Skip to main content
Global

C: مسارات التمثيل الغذائي

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    195101

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    تحلل السكر

    رسم تخطيطي للنصف الأول من تحلل السكر. الجلوكوز عبارة عن سكر كربوني بنسبة 6؛ وهو شكل سداسي يحتوي على أكسجين في إحدى الزوايا والكربون السادس خارج الحلقة. الخطوة 1: يأخذ Hexokinase الفوسفات من ATP ويضيفه إلى الجلوكوز لإنتاج الجلوكوز 6-الفوسفات (هيكل خطي مع مجموعة الفوسفات في الكربون 6). ADP هو منتج آخر لهذا التفاعل. الخطوة 2: يقوم إيزوميراز الفسفوجلوكوز بتحويل الجلوكوز 6-الفوسفات إلى الفركتوز 6-الفوسفات عن طريق نقل الأكسجين المزدوج المرتبط من الكربون 1 إلى الكربون 2. الخطوة 3: يقوم فوسفوفروتوكيناز بنقل الفوسفات من ATP إلى الفركتوز 6-الفوسفات لإنتاج الفركتوز 1,6, -ثنائي الفوسفات. هذا هو جزيء الفركتوز مع مجموعات الفوسفات على الكربونات 1 و 6. ADTP هو منتج آخر لهذا التفاعل. الخطوة 4: يقسم الألدولاز الفركتوز 1,6-ثنائي الفوسفات إلى نصفين لإنتاج جلسرالدهيد-3-فوسفات (جزيء كربون 3 مع أكسجين مزدوج الارتباط في الكربون 1 وفوسفات عند الكربون 3) وديهيدروكسي أسيتون-فوسفات (الذي يحتوي على مجموعة فوسفات في الكربون 1 وأكسجين مزدوج الارتباط في الكربون 2). الخطوة 5: يتحول إيزوميراز ثلاثي الفوسفات بين ثنائي هيدروكسي أسيتون-فوسفات وجلسرالدهيد-3-فوسفات.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): يستخدم النصف الأول من تحلل السكر جزيئين من ATP في فسفرة الجلوكوز، والتي تنقسم بعد ذلك إلى جزيئين من ثلاثة كربون.
    رسم تخطيطي للنصف الثاني من تحلل السكر. كل الخطوات التالية تحدث مرتين. الخطوة 6: يحول نازعة هيدروجين الغليسيرالديهيد 3-فوسفات الغليسيرالديهيد 3-فوسفات (جزيء كربون 3 مع أكسجين مزدوج الارتباط في الكربون 1 وفوسفات عند الكربون 3) إلى 1,3-بيسفوغليسات (جزيء يحتوي على الفوسفات على الكربونات 1 و 3). الفوسفات المضاف هو فوسفات غير عضوي (pi) وتتطلب هذه العملية أيضًا تحويل NAD+إلى NADH و H+. الخطوة 7: يزيل كيناز الفسفوغلسرين الفوسفات من 1,3-بيسفوغليسيريت ويضيفه إلى ADP لإنتاج ATP و 3-phosphoglerate (جزيء يحتوي على مجموعة فوسفات في الكربون 3 ومجموعة كربوكسيل في الكربون 1). الخطوة 8: يحول موتاز الفسفوغليسات 3-فوسفوغليسات إلى 2-فوسفوغليسات يحتوي على كربوكسيل على الكربون 1، ومجموعة فوسفات على الكربون 2، ودرجة الحموضة على الكربون 3. الخطوة 9: يقوم إينولاز بتحويل 2-فوسفوغليريت إلى فوسفونيولبيروفيت (PEP) عن طريق إزالة الأكسجين من الكربون 3 (وإنتاج الماء). الخطوة 10: يقوم كيناز البيروفات بتحويل PEP إلى البيروفات عن طريق إزالة مجموعة الفوسفات وإضافتها إلى ADP لإنتاج ATP. البيروفات هو جزيء كربون 3 مع كربوكسيل على الكربون 1 وأكسجين مزدوج الارتباط على الكربون 2.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): يتضمن النصف الثاني من تحلل السكر الفسفرة بدون استثمار ATP (الخطوة 6) وينتج جزيئين من NADH وأربعة جزيئات ATP لكل جلوكوز.

    مسار إنتر-دودوروف

    D-glucose هو جزيء كربوني مكون من 6 جزيئات ذات حلقة سداسية تحتوي على أكسجين في إحدى الزوايا؛ أما الكربون السادس فهو خارج الحلقة. ATP: يزيل D-glucose 6-phosphotransferase مجموعة الفوسفات من ATP لإنتاج بيتا D-Glucose-6P الذي يحتوي على مجموعة فوسفات على الكربون 6. ADP هو منتج آخر لهذا التفاعل. بيتا-د-جلوكوز-6-فوسفات: NADP+1-أوكسوريكتاز يحول بيتا-د-جلوكوز-6P إلى د-كلوكونو-1,5، -لاكتون 6-فوسفات. يحتوي هذا الجزيء على أكسجين في الكربون 1 بدلاً من مجموعة OH. ينتج هذا التفاعل أيضًا NADH+ + H+ من NADP. يقوم اللاكتونوهيدرلاز بتحويل D-glucono-1,5, -lacton 6-الفوسفات إلى 6-phsopho-D-gluconate (شكل خطي مع مجموعة الفوسفات في الكربون 6 وأكسجين مزدوج الارتباط في الكربون 1). يقوم 6-فوسفو-D-غلوكونات هيدرو ليز بتحويل 6-فسفو-D-جلوكونات إلى 2-ديهيدرو-3-ديوكسي-D-غلوكونات 6P بإضافة أكسجين مزدوج الارتباط إلى الكربون 2. يقسم ألدولاز P-2-كيتو-3-ديوكسي جلوكونات 2-ديهيدرو-3-ديوكسي-د-جلوكونات 6P إلى بيروفات (جزيء كربون 3 مع أكسجين مزدوج الارتباط في الكربونات 1 و 2) وجلسرالديهيد-3-الفوسفات (جزيء كربون 3 مع أكسجين مزدوج الارتباط في الكربون 1 ومجموعة فوسفات على الكربون 3). يمكن تحويل Glyceraldeyhyde-3-phosphate إلى البيروفات عن طريق إزالة الفوسفات وإضافته إلى ATP لإنتاج ADP.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): مسار Entner-Doudoroff هو مسار استقلابي يحول الجلوكوز إلى الإيثانول ويصل إلى ATP واحد.

    مسار البنتوز-الفوسفات

    الخطوة 1: الجلوكوز 6-الفوسفات هو جزيء كربون 6 في تكوين الحلقة مع مجموعة الفوسفات في الكربون 6. الخطوة 2: يقوم نازعة هيدروجيناز الجلوكوز 6-الفوسفات بتحويل الجلوكوز - 6 فوسفات إلى 6-P-جلوكونولاكتون وبالتالي إنتاج NADPH/H+ من NADP+. الخطوة 3: يقوم غلوكونولاكتوناز بتحويل 6-P-جلوكونولاكتون إلى 6-P-جلوكونات عن طريق التحلل المائي. الخطوة 4: يقوم نازعة هيدروجين 6-P-جلوكونات بتحويل 6-P-جلوكونات إلى ريبولوز 5-فوسفات وبالتالي ينتج NADPH/H+ من NADP+.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): مسار فوسفات البنتوس، والذي يُطلق عليه أيضًا مسار الفوسفوغلوكونات وتحويلة سداسي الفوسفات أحادي الفوسفات، هو مسار استقلابي موازٍ لتحلل السكر الذي يولد NADPH والسكريات الخماسية الكربونية بالإضافة إلى ريبوز 5-فوسفات، وهو مقدمة لتخليق النيوكليوتيدات من الجلوكوز.

    دورة TCA

    الخطوة 1: تتم إزالة مجموعة الكربوكسيل من البيروفات، مما يؤدي إلى إطلاق ثاني أكسيد الكربون. الخطوة 2: يتم تقليل NAD+إلى NADH. الخطوة 3: يتم نقل مجموعة الأسيتيل إلى الإنزيم المساعد A، مما يؤدي إلى أسيتيل CoA.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): في هذا التفاعل الانتقالي، يقوم مركب متعدد الإنزيمات بتحويل البيروفات إلى مجموعة أسيتيل (2C) بالإضافة إلى ثاني أكسيد كربون واحد (CO 2). ترتبط مجموعة الأسيتيل بحامل الإنزيم A الذي ينقل مجموعة الأسيتيل إلى موقع دورة كريبس. في هذه العملية، يتم تشكيل جزيء واحد من NADH.
    Acetyl CoA هو جزيء كربوني 2 مع «s-CoA» مرتبط بأحد الكربونات. يدخل هذا الدورة ويرتبط بأكسالوأسيتات (جزيء كربون 4) لتكوين السيترات (جزيء كربون 6). تزيل هذه الخطوة أيضًا sh=CoA وتستخدم الماء. ثم يتم تحويل السيترات إلى إيزوسيترات عندما يتم نقل مجموعة OH من الكربون 3 إلى الكربون 4. ثم يتم تحويل إيزوسيترات إلى ألفا كيتوجلوتارات عند إزالة أحد الكربونات. ينتج هذا ثاني أكسيد الكربون و NADH.H+ من NAD+. يتم بعد ذلك تحويل ألفا كيتوجلوتارات إلى Succinyl-CoA عن طريق إضافة S-CoA وإزالة الكربون. تنتج هذه العملية ثاني أكسيد الكربون وتستخدم SH-CoA. تنتج هذه العملية أيضًا NADH/H+ من NAD+. ثم يتم تحويل Succinyl CoA إلى السكسينات عن طريق إزالة SH-CoA. تنتج هذه العملية GTP من الناتج المحلي الإجمالي و Pi. يتم تحويل السكسينات إلى فومارات عن طريق إزالة 2 هيدروجين في رابطة مزدوجة للكربون الأوسط 2. ينتج هذا أيضًا FADH2 من FAD. يمكن بعد ذلك تحويل FADH2 مرة أخرى إلى FADH، والتي تنتج QH2 من Q. يتم تحويل Fumarate إلى مالات عن طريق إضافة الماء؛ هذا يكسر الروابط المزدوجة. يتم تحويل المالات إلى أوكسالوأسيتات عن طريق إزالة الهيدروجين من الأكسجين الموجود على الكربون 2 وبالتالي تكوين رابطة مزدوجة بين الأكسجين والكربون. ينتج هذا أيضًا NADH/H+ من NAD+. هذا يكمل الدورة حتى يدخل Acetyl-Coa آخر.
    الشكل\(\PageIndex{6}\): في دورة حمض الستريك، ترتبط مجموعة الأسيتيل من الأسيتيل CoA بجزيء أوكسالوأسيتات رباعي الكربون لتشكيل جزيء سيترات الكربون الستة. من خلال سلسلة من الخطوات، تتأكسد السيترات، مما يؤدي إلى إطلاق جزيئين من ثاني أكسيد الكربون لكل مجموعة أسيتيل يتم تغذيتها في الدورة. في هذه العملية، يتم إنتاج ثلاثة NADH وواحد FADH2 وواحد ATP أو GTP (اعتمادًا على نوع الخلية) عن طريق الفسفرة على مستوى الركيزة. نظرًا لأن المنتج النهائي لدورة حمض الستريك هو أيضًا أول متفاعل، فإن الدورة تعمل بشكل مستمر في وجود تفاعلات كافية. (مصدر: تعديل العمل من قبل «Yikrazuul» /ويكيميديا كومنز)

    أكسدة بيتا

    بدءًا من الأحماض الدهنية (سلسلة كربون طويلة). الخطوة 1: تحويل الأحماض الدهنية إلى كارنيتين أسيل دهني يسمح بالانتقال عبر أغشية الميتوكوندريا. تُظهر الصورة إزالة OH من نهاية الحمض الدهني وإضافة Co-A-S في مكانه. الخطوة 2: يتم تحويل حمض الأسييل الدهني إلى بيتا كيتوسيل CoA، والذي ينقسم إلى أسيل CoA وأسيتيل CoA. تتم إزالة Co-a-sh. تتم إزالة الهيدروجينات من الكربونات 2 و 3 لتشكيل رابطة مزدوجة بين هذه الكربونات. ينتج هذا أيضًا نموذج FADH2 FAD+. بعد ذلك يتم تحويل Tran-enoYl CoA عن طريق أكسدة الكربون بيتا وإضافة الماء. ينتج هذا L-3-hydroxyacyl CoA (جزيء تنكسر فيه هذه الروابط المزدوجة مرة أخرى). يتم إنتاج بيتا كيتوسيل CoA التالي (الذي يحتوي على أكسجين مزدوج مضاف إلى الكربون 3). تنتج هذه العملية أيضًا NADH + H+ من NAD +. بعد ذلك، يتم تقسيم بيتا كيتوسيل CoA إلى أسيتيل CoA (سلسلة كربون 2) وأسيل CoA (مع سلسلة كربون مختصرة). أخيرًا، يدخل Acetyl-Coa دورة كريبس.
    الشكل\(\PageIndex{7}\): أثناء أكسدة الأحماض الدهنية، يمكن تقسيم الدهون الثلاثية إلى مجموعات أسيتيل 2C التي يمكن أن تدخل دورة كريبس وتستخدم كمصدر للطاقة عندما تكون مستويات الجلوكوز منخفضة.

    سلسلة نقل الإلكترون والفسفرة التأكسدية

    يظهر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. يوجد على الغشاء سلسلة من البروتينات على التوالي وبروتين كبير من جانب واحد. في مصفوفة الميتوكوندريا الداخلية توجد المعادلة الشاملة التي توضح 2 من أيونات الهيدروجين الحرة+2 إلكترونات تخرج من ETC + ½ من جزيء O2 تنتج الماء. يحدث هذا مرتين. يوضِّح الشكل إلكترونين على أول بروتين في السلسلة. تأتي هذه الإلكترونات من تقسيم NADH إلى NAD+. ثم يتم نقل الإلكترونات إلى البروتين التالي في السلسلة، ثم إلى خط 5 بروتينات في سلسلة نقل الإلكترون. يمكن أيضًا إضافة الإلكترونات إلى سلسلة البروتين الثاني من تقسيم FADH2 إلى FAD+. أثناء مرور الإلكترونات عبر البروتينات، يتم ضخ البروتونات 1 و 3 و 5 (H+) عبر الغشاء. يمكن أن تتدفق هذه البروتونات بعد ذلك إلى مصفوفة الميتوكوندريا من خلال سينثاس ATP. أثناء تدفقها عبر تركيب ATP، فإنها تسمح بإنتاج ATP من ADP و PO4،3-.
    الشكل\(\PageIndex{8}\): سلسلة نقل الإلكترون عبارة عن سلسلة من ناقلات الإلكترون والمضخات الأيونية التي تستخدم لضخ أيونات H + عبر الغشاء. ثم يتدفق H+ مرة أخرى عبر الغشاء عن طريق سينثاز ATP، الذي يحفز تكوين ATP. موقع سلسلة نقل الإلكترون هو مصفوفة الميتوكوندريا الداخلية في الخلايا حقيقية النواة والغشاء السيتوبلازمي في الخلايا بدائية النواة.

    دورة كالفين بنسون

    الخطوة 1: تثبيت الكربون. تدخل ثلاثة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون الدورة. تقوم روبيسكو بدمجها مع 3 جزيئات من RUBP (جزيء كربون 5) مع مجموعة فوسفات على كلا الطرفين. ينتج هذا 6 جزيئات من 3-PGA (جزيء كربون 3) مع فوسفات في الكربون 3. الخطوة 2: تخفيض 3-PGA. يتم تحويل جزيئات 3-PGA إلى 6 جزيئات من GA3P عن طريق إزالة أحد الأكسجين الموجود على الكربون 1. تستخدم هذه العملية أيضًا 6 جزيئات من ATP (ينتج ADP) و 6 جزيئات من NADPH (إنتاج NADP+ + H+). الخطوة 3: تجديد rubP. يتم تحويل خمسة من جزيئات GA3P الستة إلى 3 جزيئات من rubP. يتم تحويل Ga3P السادس إلى نصف جزيء الجلوكوز (C6H12O6). يستخدم إنتاج rubP أيضًا 3 ATP (ينتج 2 ADP). هذا يعيدنا إلى قمة الدورة.
    الشكل\(\PageIndex{9}\): تتكون دورة Calvin-Benson من ثلاث مراحل. في المرحلة الأولى، يدمج إنزيم RubiSCO ثاني أكسيد الكربون في جزيء عضوي، 3-PGA. في المرحلة الثانية، يتم تقليل الجزيء العضوي باستخدام الإلكترونات التي يوفرها NADPH. في المرحلة 3، يتم تجديد rubP، الجزيء الذي يبدأ الدورة، بحيث يمكن أن تستمر الدورة. يتم دمج جزيء واحد فقط من ثاني أكسيد الكربون في كل مرة، لذلك يجب إكمال الدورة ثلاث مرات لإنتاج جزيء GA3P واحد من ثلاثة كربون، وست مرات لإنتاج جزيء جلوكوز سداسي الكربون.