5.3: 工具和大脑——Homo habilis、Homo ergaster 和 Homo rectus

学习目标

在本节结束时，您将能够：

• 比较和对比 H. habilis、H. rectus 和 H. ergaster 的解剖学和物质文化。
• 定义 “刀具行业” 一词并描述以Oldowan和Acheulean行业为代表的工具。
• 确定环境、饮食、新行为和大脑发育之间可能存在的相关性。

工具制造者

考古学家使用 “工业” 一词来描述石器工具的分类或组合。 Oldowan工具行业是已知最古老的石材工具行业。 它的历史可追溯到大约 2.5 到 1.5 MYA。 由于这段时间非洲有几种人参素，目前尚不清楚这些工具是由哈比利斯还是P aranthropus boisei 创造和使用的，还是两者兼而有之（Susman 1991）。 Oldowan 工具在外观上相当粗糙和原始，因此很难在现场找到和识别它们。

图 5.5 一个旧工具。 这款直升机由石英岩制成，其历史可追溯至旧石器时代下期。 （来源：Locutus Borg/Wikimedia Commons，公共领域）

玛丽·利基（Mary Leakey）是第一个创建对奥尔多瓦组合进行分类的系统的人，她的分类基于实用性或工具的使用方式。 后来，我们努力根据工具的制作方式对工具进行分类。 所有 Oldowan 工具都是使用硬锤打击乐器制作的，在这种打击乐器中，薄片从石头上切开，形成 “核心”。 这些核心是基本工具，本来可以用来杀死野味、切肉和植物，可能还有木工。 Oldowan 工具制造是 “打火石” 的最早证据，随着时间的推移，这种技术变得越来越复杂，从而产生了更复杂的工具（图 5.6）。

图 5.6 打火石的演示，这是一种将宝石塑造成有用工具的古老技术。 （来源：“Flint-knapping 演示” Tonto National Monument/NPS photo/flickr，CC BY 2.0）

Handedness 或大脑侧向化（即无论是右手还是左撇子）是一种认知发展，可以通过在创建和使用工具时使用主导手的证据来推断出来。 使用占主导地位的手牌表明大脑可能会重组。 据信，大约90％的人类是右撇子，这与类人猿不同，后者接近50％。 堪萨斯大学的人类学家大卫·弗雷耶（David Frayer）（2016年）得出的结论是，哈比利斯人的大脑侧向化更像是现代人的大脑横向化，而不是猿类的大脑侧向化。 弗雷耶在具有180万年历史的 Homo habil is化石的牙齿上发现了条纹，表明右撇子。 他得出的结论是，肉被夹在牙齿之间并用左手固定在适当的位置，而右手则用工具切肉。 大脑的侧向化、大脑大小的增加和工具的使用只是我们在 Homo属中看到的一些关键发展。

Homo ergaster

Homo ergaster 是第一个看起来很像 H. sapiens 的 H omo。 H. ergaster 和早期人参素之间的一个关键区别是 H. ergaster 在体型上表现出的性二态性要少得多。 H. ergaster 雄性只比雌性大 20%。 同样，现代人类雄性仅比雌性大 15%。 这与所有其他以前的人参素形成鲜明对比，例如南方古猿，在南方古猿中，雄性比雌性大 50%。 众所周知，在哺乳动物中，显著的二态性与一夫多妻制有关，而缺乏二态性与一夫一妻制交配系统有关。 有人认为，在 H. ergaster 中看到的二态性的减少可能表明雄性在获得雌性方面的竞争减少了，可能表明向一夫一妻制交配系统的转变，父母对后代进行了大量投资。

H. ergaster 和现代人类之间的其他相似之处还体现在牙齿和颅后特征上。 H.ergaster 的平均颅容量为 1,100 cc，比现代人类的平均颅容量小一点，后者的平均颅容量为 1,400 cc。 有一个非常重要的 H.ergaster 标本值得一提，那就是 Nariokotome Boy。 这个标本是肯尼亚古生物学家 Kamoya Kimeu 于 1984 年在肯尼亚图尔卡纳湖附近发现的。 它的历史可追溯到大约 1.6 MYA。 据信，该标本代表一个大约 12 岁的男孩，由各种牙齿和颅骨特征决定。 他身高约 5 英尺 4 英寸，与同龄的现代男孩的身高大致相同（图 5.7）。 据估计，他的成年身高约为5英尺10英寸，估计颅骨容量为900 cc。 Nariokotome Boy 尽管已有 160 万年的历史，但外观看起来非常现代。

图 5.7 这个 Homo ergaster 标本被称为 Nariokotome Boy。 据信这是一名死亡时大约12岁的男孩的遗体。 （来源：James St. John/Flickr 的 “Homo ergaster（化石原始人）（下更新世，1.5 至 1.6 Ma；Nariokotome，肯尼亚图尔卡纳湖地区）4”，CC BY 2.0）

Homo ergaster 技术

Homo ergaster 继续使用 Oldowan 石器，但他们也开始制造更为复杂的工具，被称为 Acheulean 行业（图 5.8）。 这些工具已遍布非洲、欧洲和中东，最早被发现出现在大约 1.6 万至 20 万年前。 这些类型的工具在亚洲很少见。 目前尚不清楚这是因为直立人迁移到亚洲时Acheulean产业尚未发展，还是因为人们发现竹子（一种在亚洲大量发现的植物）是一种比石头更具用途的资源。 由于木材和竹子是可生物降解的，因此用这些材料制成的工具如今已不存在残留物。

图 5.8 这把在西班牙萨莫拉省发现的手斧展示了阿切勒工业典型的形状和构造技术。 （来源：Jose-Manuel Benito/Locutus Borg/Wikimedia Commons，公共领域）

与 Oldowan 工具不同，Acheulean 工具实际上看起来像工具。 Acheulean 工具与 Oldowan 工具的不同之处在于，它们的两面都经过了修改，从而形成了具有两个面的对称工具，也称为双面。 刀具的一端呈锥形，而另一端呈圆形。 据信，用石材制造对称物体代表了工具制造商认知能力和运动技能的提高。 这些双面体是由大型薄片击中的，这些薄片本身就是从巨石芯中击出的。 这需要一种比将一块岩石撞到另一块岩石上更精致的技巧。 Acheulean 工具通常是使用软锤技术创建的。 在这种技术中，诸如火石之类的坚硬岩石是通过用较软的材料（例如骨头或木头）撞击而碎裂的。 较温和的吹击会分离小薄片，留下光滑、浅的疤痕，从而形成更直、更均匀的切削刃。

Acheulean 技术的主要优势在于，它可以让人更好地抓住他们的工具，因为它们的形状适合手部。 这种类型的工具主要用作猎人刀，但也用于砍刀、刮甚至穿孔。 最常见的双面工具是手斧。 请注意，尽管这些工具被称为斧头，但它们都握在手掌中。 H omo ergaster 使用的另一种类型的 Acheulean 双面被称为切肉刀（图 5.9）。 切肉刀的末端有很宽的尖端而不是尖端，最适合狩猎或砍伐木头。 另一个 Acheulean 工具是侧刮器，它用来刮掉皮革，然后这些皮革可以变成简单的衣服。

图 5.9 Acheulean cleaver 发现的地图可追溯到下旧石器时代（1.76—0.13 MYA）。 请注意在非洲和西班牙的某些地区发现的文物集中。 （出处：莱斯大学 OpenStax 版权所有，根据 CC BY 4.0 许可）

肉类摄入量增加的证据

1973 年，在肯尼亚的 Koobi Fora 发现了一个名为 KNM ER 1808 的 H.ergast er 标本。 可追溯到大约 1.7 MYA，这是有史以来发现的最完整的 H. ergaster 标本。 对 KNM ER 1808 的分析表明，H. ergast er 可能一直在吃食肉动物肝脏，而食肉动物肝脏富含维生素 A。这可能表明 H. ergaster 的饮食习惯正在转向增加肉类摄入量。

直立人：成功故事

直立人是人类属中存活时间最长的物种。 在将近两百万年的时间里，直立杆菌存在和进化。 直立人也被称为 “直立人” 或 “爪哇人”，由阿姆斯特丹大学解剖学教授尤金·杜波依斯于 1891 年在印度尼西亚首次发现。 在一个叫做Trinil的地点，他发现了一个骷髅帽和一个股骨。 他把标本命名为 Pithecanthropus rectus。 直立人的最新日期是120万至160万年前。 直立杆菌表现出平均为900 cc的颅容量和几个显著特征。 这些特征包括稍微突出的鼻柱、铲状的门牙、颈冠（头骨后部支撑强壮的颈部肌肉的脊）、非常厚的颅骨和明显的眉脊。 他们的腿也更长，这证明他们在行走和成为有效的猎人时消耗能量的效率要高得多。 我们还看到，在南方古猿中如此突出的下巴（或 prognathism）正在减少。

图 5.10 这个直立人颅骨具有许多明显的特征，包括突出的鼻柱、厚厚的颅骨和明显的眉脊。 （来源：Daderot/Wikimedia Commons，公共领域）

有证据表明，直立人在 1.7—2.0 MYA 左右使用火力，这将使其成为第一个或最早使用火力的人类素之一。 在中国周口店发现了古代壁炉、木炭和烧焦的动物骨头。 该证据表明，直立杆菌在狩猎、烹饪和吃肉。 在周口店还发现了许多化石头骨，这些头骨曾经被认为是自相残杀的证据。 但是，最近的研究证据表明，这些直立杆菌的遗体是鬣狗等动物食腐动物的猎物（Boaz 等人，2004）。

史密森尼学会（Smithsonian Institution）创建了一个交互式工具，该工具直观地说明了日益变化和寒冷的气候、脑化、两足动物以及新技术和工具使用之间的相互关系。 这些相关性与化石证据一致，这些证据表明饮食和卡路里需求发生了变化，以应对寒冷和不断变化的气候，最终推动了大脑的发育。 “昂贵的组织假说” 提出，维持大脑的新陈代谢成本很高，而且，为了满足大脑的能量需求，我们的消化系统变得越来越小，更适合肉类等质量更高、营养丰富的食物（Aiello and Wheeler 1995）。 以下列表总结了直立杆菌从2MYA到可能在5万年前出现的一些关键进化变化，这些变化为这些相关性提供了进一步的支持（Dorey 2020）。

1. 直立杆菌的大脑大小逐渐增加，从大约 550 cc 增加到 1,250 cc。
2. 有证据表明，在直立杆菌的场所，人们越来越多地使用火和吃煮熟的肉。 直立杆菌需要的卡路里比以前的人参素多35％（Fuentes 2012）。
3. 烹饪肉类和植物后可以吃较软的食物，从而减少了对大咀嚼牙齿和下巴的需求。 随着时间的推移，牙齿变小，这导致牙釉质变厚。
4. prognathism 逐渐减少，就像 H.habilis 一样，头骨提供了牙齿和下巴变小的证据，这本来可以为更大的大脑腾出空间。
5. 直立杆菌比以前的任何其他人类素都要高，腿更长，可以长距离奔跑和追逐猎物。 新的研究进一步揭示了使用早期人参素跑步可能带来的好处。化石证据表明，耐力跑是人类属的衍生改编，起源于大约 200 万年前，可能对我们的进化起到了重要作用（Bramble 和Lieberman 2004）。

Homo ergaster 和 Homo Erectus 辩论

关于 Homo ergaster 和 Homo rectus 是一两个物种，存在激烈的争论。 有人将 H. ergaster 称为 “早期” 直立杆菌。 它们的差异在很大程度上是地理上的：H. ergaster 与非洲有关，直立人与亚洲有关。 然而，一些研究人员得出的结论是，H. ergaster 甚至 H. habilis 都应该被称为直立杆菌。 在科学界，是将人类属中的各种物种进行分块还是分裂是一项持续的挑战。 尽管直立杆菌和 H. ergaster 之间存在一些解剖学上的差异，但差异相当小。

图 5.11 直立人（左）有一个矢状龙骨（头顶有脊），额头较短，头骨形状与右图所示的 Homo ergaster 不同。 （来源：（左）Kevinzim/Wikimedia Commons，CC BY 2.0；（右）Reptonix 免费知识共享许可照片/维基共享资源，CC BY 3.0）

在直立人身上看到的进化变化的多样性和数量表明，直立人为古老的人的到来奠定了基础，我们将在下一节中对此进行介绍。