Skip to main content
Global

11.6: كيف تحقق بدائيات النواة اللاجنسية التنوع الجيني

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    194658

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • قارن بين عمليات التحول والنقل والاقتران
    • اشرح كيف يؤدي نقل الجينات اللاجنسي إلى التنوع الجيني الأولي
    • شرح هيكل وعواقب التنوع الجيني البكتيري للترانسبوزونات

    عادة، عندما نفكر في النقل الجيني، نفكر في النقل الرأسي للجينات، ونقل المعلومات الجينية من جيل إلى جيل. يعتبر النقل الرأسي للجينات إلى حد بعيد الطريقة الرئيسية لنقل المعلومات الجينية في جميع الخلايا. في الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، تساهم أحداث العبور والتشكيلة المستقلة من الكروموسومات الفردية أثناء الانقسام الاختزالي في التنوع الجيني في السكان. يتم إدخال التنوع الجيني أيضًا أثناء التكاثر الجنسي، عندما يتم الجمع بين المعلومات الجينية من والدين، ولكل منهما مكملات مختلفة من المعلومات الجينية، مما ينتج مجموعات جديدة من الأنماط الجينية الأبوية في النسل ثنائي الصبغيات. يساهم حدوث الطفرات أيضًا في التنوع الجيني في السكان. التنوع الجيني للنسل مفيد في البيئات المتغيرة أو غير المتسقة وقد يكون أحد أسباب النجاح التطوري للتكاثر الجنسي.

    عندما تتكاثر بدائيات النواة وحقيقيات النوى اللاجنسية، فإنها تنقل نسخة متطابقة تقريبًا من مادتها الجينية إلى نسلها من خلال النقل الرأسي للجينات. على الرغم من أن التكاثر اللاجنسي ينتج المزيد من النسل بسرعة أكبر، إلا أن أي فوائد للتنوع بين هؤلاء النسل تضيع. كيف إذن تخلق الكائنات الحية التي يكون وضعها الإنجابي السائد هو اللاجنسي تنوعًا جينيًا؟ في بدائيات النوى، يعد نقل الجينات الأفقي (HGT)، وهو إدخال مادة وراثية من كائن حي إلى كائن حي آخر داخل نفس الجيل، طريقة مهمة لإدخال التنوع الجيني. يسمح HGT حتى للأنواع ذات الصلة البعيدة بمشاركة الجينات، مما يؤثر على أنماطها الظاهرية. يُعتقد أن HGT أكثر انتشارًا في بدائيات النواة ولكن يمكن نقل جزء صغير فقط من جينوم بدائيات النواة عن طريق هذا النوع من النقل في أي وقت. عندما يتم التحقيق في هذه الظاهرة بشكل أكثر شمولاً، فقد يتضح أنها أكثر شيوعًا. يعتقد العديد من العلماء أن HGT والطفرات هي مصادر مهمة للتنوع الجيني، وهي المادة الخام لعملية الانتقاء الطبيعي، في بدائيات النواة. على الرغم من أن HGT أكثر شيوعًا بين الكائنات الحية ذات الصلة بالتطور، إلا أنه قد يحدث بين أي نوعين يعيشان معًا في مجتمع طبيعي.

    من المعروف أن HGT في بدائيات النواة يحدث من خلال الآليات الأساسية الثلاث الموضحة في الشكل\(\PageIndex{1}\):

    1. التحول: يتم أخذ الحمض النووي العاري من البيئة
    2. النقل: يتم نقل الجينات بين الخلايا في الفيروس (انظر دورة الحياة الفيروسية)
    3. الاقتران: استخدام أنبوب مجوف يسمى دعامة الاقتران لنقل الجينات بين الخلايا
    أ) يحدث التحول عندما يدخل الحمض النووي إلى الخلية ويتم دمجه في الجينوم. ب) يحدث النقل عندما يقوم فيروس بحقن الحمض النووي في خلية ويتم دمج هذا الحمض النووي في الجينوم. ج) يحدث الاقتران عندما تقوم إحدى الخلايا البكتيرية بنسخ البلازميد وإرسال تلك النسخة إلى خلية بكتيرية أخرى عبر دعامة (جسر السيتوبلازم).
    الشكل\(\PageIndex{1}\): هناك ثلاث آليات خاصة بدائيات النواة تؤدي إلى نقل الجينات الأفقي في بدائيات النواة. أ) في التحول، تمتص الخلية الحمض النووي مباشرة من البيئة. قد يظل الحمض النووي منفصلاً كبلازميد أو يتم دمجه في جينوم المضيف. ب) أثناء النقل، تقوم البكتيريا بحقن الحمض النووي الذي هو مزيج من الحمض النووي الفيروسي والحمض النووي من خلية بكتيرية مصابة سابقًا. ج) في الاقتران، يتم نقل الحمض النووي بين الخلايا عبر جسر سيتوبلازمي بعد الاقتران يقوم البيلوس بسحب الخليتين بشكل قريب بما يكفي لتشكيل الجسر.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{1}\)

    1. ما هي الطرق الثلاث التي يُدخل بها التكاثر الجنسي التباين الجيني في النسل؟
    2. ما فائدة التكاثر اللاجنسي؟
    3. ما هي الآليات الثلاث للنقل الأفقي للجينات في بدائيات النواة؟

    التحول

    كان فريدريك غريفيث أول من أظهر عملية التحول. في عام 1928، أظهر أن بكتيريا المكورات العقدية الرئوية الحية غير المسببة للأمراض يمكن أن تتحول إلى بكتيريا مسببة للأمراض من خلال التعرض لسلالة مسببة للأمراض تقتل الحرارة. وخلص إلى أن نوعًا من العوامل، التي سماها «مبدأ التحول»، قد تم تمريره من البكتيريا المسببة للأمراض الميتة إلى البكتيريا الحية غير المسببة للأمراض. في عام 1944، أظهر أوزوالد أفيري (1877-1955) وكولين ماكلويد (1909-1972) وماكلين مكارتي (1911-2005) أن مبدأ التحويل هو الحمض النووي (انظر استخدام علم الأحياء الدقيقة لاكتشاف أسرار الحياة).

    في مرحلة التحول، تمتص بدائيات النواة الحمض النووي العاري الموجود في بيئتها والذي يتم اشتقاقه من الخلايا الأخرى التي استقرت عند الموت وأطلقت محتوياتها، بما في ذلك الجينوم، في البيئة. تتمتع العديد من البكتيريا بالكفاءة الطبيعية، مما يعني أنها ترتبط بنشاط بالحمض النووي البيئي، وتنقله عبر مغلفات الخلايا إلى السيتوبلازم، وتجعله وحيدًا. عادةً ما يتم تدمير الحمض النووي الأجنبي المزدوج داخل الخلايا بواسطة النيوكليازات كدفاع ضد العدوى الفيروسية. ومع ذلك، فإن هذه النيوكليازات عادة ما تكون غير فعالة ضد الحمض النووي أحادي الجديلة، لذلك فإن هذا الحمض النووي أحادي الجديلة داخل الخلية لديه الفرصة لإعادة الاندماج في الجينوم البكتيري. يُطلق على جزيء الحمض النووي الذي يحتوي على أجزاء من الحمض النووي من كائنات مختلفة اسم DNA المؤتلف. (ستتم مناقشة الحمض النووي المؤتلف بمزيد من التفصيل في الميكروبات وأدوات الهندسة الوراثية.) إذا قامت البكتيريا بدمج الحمض النووي الجديد في الجينوم الخاص بها من خلال إعادة التركيب، فقد تكتسب الخلية البكتيرية خصائص نمطية جديدة. على سبيل المثال، إذا أخذت بكتيريا غير مسببة للأمراض الحمض النووي لجين سام من عامل ممرض ثم دمجته في كروموسوم، فقد تصبح أيضًا مسببة للأمراض. يمكن أيضًا امتصاص الحمض النووي البلازمي بواسطة البكتيريا المختصة وإضفاء خصائص جديدة على الخلية. بشكل عام، يعد التحول في الطبيعة عملية غير فعالة نسبيًا لأن مستويات الحمض النووي البيئية منخفضة بسبب نشاط النيوكليازات التي يتم إطلاقها أيضًا أثناء التحلل الخلوي. بالإضافة إلى ذلك، فإن إعادة التركيب الجيني غير فعالة في دمج تسلسلات الحمض النووي الجديدة في الجينوم.

    في الطبيعة، يعد التحول البكتيري آلية مهمة لاكتساب العناصر الوراثية التي ترمز عوامل الضراوة ومقاومة المضادات الحيوية. لقد ثبت أن الجينات التي ترمز إلى مقاومة المركبات المضادة للميكروبات منتشرة في الطبيعة، حتى في البيئات التي لا تتأثر بالبشر. يمكن نقل هذه الجينات، التي تسمح للميكروبات التي تعيش في مجتمعات مختلطة بالتنافس على الموارد المحدودة، داخل مجموعة سكانية عن طريق التحول، وكذلك من خلال العمليات الأخرى لـ HGT. في المختبر، يمكننا استغلال العملية الطبيعية للتحول البكتيري للهندسة الوراثية لصنع مجموعة متنوعة من المنتجات الطبية، كما تمت مناقشته في الميكروبات وأدوات الهندسة الوراثية.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{2}\)

    لماذا تصنع الخلية البكتيرية الحمض النووي البيئي الذي يتم إدخاله إلى الخلية في شكل أحادي الجديلة؟

    نقل الدم

    قد تنقل الفيروسات التي تصيب البكتيريا (البكتيريا) أيضًا قطعًا قصيرة من الحمض النووي الكروموسومي من بكتيريا إلى أخرى في عملية تسمى النقل (انظر الشكل 6.2.3). تذكر أنه في النقل العام، يمكن نقل أي قطعة من الحمض النووي الكروموسومي إلى خلية مضيفة جديدة عن طريق التعبئة العرضية للحمض النووي الكروموسومي في رأس العاثية أثناء تجميع البلغم. وعلى النقيض من ذلك، ينتج النقل المتخصص عن الاستئصال غير الدقيق للنبوءة الليسوجينية من الكروموسوم البكتيري بحيث يحمل معه جزءًا من الكروموسوم البكتيري من جانبي موقع تكامل العاهة إلى خلية مضيفة جديدة. ونتيجة لذلك، قد يكتسب المضيف خصائص جديدة. هذه العملية تسمى التحويل الليسوجيني. ومن العوامل ذات الأهمية الطبية، يمكن للعامية الليسوجينية أن تحمل في طياتها جينًا قويًا إلى مضيفها الجديد. بمجرد إدخاله في كروموسوم المضيف الجديد، قد يكتسب المضيف الجديد القدرة الإمراضية. تعتبر العديد من البكتيريا المسببة للأمراض، بما في ذلك Corynebacterium debatriae (العامل المسبب للدفتيريا) والكلوستريديوم البوتولينوم (العامل المسبب للتسمم)، خبيثة بسبب إدخال جينات ترميز السموم عن طريق البكتيريا الليسوجينية، مما يؤكد أهمية النقل في تبادل الجينات المشاركة في الأمراض المعدية. تمتلك Archaea فيروسات خاصة بها تنقل المواد الجينية من فرد إلى آخر.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{3}\)

    1. ما هو عامل نقل الخلايا بدائية النواة؟
    2. في النقل المتخصص، من أين تأتي قطعة الحمض النووي المحول للطاقة؟

    العواقب السريرية لعملية النقل

    سافر بول، وهو عامل إغاثة يبلغ من العمر 23 عامًا من أتلانتا، إلى هايتي في عام 2011 لتقديم المساعدة في أعقاب زلزال عام 2010. بعد العمل هناك لعدة أسابيع، بدأ فجأة يعاني من ضائقة في البطن، بما في ذلك التشنج الشديد والغثيان والقيء والإسهال المائي. كما بدأ يعاني من تشنج عضلي شديد. في عيادة محلية، اشتبه الطبيب في أن أعراض بول كانت بسبب الكوليرا بسبب تفشي الكوليرا بعد الزلزال. نظرًا لأن الكوليرا تنتقل عن طريق البراز والفم، فإن الانتهاكات في البنية التحتية للصرف الصحي، مثل التي تحدث غالبًا بعد الكوارث الطبيعية، قد تؤدي إلى تفشي المرض. أكد الطبيب التشخيص الافتراضي باستخدام اختبار مقياس الكوليرا. ثم وصف لبول جرعة واحدة من الدوكسيسيكلين، وكذلك أملاح الإماهة الفموية، وأمره بشرب كميات كبيرة من الماء النظيف.

    تحدث الكوليرا بسبب قضيب Vibrio cholerae المنحني الذي يبلغ سالب الجرام (الشكل\(\PageIndex{2}\)). تنجم أعراضه إلى حد كبير عن إنتاج توكسين الكوليرا (CT)، الذي ينشط في النهاية ناقل الكلوريد لضخ أيونات الكلوريد من الخلايا الظهارية إلى تجويف الأمعاء. ثم يتبع الماء أيونات الكلوريد، مما يتسبب في الإسهال المائي الغزير الذي يميز الكوليرا. يتم دمج الجين الذي يشفر سم الكوليرا في الكروموسوم البكتيري لـ V. الكوليرا من خلال إصابة البكتيريا بعامة CTX الخيطية الليسوجينية، التي تحمل الجين CT وتدخله في الكروموسوم عند تكامل النبوءة. وبالتالي، فإن السلالات المسببة للأمراض من V. cholerae تنتج عن النقل الأفقي للجينات عن طريق النقل المتخصص.

    صورة مجهرية للقضبان المنحنية.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): تُظهر صورة مجهرية إلكترونية مسحية لفيبريو كوليراي شكل القضيب المنحني المميز.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{4}\)

    1. لماذا يعد تفشي الكوليرا أكثر شيوعًا نتيجة لكارثة طبيعية؟
    2. لماذا يعتبر التشنج العضلي من الأعراض الشائعة للكوليرا؟ لماذا يعتبر العلاج بأملاح الإماهة الفموية مهمًا جدًا لعلاج الكوليرا؟
    3. في المناطق المصابة بالكوليرا، ما هي بعض الاستراتيجيات التي يمكن للناس استخدامها لمنع انتقال المرض؟

    اقتران

    في الاقتران، يتم نقل الحمض النووي مباشرة من بدائيات النواة إلى الأخرى عن طريق حزمة الاقتران، التي تجعل الكائنات الحية تتلامس مع بعضها البعض. في E. coli، توجد الجينات التي ترمز إلى القدرة على الاقتران على بلازميد بكتيري يسمى البلازميد F، والمعروف أيضًا باسم عامل الخصوبة، وتسمى دعامة الاقتران F pilus. تقوم جينات F-plasmid بتشفير كل من البروتينات المكونة لـ F pilus وتلك المشاركة في تكرار الدائرة الدوارة للبلازميد. تسمى الخلايا التي تحتوي على البلازميد F، القادرة على تكوين خلية F، خلايا F + أو الخلايا المانحة، وتلك التي تفتقر إلى البلازميد F تسمى خلايا F − أو الخلايا المتلقية.

    اقتران البلازميد F

    أثناء الاقتران النموذجي في E. coli، تتلامس الطبقة F لخلية F + مع خلية F وتتراجع، مما يجعل مغلفات الخليتين تتلامس (الشكل\(\PageIndex{3}\)). ثم يتشكل جسر سيتوبلازمي بين الخليتين في موقع دعامة الاقتران. عندما يحدث تكرار الدائرة الدوارة للبلازميد F في خلية F +، يتم نقل نسخة أحادية الجديلة من البلازميد F عبر الجسر السيتوبلازمي إلى الخلية F −، والتي تقوم بعد ذلك بتجميع الحبل التكميلي، مما يجعله مزدوج الجديلة. تصبح الخلية F الآن خلية F + قادرة على صنع دعامة الاقتران الخاصة بها. في النهاية، في مجموعة بكتيرية مختلطة تحتوي على كل من خلايا F + و F −، ستصبح جميع الخلايا خلايا F +. تقوم الجينات الموجودة على بلازميد E. coli F أيضًا بتشفير البروتينات التي تمنع الاقتران بين خلايا F +.

    رسم تخطيطي للاقتران. 1: ربط بيلوس الخلية المانحة بالخلية المتلقية. تحتوي الخلية المانحة على بلازميد يسمى F بلازميد؛ وتسمى الخلية خلية F+ المانحة. يُطلق على الخلية المتلقية اسم خلية المستلم F ولا تحتوي على بلازميد. يُطلق على الجسر بينهما اسم pilus. 2: يتقلص Pilus، ويجمع الخلايا معًا للتواصل مع بعضها البعض. 3: ينتقل خيط واحد من الحمض النووي البلازميد F من الخلية المانحة إلى الخلية المتلقية. 4: يصنع المتبرع خيطًا مكملًا لاستعادة البلازميد. يقوم المتلقي بتجميع خيوط تكميلية لتصبح نواة لب خلايا C +. تم تسمية كلتا الخليتين الآن بـ F+ وتحتوي على بلازميد دائري صغير.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): يحدث الاقتران النموذجي للبلازميد F من خلية F + إلى خلية F − عن طريق دعامة الاقتران التي تجعل الخليتين تتلامس. يتم نقل خيط واحد من البلازميد F إلى الخلية F −، والتي يتم بعد ذلك جعلها ذات جديلة مزدوجة.

    اقتران خلايا F و Hfr

    على الرغم من أن الاقتران النموذجي في E. coli يؤدي إلى نقل الحمض النووي للبلازميد F فقط، إلا أن الاقتران قد ينقل أيضًا الحمض النووي الكروموسومي. وذلك لأن البلازميد F يندمج أحيانًا في الكروموسوم البكتيري من خلال إعادة التركيب بين البلازميد والكروموسوم، مما يشكل خلية Hfr (الشكل\(\PageIndex{4}\)). يشير «Hfr» إلى التردد العالي لإعادة التركيب الذي يُرى عندما تتلقى خلايا F - المتلقية معلومات وراثية من خلايا Hfr من خلال الاقتران. على غرار الاستئصال غير الدقيق للنبوة أثناء النقل المتخصص، قد يتم أيضًا استئصال بلازميد F المدمج بشكل غير دقيق من الكروموسوم، مما ينتج عنه بلازميد F يحمل معه بعض الحمض النووي الكروموسومي المجاور لموقع التكامل. عند الاقتران، يتم إدخال هذا الحمض النووي إلى الخلية المتلقية ويمكن الحفاظ عليه كجزء من البلازميد F أو إعادة تجميعه في الكروموسوم البكتيري للخلية المتلقية.

    قد تعالج خلايا Hfr أيضًا الكروموسوم البكتيري مثل بلازميد F الضخم وتحاول نقل نسخة منه إلى خلية F - متلقية. نظرًا لأن الكروموسوم البكتيري كبير جدًا، فإن نقل الكروموسوم بأكمله يستغرق وقتًا طويلاً (الشكل\(\PageIndex{5}\)). ومع ذلك، فإن الاتصال بين الخلايا البكتيرية أثناء الاقتران يكون عابرًا، لذلك من غير المعتاد أن يتم نقل الكروموسوم بأكمله. من المرجح أن يتم نقل الحمض النووي الكروموسومي المضيف بالقرب من موقع تكامل البلازميد F، الذي تم استبداله بعملية أحادية الاتجاه لتكرار الدائرة الدوارة، وإعادة تجميعه في كروموسوم الخلية المتلقية أكثر من الجينات المضيفة البعيدة. وبالتالي، يمكن تحديد الموقع النسبي للجينات البكتيرية على جينوم خلية Hfr بناءً على وقت نقلها من خلال الاقتران. نتيجة لذلك، قبل عصر تسلسل الجينوم البكتيري على نطاق واسع، غالبًا ما كانت المسافات على خرائط الجينوم الأولي تُقاس بالدقائق.

    تحتوي الخلية على كروموسوم مضيف (حلقة كبيرة من الحمض النووي) والبلازميد F (حلقة صغيرة من الحمض النووي) وقضيب (إسقاط خارج الخلية). يتم إدخال بلازميد F في الكروموسوم المضيف ليصبح ذكر Hfr (متبرع). عندما تتم إزالة البلازميد من الكروموسوم المضيف، قد تنتقل الجينات من الكروموسوم (مثل lac) من الكروموسوم إلى البلازميد. في هذه الحالة، تصبح الخلية خلية F.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): (أ) يمكن أن يندمج البلازميد F أحيانًا في الكروموسوم البكتيري، مما ينتج خلية Hfr. (ب) قد يؤدي الاستئصال غير الدقيق للبلازميد F من كروموسوم خلية Hfr إلى إنتاج بلازميد F يحمل الحمض النووي الكروموسومي المجاور لموقع التكامل. يمكن نقل هذا البلازميد F إلى خلية F − عن طريق الاقتران.
    أ) رسم تخطيطي يوضح خلية واحدة بها جينات متعددة على الكروموسوم الخاص بها بالإضافة إلى بلازميد F متكامل. تبدأ هذه الخلية في نسخ ونقل الجينوم بأكمله ولكن الاقتران ينتهي قبل نقل الكروموسوم بأكمله. ب) عينة بلازميد توضح تنوع الجينات على البلازميد. تتضمن بعض عينات الجينات: Ragg و PabB و Meta و ArgR و Ula و RoC. تشير الأرقام الموجودة في مركز البلازميد إلى موقع الجينات؛ تُظهر هذه الأرقام بلازميد يبلغ مجموعه 1000 نقطة في البوصة.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): (أ) قد تحاول خلية Hfr نقل الكروموسوم البكتيري بأكمله إلى خلية F −، ومعالجة الكروموسوم مثل بلازميد F كبير للغاية. ومع ذلك، فإن الاتصال بين الخلايا أثناء الاقتران مؤقت. سيتم نقل جينات الكروموسومات الأقرب إلى موقع التكامل (الجين 1) التي يتم إزاحتها لأول مرة أثناء تكرار الدائرة الدوارة بسرعة أكبر من الجينات البعيدة عن موقع التكامل (الجين 4). وبالتالي، فمن المرجح أن يتم إعادة تجميعها في كروموسوم الخلية F - المتلقي. (ب) يمكن استخدام الوقت الذي يستغرقه انتقال الجين، كما تم اكتشافه عن طريق إعادة تركيبه في كروموسوم الخلية F، لإنشاء خريطة للجينوم البكتيري، مثل هذه الخريطة الجينومية للإشريكية القولونية. لاحظ أن الأمر يستغرق حوالي 100 دقيقة حتى يتم نقل الجينوم بأكمله (4.6 Mbp) لسلالة Hfr من E. coli عن طريق الاقتران.

    عواقب وتطبيقات الاقتران

    البلازميدات هي نوع مهم من عنصر الحمض النووي خارج الكروموسومات في البكتيريا، وفي تلك الخلايا التي تؤويها، تعتبر جزءًا من الجينوم البكتيري. من منظور إكلينيكي، غالبًا ما ترمز البلازميدات للجينات المتورطة في الفوعة. على سبيل المثال، يتم ترميز الجينات التي تقوم بترميز البروتينات التي تجعل الخلية البكتيرية مقاومة لمضادات حيوية معينة على بلازميدات R. تحتوي بلازميدات R، بالإضافة إلى جيناتها لمقاومة مضادات الميكروبات، على جينات تتحكم في اقتران البلازميد ونقله. تستطيع بلازميدات R الانتقال بين خلايا من نفس النوع وبين خلايا الأنواع المختلفة. تحتوي بلازميدات R المفردة عادةً على جينات متعددة تمنح مقاومة للمضادات الحيوية المتعددة.

    يمكن أيضًا العثور على الجينات اللازمة لإنتاج السموم والجزيئات المختلفة المهمة للاستعمار أثناء العدوى مشفرة على البلازميدات. على سبيل المثال، يبدو أن السلالات المنتجة للفيروتوكسين من E. coli (VTEC) قد اكتسبت الجينات التي تشفر توكسين شيغا من قريبتها السالبة للجرام Shigella dysenteriae من خلال الحصول على بلازميد كبير يشفر هذا السم. يسبب VTEC مرض الإسهال الشديد الذي قد يؤدي إلى متلازمة انحلال الدم اليوريمي (HUS)، والتي قد تؤدي إلى الفشل الكلوي والوفاة.

    في البيئات غير السريرية، يتم أيضًا ترميز الجينات البكتيرية التي تقوم بترميز الإنزيمات الأيضية اللازمة لتحلل المركبات غير النمطية المتخصصة مثل الهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات (PAHs) بشكل متكرر أيضًا على البلازميدات. بالإضافة إلى ذلك، تتمتع بعض البلازميدات بالقدرة على الانتقال من الخلايا البكتيرية إلى أنواع الخلايا الأخرى، مثل تلك الخاصة بالنباتات والحيوانات، من خلال آليات متميزة عن الاقتران. يتم تغطية هذه الآليات واستخدامها في الهندسة الوراثية في التطبيقات الحديثة لعلم الوراثة الميكروبية.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{5}\)

    1. ما نوع النسخ المتماثل الذي يحدث أثناء الاقتران؟
    2. ما الذي يحدث لإنتاج خلية Hfr E. coli؟
    3. ما أنواع الصفات المشفرة على البلازميدات؟

    نقل

    العناصر الجينية التي تسمى الترانسبوزونات (العناصر القابلة للنقل)، أو «الجينات القافزة»، هي جزيئات الحمض النووي التي تتضمن تسلسلات تكرار معكوسة خاصة في نهاياتها وجين يشفر إنزيم ترانسبوز (الشكل\(\PageIndex{6}\)). تسمح عمليات النقل للتسلسل بأكمله بالإنتاج بشكل مستقل من موقع واحد في جزيء الحمض النووي والاندماج في الحمض النووي في مكان آخر من خلال عملية تسمى التحويل. اكتشفت عالمة الوراثة الأمريكية باربرا مكلينتوك (1902-1992) عمليات النقل في الأصل في الذرة (الذرة) في الأربعينيات. منذ ذلك الحين تم العثور على التحولات في جميع أنواع الكائنات الحية، سواء كانت بدائيات النواة أو حقيقيات النوى. وبالتالي، على عكس الآليات الثلاث السابقة التي تمت مناقشتها، فإن النقل ليس خاصًا ببدائيات النواة. معظم عمليات النقل غير قابلة للتكرار، مما يعني أنها تتحرك بطريقة «القص واللصق». ومع ذلك، قد يحتفظ البعض بموقعهم في الحمض النووي أثناء عمل نسخة لإدراجها في مكان آخر («النسخ واللصق»). نظرًا لأن عمليات النقل يمكن أن تنتقل داخل جزيء الحمض النووي، من جزيء DNA إلى آخر، أو حتى من خلية إلى أخرى، فإنها تتمتع بالقدرة على إدخال التنوع الجيني. يمكن للحركة داخل نفس جزيء الحمض النووي تغيير النمط الظاهري عن طريق تعطيل الجين أو تنشيطه.

    قد تحمل عمليات النقل معها جينات إضافية، وتنقل هذه الجينات من موقع إلى آخر معها. على سبيل المثال، يمكن للتحويلات البكتيرية نقل جينات مقاومة المضادات الحيوية، ونقلها من الكروموسومات إلى البلازميدات. ثبت أن هذه الآلية مسؤولة عن توطين جينات مقاومة المضادات الحيوية المتعددة على بلازميد R واحد في سلالات Shigella المسببة للدوسنتاريا البكتيرية. يمكن بعد ذلك نقل بلازميد R بسهولة بين مجموعة بكتيرية من خلال عملية الاقتران.

    رسم تخطيطي للترانسبوزون. 1: يقوم ناقل الحركة النموذجي بتشفير ترانسبولاز الإنزيم، محاطًا بتسلسلات تكرار معكوسة. يُظهر جزء من الكروموسوم أن التحول يتخلل الجينات. يتكون الترانسبوزون من جين للترانسبولاز ونطاقات صغيرة تسمى تسلسل التكرار المقلوب على جانبي الجين. 2: يسهل الترانسبوز إعادة التركيب بين التكرارات المقلوبة. يتم قطع Transposon من موقعه الأصلي وإدخاله في موقع جديد. يتضح ذلك من خلال ترانزبوز بيضاوي يتسبب في ثني جزء الحمض النووي على نفسه بحيث تكون التكرارات المقلوبة مؤثرة تقريبًا. 3: يستهدف Transposon تسلسلات محددة في الحمض النووي سيتم تكرارها، مما يشكل تكرارات مباشرة على جانبي تسلسل النقل المدرج. يظهر هذا في صورة ناقل الحركة الموجود الآن في منتصف جين يسمى الجين المعطل.
    الشكل\(\PageIndex{6}\): الترانسبوزونات عبارة عن أجزاء من الحمض النووي لها القدرة على الانتقال من موقع إلى آخر لأنها ترمز إلى إنزيم transposase. في هذا المثال، أدى النقل غير المتماثل إلى تعطيل الجين B. وقد تكون نتيجة ذلك قد تكون عملية نسخ الجين B قد توقفت الآن.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{6}\)

    ما الطريقتان التي يمكن أن يؤثر بها ناقل الحركة على النمط الظاهري للخلية التي ينتقل إليها؟

    \(\PageIndex{1}\)يلخص الجدول العمليات التي تمت مناقشتها في هذا القسم. جدول\(\PageIndex{1}\): ملخص آليات التنوع الجيني في بدائيات النواة
    مصطلح تعريف
    اقتران نقل الحمض النووي من خلال الاتصال المباشر باستخدام دعامة الاقتران
    نقل الدم آلية نقل الجينات الأفقية في البكتيريا التي تنتقل فيها الجينات من خلال العدوى الفيروسية
    التحول آلية النقل الأفقي للجينات حيث يتم امتصاص الحمض النووي البيئي العاري بواسطة خلية بكتيرية
    نقل عملية يتم من خلالها استئصال الحمض النووي بشكل مستقل من موقع واحد في جزيء الحمض النووي ويتكامل في مكان آخر

    التركيز السريري: الجزء 3

    على الرغم من استمرار العلاج بالمضادات الحيوية، استمرت عدوى مارك في التقدم بسرعة. استمرت المنطقة المصابة في التوسع، وكان لا بد من وضعه على جهاز التنفس الصناعي لمساعدته على التنفس. أمر طبيب مارك بإزالة الأنسجة المصابة جراحيًا. بعد الجراحة الأولية، تمت مراقبة جرح مارك يوميًا للتأكد من عدم عودة العدوى، لكنها استمرت في الانتشار.

    بعد جولتين إضافيتين من الجراحة، بدا أخيرًا أنه تم احتواء العدوى. بعد بضعة أيام، تمت إزالة مارك من جهاز التنفس الصناعي وتمكن من التنفس بمفرده. ومع ذلك، فقد الكثير من الجلد والأنسجة الرخوة في الجزء السفلي من ساقه.

    التمارين الرياضية\(\PageIndex{7}\)

    1. لماذا تؤدي إزالة الأنسجة المصابة إلى وقف العدوى؟
    2. ما هي بعض المضاعفات المحتملة لطريقة العلاج هذه؟

    المفاهيم الأساسية والملخص

    • يعد النقل الأفقي للجينات طريقة مهمة لإعادة إنتاج الكائنات الحية دون جنس مثل بدائيات النواة لاكتساب سمات جديدة.
    • هناك ثلاث آليات لنقل الجينات الأفقي التي تستخدمها البكتيريا عادةً: التحول والنقل والاقتران.
    • يسمح التحول للخلايا المختصة بأخذ الحمض النووي العاري، المنبعث من الخلايا الأخرى عند موتها، إلى السيتوبلازم، حيث يمكن إعادة دمجه مع جينوم المضيف.
    • في النقل العام، يمكن نقل أي قطعة من الحمض النووي الكروموسومي عن طريق التعبئة العرضية لكروموسوم المضيف المتحلل إلى رأس عاثية. في النقل المتخصص، يمكن نقل الحمض النووي الكروموسومي المجاور لموقع تكامل العاهة الليسوجينية فقط نتيجة الاستئصال غير الدقيق للنبوءة.
    • يتم التوسط في الاقتران بواسطة البلازميد F، الذي يقوم بتشفير حزمة الاقتران التي تجعل خلية F + المحتوية على البلازميد F تتلامس مع خلية F.
    • يسمح الاندماج النادر للبلازميد F في الكروموسوم البكتيري، مما يؤدي إلى توليد خلية Hfr، بنقل الحمض النووي الكروموسومي من المتبرع إلى المتلقي. بالإضافة إلى ذلك، قد يؤدي الاستئصال غير الدقيق للبلازميد F من الكروموسوم إلى توليد بلازميد F يمكن نقله إلى المتلقي عن طريق الاقتران.
    • يعد النقل المترافق لبلازميدات R آلية مهمة لانتشار مقاومة المضادات الحيوية في المجتمعات البكتيرية.
    • عمليات التحويل عبارة عن جزيئات من الحمض النووي ذات تكرارات مقلوبة في نهاياتها تقوم أيضًا بترميز عملية نقل الإنزيم، مما يسمح بحركتها من موقع في الحمض النووي إلى آخر. على الرغم من وجودها في كل من بدائيات النواة وحقائقيات النواة، إلا أن مركبات الترانزفونات مهمة سريريًا في مسببات الأمراض البكتيرية لحركة عوامل الفوعة، بما في ذلك جينات مقاومة المضادات الحيوية.