石遗迹(Hawks等人,2017年),但这些遗骸似乎尚未提供更多证据来支持故意埋葬的假设。

    一些科学家认为,没有足够的证据得出结论,H.naled i参与了丧葬仪式。 他们指出,H. naledi 标本的保存与自然死亡的洞穴栖息的狒狒的保存相似。 在 Sima de los Huesos,在一个可追溯到大约 43 万年前的洞穴中发现了大约 28 个尼安德特人和海德堡化石的遗骸。 研究人员研究了非洲新星洞穴系统和西班牙Sima de los Huesos遗址(Egeland 等人,2018)遗骸的散射模式,得出的结论是,这些遗址显示出已被清理的证据,但这并不能反驳它们也可能被清理的可能性故意埋葬。 对此的判决仍未作出。 李·伯杰和其他科学家正在对纳莱迪骨骼沉积物进行进一步调查,以进一步探索它们可能成为比捕食者行为更刻意的证据的可能性。

    重新思考尼安德特人

    Homo neandterthalensis

    “尼安德特人” 这个词可能会让人联想到一个像穴居人一样的野蛮生物一只手拿着棍棒,另一只手拖着晚餐的刻板印象。 没有人说娱乐必须在科学上是准确的,但是媒体可能会制造对过去的错误看法和陈规定型观念。 本节将仔细研究尼安德特人是谁以及他们在人类故事中扮演的角色。

    站点位置和地域出现在欧洲、中东和亚洲内陆地区。
    5.20 尼安德特人遗址分布图。 红色方块表示尼安德特人遗迹的位置,阴影区域代表欧洲和亚洲尼安德特人的假定领土。 (来源:修改了 Berria/Wikimedia Commons 发行的尼安德特人作品,CC BY-SA 4.0)

    尼安德特人仅出现在欧洲和中东地区,其历史可追溯到大约40万至4万年前。 在尼安德河谷发现的第一批化石被认为是一种已灭绝的人类遗骸。 德国人称他们为尼安德特人,即尼安德河谷的人。

    (左)尼安德特人的头骨,下巴短,形状圆润。 (右)智人头骨,下巴锋利、明显,形状细长。
    5.21 左边的尼安德特人头骨与右边的智人头骨明显不同。 (来源:(左)Jose-Manuel Benito/Locutus Borg/Wikimedia Commons,公共领域;(右)Furneaux 的 “图片来自《人类生理学》(1907 年)第 27 页”,William S/Internet 档案馆图书图片/Flickr,Public Domain)

    尼安德特人具有几个独特的解剖学特征:头骨和大脑比人类大,尼安德特人的平均大小为1,520 cc,而现代人类的平均大小为1200—1400 cc。 尼安德特人的大脑大小是否意味着它比现代人更聪明? 正如本章前面提到的,尽管大脑大小与复杂的认知技能之间似乎确实存在相关性,但某些人参素中的大脑的组织结构可能与现代人类不同,强调大脑的解剖学区域不同。 据信,在尼安德特人的大脑中,作为言语和语言中心的额叶区域较不发达,而处理感官的大脑后部则更为发达。 大脑后部的这种更大发育可能是尼安德特人的一种生存适应能力,他们不得不在恶劣而困难的条件下狩猎。

    布朗大学的认知科学家菲利普·利伯曼认为,尼安德特人缺乏像人一样的言语所必需的解剖结构。 他根据对尼安德特人喉咙的重建得出了这个结论,这表明脖子无法容纳现代人类的发声装置(Lieberman,P. 2007)。 虽然有证据表明 hyoid 骨头,脖子前部有一根马蹄形的小骨头,它本来可以固定舌头肌肉,但其他解剖学证据表明,尼安德特人的喉部被放在喉咙的高处。 喉部高度放置限制了动物产生许多声音(例如元音)的能力。 在人类中,喉部位于喉咙的下方。 尼安德特人已被确定拥有 FOXP2 基因,该基因与理解复杂语言的能力有关,但关于他们能否产生复杂语言的判决仍未确定。 一些研究人员认为,产生复杂语音的能力使智人比尼安德特人具有显著的优势。

    尼安德特人的其他头骨特征包括头骨后部的枕骨发(在 H. antecessor 和 H. erec tus 中也可以看出)、大眉脊(不是坚固的骨头,会形成气腔)、较大的鼻腔和呈圆形磨损图案的门牙,尤其是在老年人中。 它们的大前牙通常会表现出过度磨损。 据信,门牙上的碎裂和凹陷是由于咀嚼皮革造成的。 颅后骨显示他们的肩骨很宽,这表明他们的肩袖肌肉发育良好。 他们拥有强壮的肱骨,头部很大,能够旋转手臂,这表明他们能够投掷射弹和使用长矛。

    一些最著名的尼安德特人标本来自伊拉克一个叫做沙尼达尔洞穴的地方。 在这个洞穴中,发现了八个尼安德特人的各种骨骼遗骸。 这些遗骸被确定为 1957 年至 1961 年间发现的 Shanidar 1-9 和 2006 年发现的 Shanidar 10。 几乎所有的骨骼遗骸都显示出一些创伤的证据,这表明狩猎是一项冒险的生意。 在尼安德特人的各个遗址,人们观察到男性和女性表现出相似的颅骨损伤,这表明女性可能也参与了狩猎活动。 但是,女性受伤的人数明显少于男性的受伤人数(Beier 等人,2008)。 一项比较研究证实,在上旧石器时期,现代人遭受的伤害与尼安德特人相似,但有趣的是,这些伤害导致死亡的可能性较小(Beier 等人,2008)。

    Shanidar 3的特色是一名40至50岁的尼安德特人男子,他可能由于与动物相遇而肋骨受伤,并建议在他人的照顾下康复。 Shanidar 1 被称为 “老人”(用尼安德特人的话来说是 30-45 岁),他的身体有多处创伤,其中一次导致一只眼睛失明。 他还缺少右臂和手的下半部分,这表明有记录以来最早的截肢手术。 尽管他确实从这次截肢中恢复过来,但这可能使他在身体右侧瘫痪了。 他也没有牙齿。 据信他是通过吃别人为他咀嚼过的食物而活下去的。 有证据表明,这些人中有许多人已从伤病中恢复过来,这表明社区中存在对残疾人的同情心和社会责任感。

    山坡上有一个大洞穴开口的景色。
    5.22 这个洞穴是 Shanidar 4 尼安德特人花卉墓地的所在地。 在这里和其他地点发现的证据表明,尼安德特人故意埋葬死者。 (来源:Sammy Six/Flickr 的 “Shanidar Cave,伊拉克库尔德斯坦”,CC BY 2.0)

    花葬假说

    在伊拉克沙尼达尔四号发现的遗骸表明,尼安德特人故意埋葬或以仪式方式故意安置死者。 在 Shanidar 4 处,个人被放置在左侧,双腿以弯曲的姿势拉起。 对尸体周围土壤的花粉分析表明,坟墓里放了春天的花朵,这可能表明尼安德特人相信来世并建立了太平间习俗。 但是,关于是否有足够的证据得出结论,在尼安德特人的一些遗址发现的花粉是仪式放置花朵的结果,一直存在很多争论。 相反的假设认为,花粉是由挖洞的啮齿动物带入洞穴并沉积的(Sommer 1999)。 尽管有这些反诉,但共识支持尼安德特人确实故意埋葬的理论。 这在很大程度上是基于证据,例如小心翼翼地将尸体放置在特别挖出的浅坑中。 最近在沙尼达尔洞穴和其他遗址进行的研究现在都支持尼安德特人确实实行仪式和故意埋葬的说法。

    重建埋在泥土中的骨头。
    5.23 这座尼安德特人坟墓的重建存放在耶路撒冷的以色列博物馆中。 (来源:Gary Todd/Flickr 的《尼安德特人葬礼,演员》,Public Domain)

    尼安德特人的创造力和物质文化

    尼安德特人被贴上了象征性或抽象形式交流能力有限的物种,这可能是不公正的。 直到最近,人们还认为尼安德特人缺乏与仪式和艺术实践相关的认知技能。 但是,英国南安普敦大学考古学家阿利斯泰尔·派克(Alistair Pike)于2012年在西班牙发现的洞穴壁画挑战了这一假设。 这些画作可追溯到大约65,000年前,即人抵达该地区之前,被确定为尼安德特人的创作作品,目前被认为是有史以来最古老的洞穴艺术品。 这一发现可能会改变人们以前对尼安德特人认知及其表达象征性思想的能力的看法。 应该承认,描绘这些画作中显而易见的世界的能力无法与法国Chauvet和Lasc aux等智人遗址的作品相提并论(将在本章后面讨论)。

    尼安德特人创造的刀具比直立人生产的、在 Acheulian 工具行业见过的刀具还要先进。 与尼安德特人相关的刀具行业被称为穆斯特工具行业或旧石器时代中期刀具行业。 可追溯到尼安德特人时期的考古遗址以片状工具为主。 这意味着尼安德特人从核心上击出薄片,然后使用薄片作为工具,而不是核心。 这导致工具更小、更锋利,实用性更高。

    尼安德特人怎么了? 是什么让现代人类占据了优势?

    大约在35,000至5万年前,尼安德特人灭绝了。 关于造成这种情况的原因有各种各样的假设,其中许多假设与尼安德特人在欧洲和亚洲地区与智人共存了估计2600-5,400年这一事实有关。 这些假设包括无法适应不断变化的气候和更低的温度、疾病的传播、与人争夺食物,甚至是人积极接管,由于更复杂,智人可能能够更好地适应环境变化技术和语言技能。 另一种理论指出,有证据表明,尼安德特人倾向于生活在分散的小群体中,遗传多样性有限,出生率低,这可能会影响尼安德特人的竞争能力。 低基因库可能是由于幼儿出生率降低和存活率低造成的。 新的遗传证据表明,与智人相比,尼安德特人在基因上不那么多样化和孤立。 然后有人认为尼安德特人根本没有灭绝,因为有些人里面还有尼安德特人的基因。

    你是尼安德特人吗?

    最近的遗传证据表明,人类-尼安德特人的杂交发生在12.5万年前。 马克斯·普朗克研究所利用在俄罗斯西伯利亚的德尼索娃洞穴中发现的一根尼安德特人脚趾骨得出一个完整的基因组,该基因组揭示了尼安德特人之间近亲繁殖的证据,以及与他们的堂兄丹尼索瓦人杂交的证据(将在下一节中进一步讨论)尚未确定的神秘物种以及智人(Pen nisi,E.,2013)。 遗传证据在东亚血统的人中最为突出,占其DNA的2.3%至2.6%。 各种突变和疾病与尼安德特人的DNA有关,包括糖尿病、成瘾、抑郁症、过敏和克罗恩病。 一项研究表明,尼安德特人的基因为人们提供了一定程度的保护,使其免于感染严重的 COVID-19 病例(Huber,J.,2018),尽管后来的一项研究(Zeberg and Pääbo 2020)提出,尼安德特人的基因可能增加了 COVID-19 病毒导致呼吸衰竭的风险。 这种差异可能与不同地理区域的尼安德特人群的不同遗传群有关(Mortazavi等人,2021)。 据信,尼安德特人的基因为一些来自非洲的智人没有时间建立免疫力的病毒提供了免疫力。 反过来,智人可能从非洲带来了尼安德特人无法抵抗的疾病,可能在它们的灭绝中起了作用。 正如马克斯·普兰克进化人类学研究所的计算生物学家珍妮特·凯尔索所说:“病毒挑战,细菌挑战是目前最强大的选择力量之一”(Akst,2019)。

    Denisovans

    Homo naledi 一样 Denisovans 都是过时的 Homo。 标本不多,只有一根手指骨、三颗牙齿、一些长骨碎片、一部分颚骨和一块顶骨头骨碎片。 由于缺乏证据,人们对它们的解剖学特征知之甚少。 其中一些标本来自俄罗斯西伯利亚的德尼索瓦洞穴,其历史可追溯到50万至3万年前。 这些日期是根据现有的少数化石、遗传研究得出的推论和沉积物分析得出的。 最近,在青藏高原发现了另一个标本。 1980 年,一位僧侣在 Baishiya 喀斯特洞穴中发现了一条下巴和两颗牙齿,但直到 2010 年,科学家才得以研究下巴。 Dating 将标本放置在大约 16 万年前。 蛋白质分析确定下巴起源于 Denisovan,来自最有可能适应高海拔地区生活的人群(Chen 等人,2019 年)。

    由于发现的骨头很少,因此对这个物种的大部分理解来自遗传分析。 根据核DNA研究,丹尼索瓦人和尼安德特人之间的关系比与现代人类的关系更为密切。 脱氧核糖核酸证据表明,丹尼索瓦人与现代人类和当地尼安德特人群杂交了多个时期。 一项追踪雄性Y染色体的研究表明,早期人类和尼安德特人之间的杂交实际上取代了曾经在尼安德特人中发现的古代Denisovan Y染色体。 据估计,丹尼索万的分歧时间大约在70万年前,现代人类与大约37万年前的尼安德特人有所不同(Petr等人,2020年)。 H. Heidelbergensis 通常被认为是丹尼索瓦人和尼安德特人的直接祖先,有时也是现代人类的直接祖先。

    一个标本是第一代混合动力车,绰号 “Den ny” 的 Den isova 11,其父亲是 Denisovan,母亲是尼安德特人(Slon 等人2018)。 Denisova 11是在俄罗斯的Denisova Cave中发现的,它提供了证据,证明晚更新世人类物种在群体相遇时杂交。 对这三个群体的DNA的比较表明,大多数现代欧洲人和亚洲人的DNA约有1-4%来自尼安德特人,在欧洲没有丹尼索瓦血统,在中国有0.1%的血统。 在藏人、美拉尼西亚人和澳大利亚原住民身上发现的遗传学目前正在受到挑战;最初,他们被认为约为丹尼索万的3-5%和尼安德特人的2.74%。 统计遗传学家瑞安·博伦德(Ryan Bohlender)和他的团队调查了现代人类中灭绝的人类DNA的百分比。 他们得出的结论是,尼安德特人和丹尼索瓦人并不是故事的全部,可能还有第三组尚未为太平洋岛民基因组做出贡献(罗杰斯、博伦德和哈夫2017)。 统计和遗传证据可以作为尚未发现化石的群体存在的指标。 它们被称为幽灵种群。 例如,有迹象表明,四个西非人群的DNA中有2-19%可能来自一种未知的古人参素,该人源在360 KYA和1.02 MYA之间(Durvasula和Sankararaman 2020)从人类和尼安德特人的祖先分裂。 随着中国的一项发现,Homo 属中存在第三个谱系的假设似乎得到了进一步证实。

    Homo G enus Discovery Homo longi 或《龙侠》

    最近,一种新的古人类化石在中国哈尔滨浮出水面,其历史可追溯到大约14.6万年前(Ji等人,2021年)。 由于 H. longi 这个名字,它也被称为 “龙人”,因为它的起源被确定为黑龙河省。 化石(被称为哈尔滨颅骨)是在20世纪30年代修建铁路桥时被藏在井中后捐赠给河北地质大学博物馆的。 关于 H. longi 是代表Denisovans的谱系还是新物种的判断仍未确定,但很明显,它很强大,能够适应中国最寒冷的地区之一。 它的大脑很大,眉脊很厚,牙齿也很大,类似于 Denisovans 中发现的牙齿。

    区域进化适应:Homo floresiensis

    弗洛雷斯的《霍比特人》

    弗洛雷斯人,也被称为 “霍比特人” 或 “弗洛雷斯人”,于 2003 年在印度尼西亚的弗洛雷斯岛上被发现。 该物种的历史可追溯到大约10万—6万年前。 这个物种令人惊讶的是它的大小。 一个成年人身高约 3 英尺 7 英寸。 发现 H. floresiensis 的洞穴 Liang Bua 显示了使用火做饭的证据,里面有带有切割痕迹的骨头。 自最初发现以来,已经发现了九个人的部分骨骼。

    H. floresiensis 和早期的人类素一样,没有下巴,而且它的腿骨比现代人更厚。 与身体其他部位相比,他们的扁平脚相对较长。 由于这些解剖学上的差异,人们认为它们的两足动作与现代人类有很大不同,步态快,步行速度较慢。 H. floresiensis 的肘关节活动能力也大大提高,这表明他们是爬树者。

    据信他们的小脑大小不会影响他们的智力。 这挑战了这样的观点,即更大的颅容量等于更高的认知技能。 尽管 H. floresiensis 的大脑大小仅为 380 cc,相当于橙子的大小,但有证据表明,他们制造工具、使用火焰和狩猎方式与直立杆菌非常相似。 H. floresiensis 的大脑确实包含一个与认知能力相关的布罗德曼区域,其大小与现代人类的大小相同。

    有人认为 H. floresiensis 是 H omo habilis 的姊妹物种,在哈比利斯人进化之前或之后不久就分支了。 其他假设表明,他们是直立杆的后代,直立人经水路抵达岛上后被困在岛上,可能是乘坐竹筏。

    另一种大小与 H. floresiensis 相似的 H omo 物种是 H. luzonensis,它在菲律宾的吕宋岛上发现,可追溯至至少 50,000 至 67,000 年前。 H. luzonensis 表现出南方古猿特征(包括弯曲的手脚)和人特征的混合体,但与现代智人生活在一起。 显然,Homo 属比最初想象的要多样化和复杂,尤其是在岛屿环境的特殊进化压力下。

    完整的头骨,包括下颌骨,眼睛开口大,牙齿完好无损。
    5.24 这个 H. floresiensis 头骨在德国自然历史博物馆森肯伯格自然博物馆展出。 (来源:Daderot/Wikimedia Commons,公共领域)

    岛屿侏儒症作为进化解释

    已经提出了许多假设来解释 H. flor esiensis 和 H. luzonensis 中发现的大脑体积很小。 最初的一种理论是 H. floresiensis 患有小头症,这是一种导致头部异常小的遗传病。 一旦发现其他具有相同大小的标本,这就被打折了。 也许最有说服力的解释是一种叫做 “岛屿侏儒症” 的进化论,该理论指出,岛屿的进化压力可能与大陆上发现的进化压力大不相同。 岛屿侏儒症认为,如果岛上没有关键的捕食者,殖民岛屿的大陆小动物物种可能会进化出更大的尸体。 另一方面,由于岛屿环境中的资源更有限,较大的物种可能会变小。 根据岛屿侏儒症假说,直立人进入了弗洛雷斯,在那里它的后代被孤立起来,逐渐变小,以充分利用岛屿环境中的有限资源。 这一理论得到了以下事实的支持:其他携带 H. floresiensis 的动物表现出独特的大小,包括一种叫做 Stegodon 的原始大象的矮化物种。 随着 H. floresiensis 的身体萎缩,它的大脑可能已经经历了 “神经系统重组”,以适应较小的颅骨空间,同时保持其大脑与身体的比例。 唯一可能对 H. floresiensis 构成威胁的大型捕食者是科莫多巨龙,它吃掉了岛上的大多数大型哺乳动物。 尽管如此,小人们的捕食压力可能相当低——也就是说,在人到来之前。

    我们的崛起:智人

    现代 H.sapiens 大约在 20 万年前首次出现在非洲。 人类学家通常将这些人归类为 “解剖学上现代的人”,这表明尽管他们的身体与现代人类相同,但他们尚未发展出后来的智人所见的文化传统、象征性行为和技术,包括当今的人们。 解剖学上现代的 H.sapiens 最具代表性的特征可能是他们的下巴。 现代 H. sapiens 是第一个下巴突出的人类。 这种解剖学特征最常见的解释之一是,下巴是根据人类言语而进化的,可以保护下巴免受某些舌部肌肉收缩所产生的压力。

    大约在4万年前的某个时候,智人的刀具技术、生存模式和象征性表达方式发生了突然的变化。 这些变化似乎几乎同时发生在非洲、亚洲、欧洲和澳大利亚。 尽管有证据表明,像尼安德特人这样的早期群体有一些创造性的艺术活动,但它们的规模与上旧石器时代的规模不同,后者也被称为 “人类革命”。 已将与这一时期相关的文化变革水平与19世纪工业革命期间发生的变化水平进行了比较。

    在这些变化中,智人开始使用包括鹿角、象牙和骨头在内的更多材料制作工具,从而组装更加精致的工具包。 在上旧石器时期,人类从制造圆形薄片转向制造刀片工具。 这种施工方法被称为刀具行业。 刀片是石片,看起来像现代刀片——它们长、薄、平,而且边缘锋利。 它们的尖端优势比薄片长得多,因此比旧技术更高效。 Mousterian 提供预成型薄片的预制核心技术经过精制和扩展,可以制作出预成型的刀片。

    长而形状的石头,一般形状像一片狭窄的树叶。 这块石头是通过切碎薄片来塑造的。 5.25 这款上旧石器时代的 burin 刀具比以前的任何刀具都要长得多,而且比以前的技术效率要高得多。 (来源:Mary Harrsch/Flickr 的《大刀上旧石器时代或公元前 35000-3900 年后的非洲》,CC BY 2.0)

    在上旧石器时代的23,000年中,刀具行业的更大类别中有许多独特的刀具行业,包括Aurignacian、Gravettian、Solutrean和Magdalenian。 上旧石器时代最重要的工具是burin。 burin 是一种窄刃火石,能够在骨头上刮掉狭窄的凹槽。 刮掉两个平行的凹槽可以将一小块骨头拆下来作为针、别针或锥子的枪托。

    Gravettian 刀具行业从大约 33,000 年前持续到 22,000 年前。 在这个工具行业中,有许多动物遗骸被用于装饰和传统工具的实例。 例如,北极狐的牙齿被用来装饰,而它们的手臂骨头被用作锥子和倒钩。 一些动物骨头,例如猛犸象牙和骨头,不仅用于制作工具,还用于制作艺术品,如图 5.26 中的狮子雕像所示。 这个雕像可能是具有人类和动物特征的人物的最早例子,这种形态通常与萨满或牧师有关。 有人提出,由于没有狮子的鬃毛,“狮子人” 实际上是女人。

    带有人类身体和狮子头的小雕像。
    5.26 用猛犸象牙雕刻而成的古老狮子雕像。 这个雕像于 1939 年在德国洞穴中被发现,其历史可追溯到大约 40,000 年前,使其成为迄今为止发现的最古老的具象雕塑之一,也是最早的动物形雕塑实例。 (来源:jduckeck/Wikimedia Commons,公共领域)

    Solutrean 刀具行业采用了前所未有的刀具制造技术。 它用石器还原打击乐器而不是打火石制作了精心制作的双面积分。 石器还原是通过移除某些零件将石头或石头塑造成工具或武器的过程。 石器核心,例如部分形成的工具或自然形成的岩石,用一只手握住,另一只手用锤子或打击乐器击中。 随着薄片的分离,石头或石芯的原始质量会减少。

    除了石器创新外,Solutrean 的特点还有 Atlatl 或长矛投掷器的外观。 Atlatl 是一种用于推动长矛或飞镖的长棒。 作为手臂的延伸,这根木棒或鹿角为一把装有火石或骨头的短矛增加了动能,从而增加了射程。 这种工具创新的最早考古证据来自法国,在那里发现了一只有17,500年历史的阿特拉特尔是用驯鹿角建造的。 据信阿特拉斯被人类用来狩猎大型动物群。

    一个人把亚特拉斯放在背后,用一把长矛刺入离他手最远的边缘。 他似乎准备发射长矛。
    5.27 当代人使用阿特拉特、发射长矛的工具或至少 17,500 年的飞镖。 (来源:Hannah Schwalbe/NPS/Flickr 的 “Atlatl 投掷示威”,Public Domain)

    到 17,000 年前,Solutrean 刀具行业被一个名为抹大拉刀具行业的新刀具行业所取代。 在此期间,继续使用骨头和象牙以及石头。 与穆斯特工具不同,Solutrean 工具不仅由附近的岩石制成,还由经过相对较长距离运输的岩石制成。 请记住,这不仅需要运送选定的岩石,还需要找到和提取它们。

    Gravettian工具行业最出名的是雕刻的描绘女性的维纳斯雕像,通常由象牙或石灰石制成。 大多数小雕像头小,臀部宽,乳房大。 大多数研究人员认为,它们起到了仪式或象征性的作用。 有人认为它们代表了健康和生育能力的表现。

    石头粗略地形状成女人的身体。
    5.28 Hohle Fels 的维纳斯雕像。 这个雕像被认为是史前艺术中最早描绘人类的雕像。 (来源:Anagoria/Wikimedia Commons,CC BY 3.0)

    在上旧石器时期,H.sapiens 创作了大量的洞穴艺术品。 已经发现了350多个洞穴绘画遗址,其中大多数位于法国和西班牙。 洞穴艺术似乎是在4万至1万年前不断创作的,然后在大约一万年前消失了,这可能是由于气候变化。 随着温度的升高,地下避难所逐渐被地面定居点所取代。 法国最著名的洞穴遗址是 Chauvet(32,400年前)(图5.29)和拉斯科洞穴(17,000年前)。 这两个洞穴中的艺术品都以野牛、马和鹿等共同的主题为特色,还有人手的痕迹。 所描绘的大多数动物通常是猎杀的,但并不总是发现有相关的骨头沉积物。 上旧石器时代创作的洞穴艺术展现了人类历史上前所未有的复杂程度甚至神圣性。

    洞穴墙壁上多只狮子的脸部草图。 这些面孔看起来逼真,富有表现力。
    5.29 这些来自法国 Chauvet 洞穴的狮子的画作可追溯到 32,400 年前。 (来源:HTO/Wikimedia Commons,公共领域)
    洞穴墙壁上装饰着数十种不同颜色和色调的重叠手印。
    5.30 在阿根廷佩里托镇附近的里奥平图拉斯河畔的 Cuevas de las Manos 中发现的手印。 在世界各地的许多地方都发现了洞穴墙壁上的手工模具。 (来源:Golan Levin/Flickr 的 “SantaCruz-cuevamanos-p2210651B”,CC BY 2.0)

    洞穴壁画是用天然色素制成的,这些颜料是将泥土、红赭石、赤铁矿、氧化锰和动物血液等地面元素与动物脂肪和唾液混合而成。 油漆是使用由鸟骨制成的刷子和吹管的树枝涂抹的,通过这些树枝将油漆喷洒到洞穴墙上。 洞穴墙壁上的手工模具可以在世界许多地方找到,包括非洲、阿根廷、欧洲和澳大利亚。 人类学家迪恩·斯诺(Dean Snow)(2013)在法国和西班牙的八个洞穴遗址进行了研究,以确定艺术家可能是谁。 根据对手印的精心测量,他得出的结论是,旧石器时代洞穴中有 75% 的赭石模版手印是由女性制作的。