Skip to main content
Global

3.3: الخصائص الفريدة للخلايا بدائية النواة

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    195501

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • اشرح الخصائص المميزة للخلايا بدائية النواة
    • وصف مورفولوجيا الخلايا الشائعة والترتيبات الخلوية النموذجية للخلايا بدائية النواة وشرح كيف تحافظ الخلايا على شكلها
    • وصف الهياكل الداخلية والخارجية للخلايا بدائية النواة من حيث تركيبها الفيزيائي وهيكلها الكيميائي ووظيفتها
    • قارن الخصائص المميزة للخلايا البكتيرية والأثرية

    تنص نظرية الخلية على أن الخلية هي الوحدة الأساسية للحياة. ومع ذلك، تختلف الخلايا بشكل كبير في الحجم والشكل والبنية والوظيفة. في أبسط مستوى من البناء، تمتلك جميع الخلايا بعض المكونات الأساسية. وتشمل هذه السيتوبلازم (مادة تشبه الهلام تتكون من الماء والمواد الكيميائية الذائبة اللازمة للنمو)، الموجودة داخل غشاء البلازما (المعروف أيضًا باسم غشاء الخلية أو الغشاء السيتوبلازمي)؛ وكروموسوم واحد أو أكثر، يحتوي على المخططات الجينية للخلية؛ والريبوسومات، العضيات المستخدمة لإنتاج البروتينات.

    بالإضافة إلى هذه المكونات الأساسية، يمكن أن تختلف الخلايا بشكل كبير بين الكائنات الحية، وحتى داخل نفس الكائن متعدد الخلايا. يتم تحديد أكبر فئتين من الخلايا - الخلايا بدائية النواة والخلايا حقيقية النواة - من خلال الاختلافات الرئيسية في العديد من هياكل الخلايا. تفتقر الخلايا بدائية النواة إلى نواة محاطة بغشاء نووي معقد ولديها عمومًا كروموسوم دائري واحد يقع في نواة. تحتوي الخلايا حقيقية النواة على نواة محاطة بغشاء نووي معقد يحتوي على كروموسومات متعددة على شكل قضيب. 1

    جميع الخلايا النباتية والحيوانية حقيقية النواة. تتكون بعض الكائنات الحية الدقيقة من خلايا بدائية النواة، بينما يتكون البعض الآخر من خلايا حقيقية النواة. يتم تصنيف الكائنات الحية الدقيقة بدائية النواة ضمن مجالات الأركيا والبكتيريا، في حين يتم تصنيف الكائنات حقيقية النواة ضمن مجال حقيقيات النوى.

    تتشابه الهياكل الموجودة داخل الخلية مع الأعضاء الموجودة داخل جسم الإنسان، مع هياكل فريدة تناسب وظائف محددة. تتشابه بعض الهياكل الموجودة في الخلايا بدائية النواة مع تلك الموجودة في بعض الخلايا حقيقية النواة؛ والبعض الآخر فريد من نوعه بالنسبة لبدائيات النواة. على الرغم من وجود بعض الاستثناءات، تميل الخلايا حقيقية النواة إلى أن تكون أكبر من الخلايا بدائية النواة. يفرض الحجم الأكبر نسبيًا للخلايا حقيقية النواة الحاجة إلى تقسيم العمليات الكيميائية المختلفة داخل مناطق مختلفة من الخلية، باستخدام عضيات معقدة مرتبطة بالغشاء. في المقابل، تفتقر الخلايا بدائية النواة عمومًا إلى العضيات المرتبطة بالغشاء؛ ومع ذلك، فإنها غالبًا ما تحتوي على شوائب تقسم السيتوبلازم. \(\PageIndex{1}\)يوضح الشكل الهياكل المرتبطة عادةً بالخلايا بدائية النواة. يتم وصف هذه الهياكل بمزيد من التفصيل في القسم التالي.

    رسم تخطيطي لخلية بدائية النواة على شكل قضيب. تسمى الطبقة الخارجية السميكة بالكبسولة، وداخلها جدار خلوي أرق وداخله غشاء بلازما أرق. يوجد داخل غشاء البلازما سائل يسمى السيتوبلازم، ونقاط صغيرة تسمى الريبوسومات، وكرات صغيرة تسمى الشوائب، وحلقة صغيرة من الحمض النووي تسمى البلازميد، وحجرة كبيرة مطوية من الحمض النووي تسمى النواة. تبدأ الإسقاطات الطويلة من غشاء البلازما وتمتد خارج الكبسولة؛ وتسمى هذه الخطوط بالسوط (المفرد: السوط). يُطلق على الإسقاط الأقصر اسم pilus. ويتم تصنيف العديد من الإسقاطات القصيرة جدًا على أنها فيمبريا.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): تحتوي الخلية البدائية النواة النموذجية على غشاء الخلية والحمض النووي الكروموسومي الذي يتركز في النواة والريبوسومات وجدار الخلية. قد تمتلك بعض الخلايا بدائية النواة أيضًا الأسواط والصفراء والفيمبريا والكبسولات.

    مورفولوجيا وترتيبات الخلايا الشائعة

    عادة ما تكون الخلايا الفردية لكائن حي بدائية النواة معين متشابهة في الشكل أو مورفولوجيا الخلية. على الرغم من تحديد الآلاف من الكائنات الحية بدائية النواة، إلا أن عددًا قليلاً فقط من مورفولوجيا الخلايا يتم رؤيتها بشكل شائع مجهريًا. يقوم الشكل\(\PageIndex{2}\) بتسمية وتوضيح مورفولوجيا الخلايا الشائعة في الخلايا بدائية النواة. بالإضافة إلى الشكل الخلوي، قد تتجمع الخلايا بدائية النواة من نفس النوع معًا في ترتيبات مميزة معينة اعتمادًا على مستوى انقسام الخلايا. تظهر بعض الترتيبات الشائعة في الشكل\(\PageIndex{3}\).

    أشكال الخلايا بدائية النواة الشائعة. مصطلح المكورات (صيغة الجمع: المكورات) هو الاسم الذي يطلق على الأشكال المستديرة والكروية. مصطلح العصيات (الجمع: العصيات) هو الاسم الذي يطلق على الخلايا ذات الشكل القضيبي. تتشكل هذه الخلايا على شكل مستطيلات طويلة مستديرة. مصطلح vibrio (vibrios الجمع) هو الاسم الذي يطلق على القضبان المنحنية، وهذه الخلايا لها شكل يشبه الفاصلة الطويلة. مصطلح cococobacillus (عصيات الكوككوباسيلي المتعددة) هو اسم القضبان القصيرة؛ تبدو هذه الخلايا مثل الأشكال البيضاوية. مصطلح السبيريلوم (pular spirilla) هو اسم الخلايا الحلزونية الطويلة؛ هذه تشبه مسامير الفلين. مصطلح اللولبية (اللولبيات المتعددة) هو اسم الخلايا الحلزونية الطويلة الفضفاضة ذات الشكل الحلزوني. هذه تبدو مشابهة للسبيريلوم ولكنها أكثر مرونة.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): (تصوير مجهري «Cocus»: تعديل عمل جانيس هاني كار، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها؛ صورة مصغرة معتمدة من «Coccobacillus»: تعديل عمل جانيس كار، مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها؛ صورة مصغرة معتمدة من «Spirochete»: تعديل العمل بواسطة مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها)
    ترتيبات الخلايا بدائية النواة الشائعة. مصطلح المكورات (المكورات المتعددة) هو اسم المكورات المفردة (خلية مستديرة واحدة). مصطلح diplococcus (المكورات العنقودية المتعددة) هو اسم زوج من اثنين من المكورات (مجالان مرتبطان معًا). مصطلح tetrad (tetrad الجمع) هو اسم مجموعة من أربع خلايا مرتبة في مربع. مصطلح المكورات العقدية (المكورات العقدية المتعددة) هو اسم سلسلة المكورات العقدية؛ ترتبط الكرات بسلسلة طويلة. مصطلح المكورات العنقودية (المكورات العنقودية المتعددة) هو اسم مجموعة المكورات العنقودية؛ يتم توصيل الكرات في حزمة. مصطلح العصيات (العصيات المتعددة) هو اسم قضيب واحد. مصطلح ستريبتوباسيلوس (العصيات العقدية المتعددة) هو اسم سلسلة من القضبان؛ وترتبط المستطيلات بسلسلة طويلة.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): ترتيبات الخلايا الشائعة.

    في معظم الخلايا بدائية النواة، يتم الحفاظ على التشكل بواسطة جدار الخلية بالاشتراك مع عناصر الهيكل الخلوي. جدار الخلية هو هيكل موجود في معظم بدائيات النواة وبعض حقيقيات النوى؛ يغلف غشاء الخلية، ويحمي الخلية من التغيرات في الضغط الاسموزي (الشكل\(\PageIndex{4}\)). يحدث الضغط الاسموزي بسبب الاختلافات في تركيز المواد المذابة على الجوانب المقابلة للغشاء شبه القابل للنفاذ. الماء قادر على المرور عبر غشاء شبه نافذ، لكن المذيبات (الجزيئات الذائبة مثل الأملاح والسكريات والمركبات الأخرى) لا تستطيع ذلك. عندما يكون تركيز المواد المذابة أكبر على جانب واحد من الغشاء، ينتشر الماء عبر الغشاء من الجانب ذي التركيز المنخفض (المزيد من الماء) إلى الجانب ذي التركيز الأعلى (كمية أقل من الماء) حتى تصبح التركيزات على كلا الجانبين متساوية. يُطلق على هذا الانتشار للماء اسم التناضح، ويمكن أن يسبب ضغطًا تناضحيًا شديدًا على الخلية عندما تتغير بيئتها الخارجية.

    يمكن وصف البيئة الخارجية للخلية بأنها وسط متساوي التوتر أو مفرط التوتر أو منخفض التوتر. في وسط متساوي التوتر، تكون تركيزات المذاب داخل وخارج الخلية متساوية تقريبًا، لذلك لا توجد حركة صافية للمياه عبر غشاء الخلية. في وسط مفرط التوتر، يتجاوز تركيز المذاب خارج الخلية ذلك الموجود داخل الخلية، لذلك ينتشر الماء خارج الخلية إلى الوسط الخارجي. في وسط منخفض التوتر، يتجاوز تركيز المذاب داخل الخلية ذلك الموجود خارج الخلية، لذلك سينتقل الماء بالتناضح إلى الخلية. يؤدي هذا إلى تضخم الخلية واحتمال تحللها أو انفجارها.

    درجة قدرة خلية معينة على تحمل التغيرات في الضغط الاسموزي تسمى التوترية. تكون الخلايا التي تحتوي على جدار خلوي أكثر قدرة على تحمل التغيرات الطفيفة في الضغط الاسموزي والحفاظ على شكلها. في البيئات شديدة التوتر، يمكن أن تصاب الخلايا التي تفتقر إلى جدار الخلية بالجفاف، مما يتسبب في تكوين الخلية أو ذبحها؛ ينقبض غشاء البلازما ويبدو متقشرًا أو مسدودًا (الشكل\(\PageIndex{4}\)). على النقيض من ذلك، تخضع الخلايا التي تمتلك جدار الخلية لعملية تحلل البلازما بدلاً من التوليد. في عملية تحلل البلازما، ينقبض غشاء البلازما وينفصل عن جدار الخلية، وهناك انخفاض في الحجم الداخلي، لكن جدار الخلية يظل سليمًا، مما يسمح للخلية بالحفاظ على بعض الشكل والسلامة لفترة من الوقت (الشكل\(\PageIndex{5}\)). وبالمثل، فإن الخلايا التي تفتقر إلى جدار الخلية تكون أكثر عرضة للتحلل في البيئات منخفضة التوتر. يسمح وجود جدار الخلية للخلية بالحفاظ على شكلها وسلامتها لفترة أطول قبل الاستلقاء (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

    أ) المحلول متساوي التوتر هو محلول له نفس تركيز المذاب كمحلول آخر. لا توجد حركة صافية لجزيئات الماء، ويظل التركيز الكلي على جانبي غشاء الخلية ثابتًا. تُظهر الصورة خلية تحتوي على 20٪ من المذاب (80٪ ماء) في كوب يحتوي على 20٪ مذاب (80٪ ماء). تشير الأسهم الداخلة والخارجة إلى أن الماء يتحرك داخل وخارج الخلية. ب) المحلول عالي التوتر هو محلول يحتوي على تركيز مذاب أعلى من محلول آخر. سوف تخرج جزيئات الماء من الخلية، مما يتسبب في حدوث الحرق. لا تزال الخلية في هذه الصورة تحتوي على تركيز مذاب بنسبة 20٪ (80٪ ماء) ولكن الخلية الآن في كوب يحتوي على تركيز مذاب بنسبة 40٪ (60٪ ماء). يُظهر السهم الماء وهو يتحرك خارج الخلية بينما تنحسر الخلية. ج) المحلول منخفض التوتر هو محلول يحتوي على تركيز مذاب أقل من محلول آخر. سوف تنتقل جزيئات الماء إلى الخلية، مما يؤدي إلى توسع الخلية ثم تحللها في النهاية. لا تزال الخلية في هذا المخطط تحتوي على تركيز مذاب بنسبة 20٪ (80٪ ماء) ولكنها الآن في كوب يحتوي على تركيز مذاب بنسبة 10٪ (90٪ ماء). يُظهر السهم انتقال الماء إلى الخلية وتورم الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): في الخلايا التي تفتقر إلى جدار الخلية، يمكن أن تؤدي التغييرات في الضغط الاسموزي إلى التخلق في البيئات شديدة التوتر أو تحلل الخلايا في البيئات منخفضة التوتر.
    أ) في محلول متساوي التوتر لا توجد حركة صافية لجزيئات الماء. يتم توصيل غشاء الخلية بجدار الخلية. يُظهر الرسم خلية مستطيلة؛ غشاء الخلية موجود داخل جدار الخلية مباشرةً. تشير الأسهم إلى أن الماء يتحرك داخل وخارج. ب) في محلول مفرط التوتر تنتقل جزيئات الماء من الخلية. ينكمش غشاء الخلية وينفصل عن جدار الخلية (تحلل البلازما). يوضِّح الشكل خلية ذابت. لا تزال نقاط غشاء الخلية متصلة بجدار الخلية ولكن معظم غشاء الخلية قد ابتعد عن جدار الخلية مما أدى إلى خلية على شكل نجمة. تظهر الأسهم الماء وهو يغادر الخلية. في محلول مفرط التوتر تنتقل جزيئات الماء إلى الخلية. يقاوم جدار الخلية الضغط الاسموزي لمنع التورم والكذب. تُظهر الصورة نفس الخلية المستطيلة الموجودة في المحلول متساوي التوتر باستثناء أن الخلية وجدار الخلية ينتفقان للخارج قليلاً. تظهر الأسهم الماء الذي يدخل الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): في الخلايا بدائية النواة، يوفر جدار الخلية بعض الحماية ضد التغيرات في الضغط الاسموزي، مما يسمح لها بالحفاظ على شكلها لفترة أطول. عادة ما يتم ربط غشاء الخلية بجدار الخلية في وسط متساوي التوتر (يسار). في وسط مفرط التوتر، ينفصل غشاء الخلية عن جدار الخلية ويتقلص (تحلل البلازما) عندما يغادر الماء الخلية. في وسط منخفض التوتر (على اليمين)، يمنع جدار الخلية غشاء الخلية من التوسع إلى نقطة الانفجار، على الرغم من أن التحلل سيحدث في النهاية إذا تم امتصاص الكثير من الماء.

    التمارين\(\PageIndex{1}\)

    1. اشرح الفرق بين مورفولوجيا الخلية والترتيب.
    2. ما المزايا التي توفرها جدران الخلايا لخلايا بدائية النواة؟

    النوكليويد

    تحتوي جميع أشكال الحياة الخلوية على جينوم DNA منظم في كروموسوم واحد أو أكثر. عادةً ما تكون الكروموسومات بدائية النواة دائرية وأحادية الصبغية (غير مزدوجة) وغير مرتبطة بغشاء نووي معقد. يتركز الحمض النووي الأولي والبروتينات المرتبطة بالحمض النووي داخل المنطقة النووية للخلية (الشكل\(\PageIndex{6}\)). بشكل عام، يتفاعل الحمض النووي الأولي مع البروتينات المرتبطة بالنوكليويد (NAPs) التي تساعد في تنظيم وتعبئة الكروموسوم. في البكتيريا، تعمل NAPs بشكل مشابه للهيستونات، وهي البروتينات المنظمة للحمض النووي الموجودة في الخلايا حقيقية النواة. في العصور القديمة، يتم تنظيم النواة إما بواسطة NAPs أو بروتينات تنظيم الحمض النووي الشبيهة بالهيستون.

    صورة مجهرية لخلية بيضاوية ذات منطقة أفتح في وسط الخلية. تستهلك المنطقة الأخف ما يقرب من ثلث حجم الخلية ويتم تصنيفها على أنها نوكليويد.
    الشكل\(\PageIndex{6}\): المنطقة النووية (المنطقة المحاطة بالخط الأخضر المتقطع) هي منطقة مكثفة من الحمض النووي الموجودة داخل الخلايا بدائية النواة. نظرًا لكثافة المنطقة، لا تتلطخ بسهولة وتبدو أفتح في اللون عند عرضها باستخدام المجهر الإلكتروني المرسل.

    البلازميدات

    قد تحتوي الخلايا بدائية النواة أيضًا على الحمض النووي خارج الكروموسومات، أو الحمض النووي الذي ليس جزءًا من الكروموسوم. يوجد هذا الحمض النووي خارج الكروموسومات في البلازميدات، وهي جزيئات DNA صغيرة دائرية ذات جدائل مزدوجة. غالبًا ما تحتوي الخلايا التي تحتوي على البلازميدات على المئات منها داخل خلية واحدة. توجد البلازميدات بشكل أكثر شيوعًا في البكتيريا؛ ومع ذلك، تم العثور على البلازميدات في الكائنات القديمة والكائنات حقيقية النواة. غالبًا ما تحمل البلازميدات جينات تمنح سمات مفيدة مثل مقاومة المضادات الحيوية؛ وبالتالي فهي مهمة لبقاء الكائن الحي. سنناقش البلازميدات بمزيد من التفصيل في آليات علم الوراثة الميكروبية.

    الريبوسومات

    كل الحياة الخلوية تصنع البروتينات، والكائنات الحية في جميع مجالات الحياة الثلاثة تمتلك الريبوسومات، والهياكل المسؤولة عن تخليق البروتين. ومع ذلك، تختلف الريبوسومات في كل مجال من المجالات الثلاثة من الناحية الهيكلية. تتكون الريبوسومات نفسها من البروتينات، إلى جانب الحمض النووي الريبوزي (RNA). توجد ريبوسومات بدائية النواة في السيتوبلازم. تسمى ريبوسومات 70S لأنها تحتوي على حجم 70S (الشكل\(\PageIndex{7}\))، في حين أن الريبوسومات السيتوبلازمية حقيقية النواة لها حجم 80S. (يرمز S إلى وحدة Svedberg، وهو مقياس للترسيب في جهاز الطرد المركزي للغاية، والذي يعتمد على الحجم والشكل والصفات السطحية للهيكل الذي يتم تحليله). على الرغم من أن الريبوسومات البكتيرية والأثرية لها نفس الحجم، إلا أنها تحتوي على بروتينات وجزيئات rRNA مختلفة، والنسخ الأثرية تشبه نظيراتها حقيقية النواة أكثر من تلك الموجودة في البكتيريا.

    رسم يوضح أن الريبوسوم الكامل مصنوع من وحدة فرعية صغيرة ووحدة فرعية كبيرة. تبلغ الوحدة الفرعية الصغيرة حوالي نصف حجم الوحدة الكبيرة. يبلغ حجم الوحدة الفرعية الصغيرة 30S، والوحدة الفرعية الكبيرة بحجم 50S، ويبلغ حجم الريبوسوم الكامل (الذي يحتوي على كل من الوحدة الفرعية الصغيرة والكبيرة) 70S.
    الشكل\(\PageIndex{7}\): تتكون الريبوسومات بدائية النواة (70S) من وحدتين فرعيتين: 30S (وحدة فرعية صغيرة) و 50S (وحدة فرعية كبيرة)، وتتكون كل منها من مكونات البروتين وrRNA.

    التضمينات

    ككائنات أحادية الخلية تعيش في بيئات غير مستقرة، تمتلك بعض الخلايا بدائية النواة القدرة على تخزين العناصر الغذائية الزائدة داخل الهياكل السيتوبلازمية التي تسمى التضمينات. يعد تخزين العناصر الغذائية في شكل مبلمر مفيدًا لأنه يقلل من تراكم الضغط الاسموزي الذي يحدث عندما تتراكم الخلية المواد المذابة. تقوم أنواع مختلفة من الشوائب بتخزين الجليكوجين والنشويات، التي تحتوي على الكربون الذي يمكن للخلايا الوصول إليه للحصول على الطاقة. حبيبات فولوتين، التي تسمى أيضًا حبيبات الميتاكرومية بسبب خصائصها الملطخة، هي شوائب تخزن الفوسفات غير العضوي المبلمر الذي يمكن استخدامه في عملية التمثيل الغذائي ويساعد في تكوين الأغشية الحيوية. تشمل الميكروبات المعروفة باحتوائها على حبيبات فولوتين أركايا ميثانوسارسينا، وبكتيريا كورينيباكتريا الدفتريا، والطحالب حقيقية النواة أحادية الخلية Chlamydomonas. توجد حبيبات الكبريت، وهي نوع آخر من التضمين، في بكتيريا الكبريت من جنس Thiobacillus؛ تخزن هذه الحبيبات الكبريت الأولي، الذي تستخدمه البكتيريا في عملية التمثيل الغذائي.

    في بعض الأحيان، تُحاط أنواع معينة من الشوائب بطبقة أحادية فوسفوليبيد مضمنة بالبروتين. يُعد البولي هيدروكسي بوتيرات (PHB)، الذي يمكن إنتاجه بواسطة أنواع العصيات والباسيدوموناس، مثالاً على التضمين الذي يعرض هذا النوع من البنية أحادية الطبقة. من الناحية الصناعية، تم استخدام PHB أيضًا كمصدر للبوليمرات القابلة للتحلل الحيوي للبلاستيك الحيوي. يظهر الشكل عدة أنواع مختلفة من التضمينات\(\PageIndex{8}\).

    أ) صورة مجهرية تُظهر كرات رمادية تحتوي كل منها على 2-8 كرات بيضاء أصغر. يبلغ قطر الكرات الرمادية حوالي 600 نانومتر B) صورة مجهرية تُظهر شرائط رقيقة بطول 100 ميكرومتر تقريبًا؛ يحتوي كل شريط على العديد من البقع الداكنة في خط أسفل منتصف الشريط. C) صورة مجهرية تُظهر كرة رمادية قطرها 4 ميكرومتر تقريبًا مع مجموعة من الكرات البيضاء الأصغر في الجزء السفلي من الكرة الأكبر. D) صورة مجهرية تُظهر كرة أكبر قطرها 10 ميكرومتر تقريبًا مع العديد من الكرات الصغيرة التي يبلغ قطرها حوالي 1 ميكرومتر داخل الكرة الأكبر. 3) صورة مجهرية تُظهر شريطًا طويلًا يزيد طوله عن 500 نانومتر مع نقاط صغيرة في المنتصف. تُظهر الصورة المقربة النقاط على هيئة سلسلة من الكرات بقطر 20 نانومترًا تقريبًا.
    الشكل\(\PageIndex{8}\): قد تحتوي الخلايا بدائية النواة على أنواع مختلفة من التضمينات. (أ) صورة مجهرية إلكترونية للإرسال لقطرات دهنية من البولي هيدروكسي بوتريرات. (ب) صورة مجهرية خفيفة لحبيبات فولوتين. (ج) صورة مجهرية ثلاثية الأبعاد لحبيبات الكبريت. (د) صورة مجهرية إلكترونية للإرسال للجسيمات المغناطيسية. (هـ) صورة مجهرية إلكترونية للإرسال للفجوات الغازية. (المرجع ب، ج، د: تعديل عمل الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة)

    تحتوي بعض الخلايا بدائية النواة على أنواع أخرى من الشوائب التي تخدم أغراضًا أخرى غير تخزين المغذيات. على سبيل المثال، تنتج بعض الخلايا بدائية النواة فجوات غازية وتراكمات من حويصلات الغاز الصغيرة المبطنة بالبروتين. تسمح فجوات الغاز هذه للخلايا بدائية النواة التي تصنعها بتغيير الطفو حتى تتمكن من ضبط موقعها في عمود الماء. تحتوي البكتيريا المغناطيسية، مثل Magnetospirillum magnetotacticum، على مغنطيسية، وهي عبارة عن شوائب من أكسيد الحديد المغناطيسي أو كبريتيد الحديد المحاط بطبقة دهنية. تسمح هذه الخلايا بالمحاذاة على طول المجال المغناطيسي، مما يساعد على حركتها (الشكل\(\PageIndex{8}\)). تنتج البكتيريا الزرقاء مثل Anabaena cylindrica والبكتيريا مثل Halothiobacillus neapolitanus شوائب كربوكسيسوم. تتكون الكربوكسيسومات من الغلاف الخارجي لآلاف الوحدات الفرعية للبروتين. يمتلئ الجزء الداخلي بالريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات والكربوكسيلاز/الأكسجين (RubiSCO) والأنهيدراز الكربوني. يتم استخدام كل من هذه المركبات في استقلاب الكربون. تمتلك بعض الخلايا بدائية النواة أيضًا الكربوكسيسومات التي تحبس الإنزيمات المرتبطة وظيفيًا في مكان واحد. تعتبر هذه الهياكل عضيات أولية لأنها تقسم المركبات المهمة أو التفاعلات الكيميائية، مثل العديد من العضيات حقيقية النواة.

    المسام الداخلية

    تُلاحظ الخلايا البكتيرية عمومًا كخلايا نباتية، ولكن بعض أجناس البكتيريا لديها القدرة على تكوين المسام الداخلية، وهي هياكل تحمي أساسًا الجينوم البكتيري في حالة الخمول عندما تكون الظروف البيئية غير مواتية. تسمح المسام الداخلية (لا ينبغي الخلط بينها وبين الجراثيم التناسلية التي تشكلها الفطريات) لبعض الخلايا البكتيرية بالبقاء لفترات طويلة بدون طعام أو ماء، وكذلك التعرض للمواد الكيميائية ودرجات الحرارة القصوى وحتى الإشعاع. \(\PageIndex{1}\)يقارن الجدول خصائص الخلايا النباتية والمسام الداخلية.

    الجدول\(\PageIndex{1}\): خصائص الخلايا النباتية مقابل المسام الداخلية
    الخلايا النباتية المسام الداخلية
    حساس لدرجات الحرارة القصوى والإشعاع مقاوم لدرجات الحرارة القصوى والإشعاع
    إيجابي الجرام لا تمتص بقع الجرام، فقط البقع الداخلية الخاصة (انظر عينات التلوين المجهرية)
    محتوى الماء العادي والنشاط الأنزيمي مصاب بالجفاف؛ بدون نشاط استقلابي
    قادر على النمو النشط والتمثيل الغذائي خامل؛ بدون نمو أو نشاط استقلابي

    تسمى العملية التي تتحول بها الخلايا النباتية إلى مسام داخلية بالتبويض، وتبدأ عمومًا عندما تصبح العناصر الغذائية مستنفدة أو تصبح الظروف البيئية غير مواتية (الشكل\(\PageIndex{9}\)). تبدأ العملية بتكوين حاجز في الخلية البكتيرية النباتية. يقسم الحاجز الخلية بشكل غير متماثل، ويفصل الحمض النووي عن الخلية الأم. القلفة، التي ستشكل جوهر الإندوبور، هي في الأساس نسخة من كروموسومات الخلية، ويتم فصلها عن الخلية الأم بغشاء ثانٍ. تتكون القشرة تدريجيًا حول القلفة عن طريق وضع طبقات من الكالسيوم وحمض الديبيكوليني بين الأغشية. ثم تتشكل طبقة بوغ بروتينية حول القشرة بينما يتفكك الحمض النووي للخلية الأم. يحدث المزيد من النضج للاندوسبور مع تكوين إكسوسبوريوم خارجي. يتم إطلاق البور الداخلي عند تفكك الخلية الأم، واستكمال التبويض.

    أ) رسم تخطيطي يوضح عملية التبويض. الخطوة 1 - يتكاثر الحمض النووي. تُظهر الصورة خلية على شكل قضيب تحتوي على حلقتين من الحمض النووي؛ واحدة في الوسط والأخرى في نهاية الخلية. الخطوة 2 - تتكون الأغشية حول الحمض النووي. يُظهر الرسم خطوطًا تحيط بحلقة الحمض النووي في نهاية الخلية. الخطوة 3 - تشكل فوريسبور أغشية إضافية. يتم تكثيف الخطوط حول حلقة الحمض النووي. الخطوة 4 - تتكون القشرة الواقية حول البوغ. تزداد سماكة الخطوط حول حلقة الحمض النووي. الخطوة 5 - تشكل طبقة البروتين حول القشرة. تزداد سماكة الخطوط حول حلقة الحمض النووي وتتحلل الخلية الخارجية. الخطوة 6 - يتم تحرير البوغ. يظهر هيكل كروي صغير يحتوي على DNA داخل العديد من الطبقات السميكة. ب) صورة مجهرية للبطانة الداخلية تُظهر قلبًا مركزيًا داكنًا داخل منطقة أفتح؛ وهي محاطة بطبقات سميكة من الخارج. ج) صورة مجهرية تُظهر قضبان حمراء في سلاسل؛ تحتوي العديد من القضبان على نقطة خضراء في وسطها.
    الشكل\(\PageIndex{9}\): (أ) يبدأ التبويض بعد الانقسام الخلوي غير المتماثل. تصبح القلفة محاطة بطبقة مزدوجة من الغشاء وقشرة وغلاف بوغ بروتيني، قبل إطلاقها كبطانة ناضجة عند تفكك الخلية الأم. (ب) صورة مجهرية إلكترونية لمنظار كربوكسي دوثيرموس هيدروجينوفورمانس. (ج) تخضع هذه الخلايا العصوية لعملية التبويض. تم تصوير المسام الداخلية باستخدام بقعة بوغ Malachite Green. (المرجع ب: تعديل العمل من قبل جوناثان أيسن)

    ثبت أن المسام الداخلية لبعض الأنواع تستمر في حالة السكون لفترات طويلة من الزمن تصل إلى آلاف السنين. 2 ومع ذلك، عندما تتحسن الظروف المعيشية، تخضع المسام للإنبات، وتعود إلى الحالة النباتية. بعد الإنبات، تصبح الخلية نشطة في التمثيل الغذائي مرة أخرى وتكون قادرة على القيام بجميع وظائفها الطبيعية، بما في ذلك النمو والانقسام الخلوي.

    لا تمتلك جميع البكتيريا القدرة على تكوين المسام الداخلية؛ ومع ذلك، هناك عدد من البكتيريا المهمة سريريًا والتي تشكل المسام والتي تشكل الجرام والتي تتكون من أجناس Bacillus و Clostridium. وتشمل هذه البكتيريا بكتيريا الجمرة الخبيثة، وهي العامل المسبب لمرض الجمرة الخبيثة، التي تنتج أبواغ داخلية قادرة على البقاء على قيد الحياة لعقود عديدة (3)؛ والكريمية تيتاني (تسبب الكزاز)؛ والكريمية العسيرة (تسبب التهاب القولون الغشائي الكاذب)؛ والكريمية الحاطمة (تسبب الغرغرينا الغازية)؛ C. البوتولينوم (يسبب التسمم). من الصعب بشكل خاص مكافحة مسببات الأمراض مثل هذه لأنه من الصعب جدًا قتل المسام الداخلية. تمت مناقشة طرق التعقيم الخاصة للبكتيريا المكونة للأبواغ في التحكم في النمو الميكروبي.

    التمارين\(\PageIndex{2}\)

    1. ما هو التضمين؟
    2. ما وظيفة إندوسبور؟

    غشاء بلازمي

    تُعرف الهياكل التي تحيط بالسيتوبلازم والهياكل الداخلية للخلية بشكل جماعي باسم غلاف الخلية. في الخلايا بدائية النواة، تختلف هياكل غلاف الخلية اعتمادًا على نوع الخلية والكائن الحي. تحتوي معظم (وليس كل) الخلايا بدائية النواة على جدار خلوي، لكن تركيبة جدار الخلية هذا تختلف. تحتوي جميع الخلايا (بدائية النواة وحقيقية النواة) على غشاء بلازمي (يسمى أيضًا الغشاء السيتوبلازمي أو غشاء الخلية) يُظهر نفاذية انتقائية، مما يسمح لبعض الجزيئات بالدخول أو الخروج من الخلية مع تقييد مرور الآخرين.

    غالبًا ما يتم وصف بنية غشاء البلازما من حيث نموذج الفسيفساء السائل، والذي يشير إلى قدرة مكونات الغشاء على التحرك بسلاسة داخل مستوى الغشاء، بالإضافة إلى التركيبة الشبيهة بالفسيفساء للمكونات، والتي تشمل مجموعة متنوعة من مكونات الدهون والبروتين ( الشكل\(\PageIndex{10}\)). إن بنية الغشاء البلازمي لمعظم أنواع الخلايا البكتيرية وحقيقية النواة عبارة عن طبقة ثنائية تتكون أساسًا من الفسفوليبيدات المتكونة من روابط الإستر والبروتينات. تتمتع هذه الدهون الفوسفاتية والبروتينات بالقدرة على التحرك أفقيًا داخل مستوى الأغشية وكذلك بين طبقتين من الفسفوليبيد.

    رسم لغشاء البلازما. يتم تسمية الجزء العلوي من الرسم التخطيطي خارج الخلية، والجزء السفلي يسمى السيتوبلازم. يفصل بين هاتين المنطقتين الغشاء الذي يتكون في الغالب من طبقة ثنائية الفسفوليبيد. يتم رسم كل فوسفوليبيد على شكل كرة بذيلان. تتكون الطبقة الثنائية من الفسفوليبيدات من طبقتين؛ حيث تحتوي كل طبقة من الفسفوليبيد على الكرة باتجاه الجزء الخارجي من الطبقة الثنائية وذيلان باتجاه الجزء الداخلي من الطبقة الثنائية. تشتمل الطبقة الثنائية الفوسفورية على مجموعة متنوعة من البروتينات الكبيرة. تمتد قنوات البروتين على الطبقة الثنائية بأكملها ولها مسام في المركز يربط الجزء الخارجي من الخلية بالسيتوبلازم. توجد البروتينات الطرفية على جانب واحد من الطبقة الفسفورية الثنائية. تمتد البروتينات عبر الغشاء إلى الطبقة الثنائية. تحتوي الجليكوليبيدات على سلاسل كربوهيدرات طويلة (تظهر كسلسلة من السداسيات) متصلة بفوسفوليبيد واحد؛ تكون الكربوهيدرات دائمًا على السطح الخارجي للغشاء. تحتوي البروتينات السكرية على سلسلة كربوهيدرات طويلة مرتبطة بالبروتين؛ وتوجد الكربوهيدرات على السطح الخارجي للغشاء. يظهر الهيكل الخلوي كطبقة رقيقة من الخط أسفل الجزء الداخلي من الطبقة الفسفورية الثنائية.
    الشكل\(\PageIndex{10}\): غشاء البلازما البكتيري عبارة عن طبقة ثنائية الفسفوليبيد مع مجموعة متنوعة من البروتينات المضمنة التي تؤدي وظائف مختلفة للخلية. لاحظ وجود البروتينات السكرية والجليكوليبيدات، التي تمتد مكوناتها الكربوهيدراتية من سطح الخلية. يمكن أن تختلف وفرة وترتيب هذه البروتينات والدهون بشكل كبير بين الأنواع.

    تختلف الأغشية الأثرية اختلافًا جوهريًا عن الأغشية البكتيرية وحقيقية النواة في بعض الطرق المهمة. أولاً، تتشكل الفسفوليبيدات الغشائية الأثرية بروابط الأثير، على عكس روابط الإستر الموجودة في أغشية الخلايا البكتيرية أو حقيقية النواة. ثانيًا، تحتوي الفسفوليبيدات الأثرية على سلاسل متفرعة، في حين أن تلك الخاصة بالخلايا البكتيرية وحقيقية النواة يتم ربطها بسلاسل مستقيمة. أخيرًا، على الرغم من أن بعض الأغشية الأثرية يمكن أن تتكون من طبقات ثنائية مثل تلك الموجودة في البكتيريا وحقيقيات النوى، فإن أغشية البلازما الأثرية الأخرى هي طبقات أحادية الدهون.

    تعتبر البروتينات الموجودة على سطح الخلية مهمة لمجموعة متنوعة من الوظائف، بما في ذلك الاتصال من خلية إلى خلية، واستشعار الظروف البيئية وعوامل الضراوة المسببة للأمراض. قد تحتوي البروتينات الغشائية والفوسفوليبيدات على الكربوهيدرات (السكريات) المرتبطة بها وتسمى البروتينات السكرية أو الجليكوليبيدات، على التوالي. تمتد مجمعات البروتين السكري والجليكوليبيد هذه من سطح الخلية، مما يسمح للخلية بالتفاعل مع البيئة الخارجية (الشكل\(\PageIndex{10}\)). يمكن أن تختلف البروتينات السكرية والجليكوليبيدات في غشاء البلازما اختلافًا كبيرًا في التركيب الكيميائي بين الأركيا والبكتيريا وحقيقيات النوى، مما يسمح للعلماء باستخدامها لتوصيف الأنواع الفريدة.

    تحتوي أغشية البلازما من أنواع مختلفة من الخلايا أيضًا على فوسفوليبيدات فريدة تحتوي على أحماض دهنية. كما هو موضح في استخدام الكيمياء الحيوية لتحديد الكائنات الحية الدقيقة، يمكن استخدام ملامح تحليل الأحماض الدهنية المشتقة من الفوسفوليبيد (PLFA) لتحديد أنواع فريدة من الخلايا بناءً على الاختلافات في الأحماض الدهنية. لكل من الأركيا والبكتيريا وحقيقيات النوى ملف تعريف PFLA الفريد.

    آليات نقل الأغشية

    واحدة من أهم وظائف غشاء البلازما هي التحكم في نقل الجزيئات داخل وخارج الخلية. يجب الحفاظ على الظروف الداخلية ضمن نطاق معين على الرغم من أي تغييرات في البيئة الخارجية. يسمح نقل المواد عبر غشاء البلازما للخلايا بالقيام بذلك.

    انتشار بسيط. رسم تخطيطي بطبقة ثنائية الفسفوليبيد (غشاء بلازما) على طول المنتصف. فوق الطبقة الثنائية يوجد السائل خارج الخلية وأدناه السيتوبلازم. يوجد في أقصى اليسار العديد من الأشكال السداسية في السائل خارج الخلية فوق الطبقة الثنائية ولا يوجد أي منها في السيتوبلازم أدناه. في وقت لاحق يظهر في منتصف الجدول الزمني، توجد بعض الأشكال السداسية في السيتوبلازم ولا يزال الكثير منها في السائل خارج الخلية. في الإطار الزمني الأخير الموضح على اليمين، توجد أعداد متساوية من السداسيات في السائل خارج الخلية كما هو الحال في السيتوبلازم.
    الشكل\(\PageIndex{11}\): انتشار بسيط أسفل تدرج التركيز مباشرة عبر الطبقة الثنائية الفوسفورية. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

    تستخدم الخلايا وسائط نقل مختلفة عبر غشاء البلازما. على سبيل المثال، يتم نقل الجزيئات التي تنتقل من تركيز أعلى إلى تركيز أقل مع تدرج التركيز عن طريق الانتشار البسيط، المعروف أيضًا باسم النقل السلبي (الشكل\(\PageIndex{11}\)). قد تعبر بعض الجزيئات الصغيرة، مثل ثاني أكسيد الكربون، الطبقة الثنائية للغشاء مباشرة عن طريق الانتشار البسيط. ومع ذلك، تحتاج الجزيئات المشحونة، وكذلك الجزيئات الكبيرة، إلى مساعدة الناقلات أو القنوات في الغشاء. تنقل هذه الهياكل الجزيئات عبر الغشاء، وهي عملية تعرف بالانتشار الميسر (الشكل\(\PageIndex{12}\)).

    انتشار مُيسّر. رسم تخطيطي يحتوي على طبقة ثنائية الفسفوليبيد (غشاء بلازما) في منتصف الصورة. هناك العديد من الأشكال السداسية في السائل خارج الخلية فوق الغشاء وعدد قليل من السداسيات في السيتوبلازم أسفل الغشاء. تظهر قناة بروتينية تنقل السداسيات عبر الغشاء من السائل خارج الخلية إلى السيتوبلازم.
    الشكل\(\PageIndex{12}\): تسهيل الانتشار إلى أسفل تدرج التركيز من خلال بروتين غشائي. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

    يحدث النقل النشط عندما تحرك الخلايا الجزيئات عبر غشاءها مقابل تدرجات التركيز (الشكل\(\PageIndex{13}\)). يتمثل الاختلاف الرئيسي بين النقل السلبي والنشط في أن النقل النشط يتطلب ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP) أو أشكال أخرى من الطاقة لتحريك الجزيئات «صعودًا». لذلك، غالبًا ما تسمى هياكل النقل النشطة «المضخات».

    النقل النشط. رسم تخطيطي بطبقة ثنائية الفسفوليبيد (غشاء بلازما) على طول المنتصف. فوق الطبقة الثنائية يوجد السائل خارج الخلية وأدناه السيتوبلازم. يوجد المزيد من أيونات الصوديوم في السائل خارج الخلية مقارنة بالسيتوبلازم. يوجد المزيد من أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم مقارنة بالسائل خارج الخلية. يظهر بروتين في الغشاء ينقل الصوديوم من السيتوبلازم إلى السائل خارج الخلية. يظهر نفس الغشاء وهو ينقل البوتاسيوم من السائل خارج الخلية إلى السيتوبلازم. عندما يقوم البروتين بنقل هذه الأيونات، فإنه يقوم أيضًا بتفكيك ATP إلى ADP.
    الشكل\(\PageIndex{13}\): النقل النشط ضد تدرج التركيز عبر مضخة غشائية تتطلب طاقة. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فيلاريال)

    ينقل النقل الجماعي أيضًا المواد إلى الخلايا البكتيرية. في هذه الحالة، عندما ينتقل الجزيء إلى خلية مقابل تدرج تركيزه، يتم تعديله كيميائيًا بحيث لا يتطلب النقل مقابل تدرج تركيز غير موات. والمثال الشائع على ذلك هو نظام الفوسفوترانسفيراز البكتيري، وهو سلسلة من الناقلات التي تفسفر (أي تضيف أيونات الفوسفات إلى) الجلوكوز أو السكريات الأخرى عند دخولها إلى الخلايا. نظرًا لأن فسفرة السكريات مطلوبة خلال المراحل الأولى من استقلاب السكر، فإن نظام فوسفوترانسفيراز يعتبر نظامًا محايدًا للطاقة.

    هياكل غشاء التمثيل الضوئي

    تحتوي بعض الخلايا بدائية النواة، وهي البكتيريا الزرقاء وبكتيريا التمثيل الضوئي، على هياكل غشائية تمكنها من إجراء عملية التمثيل الضوئي. تتكون هذه الهياكل من غلاف غشاء البلازما الذي يحيط بأصباغ التمثيل الضوئي مثل الكلوروفيل الأخضر والبكتيريا والكلوروفيل. في البكتيريا الزرقاء، تسمى هذه الهياكل الغشائية بالثيلاكويدات؛ وفي بكتيريا التمثيل الضوئي، تسمى الكروماتوفور أو الصفيحات أو الكلوروسومات.

    جدار الخلية

    تتمثل الوظيفة الأساسية لجدار الخلية في حماية الخلية من الظروف القاسية في البيئة الخارجية. عند وجودها، هناك أوجه تشابه واختلافات ملحوظة بين جدران خلايا الأركيا والبكتيريا وحقيقيات النوى.

    يُطلق على المكون الرئيسي لجدران الخلايا البكتيرية اسم الببتيدوجليكان (أو مورين)؛ وهو موجود فقط في البكتيريا. من الناحية الهيكلية، يشبه الببتيدوجليكان طبقة من الشبكة أو القماش (الشكل\(\PageIndex{14}\)). تتكون كل طبقة من سلاسل طويلة من الجزيئات المتناوبة من N-acetylgucosamine (NAG) وحمض N-acetylmuramic (NAM). يتميز هيكل السلاسل الطويلة بقوة شد كبيرة ثنائية الأبعاد بسبب تكوين جسور الببتيد التي تربط NAG و NAM داخل كل طبقة من طبقات الببتيدوجليكان. في البكتيريا سالبة الجرام، ترتبط سلاسل رباعي الببتيد الممتدة من كل وحدة NAM بشكل مباشر، بينما في البكتيريا الإيجابية للجرام، ترتبط سلاسل رباعي الببتيد هذه بجسور خماسية الجليسين المتقاطعة. تُصنع وحدات الببتيدوجليكان الفرعية داخل الخلية البكتيرية ثم يتم تصديرها وتجميعها في طبقات، مما يعطي الخلية شكلها.

    نظرًا لأن الببتيدوجليكان فريد للبكتيريا، فقد تم تصميم العديد من أدوية المضادات الحيوية للتدخل في تخليق الببتيدوجليكان، مما يضعف جدار الخلية ويجعل الخلايا البكتيرية أكثر عرضة لتأثيرات الضغط التناضحي (انظر آليات الأدوية المضادة للبكتيريا). بالإضافة إلى ذلك، فإن بعض خلايا الجهاز المناعي البشري قادرة على «التعرف» على مسببات الأمراض البكتيرية عن طريق اكتشاف الببتيدوجليكان على سطح الخلية البكتيرية؛ ثم تبتلع هذه الخلايا الخلية البكتيرية وتدمرها، باستخدام إنزيمات مثل الليزوزيم، الذي يكسر ويهضم الببتيدوجليكان في جدران خلاياها (انظر التعرف على مسببات الأمراض والبلعمة).

    يُظهر الرسم التخطيطي لجدار الخلية الموجب للجرام NAG (N-acetylglucosamine) و NAM (حمض N-acetylmuramic) في سلسلة؛ وتظهر هذه المجالات ككرات حمراء وزرقاء بديلة. ترتبط السلاسل أو الكرات الحمراء والزرقاء بسلاسل أخرى ذات كرات صفراء أصغر في سلسلة تسمى خماسي الببتيد وكرات خضراء أصغر تسمى tetrapeptide. يتم توصيل كل NAG في السلسلة بـ NAG في السلاسل المجاورة لها بواسطة كل من رباعي الببتيد المتصل بخماسي الببتيد. يحتوي الرسم التخطيطي لجدار الخلية سالب الجرام على نفس سلاسل NAG و NAM. لكن هذه المرة ترتبط بخط مباشر بالسلاسل المجاورة لها.
    الشكل\(\PageIndex{14}\): يتكون الببتيدوجليكان من بوليمرات من وحدات NAM و NAG الفرعية المتناوبة، والتي ترتبط ببعضها البعض بواسطة جسور ببتيد تربط وحدات NAM الفرعية من سلاسل الجليكان المختلفة. يوفر هذا لجدار الخلية قوة شد في بعدين.

    يستخدم بروتوكول تلوين الجرام (انظر عينات التلوين المجهرية) للتمييز بين نوعين شائعين من هياكل جدار الخلية (الشكل\(\PageIndex{15}\)). تحتوي الخلايا الإيجابية للجرام على جدار خلوي يتكون من عدة طبقات من الببتيدوجليكان يبلغ سمكها 30-100 نانومتر. عادةً ما يتم دمج طبقات الببتيدوجليكان هذه مع أحماض التيكويك (TAs)، وسلاسل الكربوهيدرات التي تمتد عبر طبقة الببتيدوجليكان وخارجها. 4 يُعتقد أن TA يعمل على استقرار الببتيدوجليكان عن طريق زيادة صلابته. تلعب TA أيضًا دورًا في قدرة البكتيريا المسببة للأمراض المصابة بالجرام مثل Streptococcus على الارتباط ببروتينات معينة على سطح الخلايا المضيفة، مما يعزز قدرتها على التسبب في العدوى. بالإضافة إلى الببتيدوجليكان و TAs، تحتوي بكتيريا عائلة Mycobacteriaceae على طبقة خارجية من الأحماض الفطرية الشمعية في جدار الخلية؛ كما هو موضح في عينات التلوين المجهرية، يشار إلى هذه البكتيريا على أنها سريعة الحموضة، حيث يجب استخدام البقع سريعة الحموضة لاختراق المغص طبقة حمضية لأغراض الفحص المجهري (الشكل\(\PageIndex{16}\)).

    يُظهر الرسم التخطيطي لجدار الخلية البكتيرية الموجب جرامًا غشاءًا بلازميًا أعلى السيتوبلازم. يظهر جدار الخلية كطبقة سميكة من الببتيدوجليكان المتصلة بغشاء البلازما بواسطة الأحماض التيكويك. يحتوي جدار الخلية سالبة الجرام أيضًا على غشاء بلازما أعلى السيتوبلازم. في الجزء العلوي من غشاء البلازما توجد مساحة محيطية رقيقة. وفوق ذلك يوجد جدار رقيق من خلايا الببتيدوجليكان. علاوة على ذلك يوجد غشاء خارجي يحتوي على بروتينات دهنية موريين تربط الغشاء الخارجي بجدار خلية الببتيدوجليكان. توجد مستضدات الدهون A و O والسكريات الدهنية فوق الغشاء الخارجي. البروتينات عبارة عن أنابيب تربط الجزء الخارجي من الغشاء الخارجي بمنطقة جدار خلية الببتيدوجليكان.
    الشكل\(\PageIndex{15}\): تحتوي البكتيريا على نوعين شائعين من هياكل جدران الخلايا. تتميز جدران الخلايا الإيجابية بالجرام بالبساطة الهيكلية، وتحتوي على طبقة سميكة من الببتيدوجليكان مع حمض التيكويك المضمن خارج غشاء البلازما. تعتبر جدران الخلايا سالبة 5 جرام أكثر تعقيدًا من الناحية الهيكلية، وتحتوي على ثلاث طبقات: الغشاء الداخلي، وطبقة رقيقة من الببتيدوجليكان، والغشاء الخارجي الذي يحتوي على عديد السكاريد الشحمي. (مصدر: تعديل العمل من قبل «Franciscosp2" /ويكيميديا كومنز)
    أ) رسم تخطيطي للبكتيريا التي تحتوي على حمض إيجابي الجرام. يظهر غشاء البلازما أعلى السيتوبلازم وتشكل طبقة سميكة من الببتيدوجليكان جدار الخلية خارج غشاء البلازما. تربط أحماض التيكويك الببتيدوجليكان بغشاء البلازما. على رأس الببتيدوجليكان توجد أحماض الفطريات والليبومانان والأرابينوجليكان. ب) صورة مجهرية للخلايا الحمراء تسمى البكتيريا الحمضية السريعة.
    الشكل\(\PageIndex{16}\): (أ) تنتج بعض البكتيريا إيجابية الجرام، بما في ذلك أعضاء المتفطرات، أحماض فطريات شمعية موجودة خارج الببتيدوجليكان المميز هيكليًا. (ب) يكتشف بروتوكول التلطيخ الحمضي وجود جدران خلوية غنية بحمض الفطريات. يتم تلوين الخلايا سريعة الحمض باللون الأحمر بواسطة الكاربولفوشين. (المرجع: تعديل العمل من قبل «Franciscosp2" /ويكيميديا كومنز؛ الفضل ب: تعديل العمل من قبل مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها)

    تحتوي الخلايا سالبة الجرام على طبقة أرق بكثير من الببتيدوجليكان (لا يزيد سمكها عن 4 نانومتر 6) مقارنة بالخلايا الموجبة للجرام، والبنية العامة لغلاف الخلية أكثر تعقيدًا. في الخلايا سالبة الجرام، تحتل مصفوفة تشبه الهلام الفضاء المحيط بالبلازمي بين جدار الخلية وغشاء البلازما، وهناك طبقة ثنائية دهنية ثانية تسمى الغشاء الخارجي، وهي خارجية لطبقة الببتيدوجليكان (الشكل\(\PageIndex{15}\)). يتم ربط هذا الغشاء الخارجي بالببتيدوغليكان بواسطة البروتين الدهني المورين. تحتوي الطبقة الخارجية للغشاء الخارجي على جزيء الليبوبوليزيد السكاريد (LPS)، الذي يعمل كسم داخلي في حالات العدوى التي تشمل البكتيريا سالبة الجرام، مما يساهم في ظهور أعراض مثل الحمى والنزيف والصدمة الإنتانية. يتكون كل جزيء LPS من الدهون A، والسكاريد الأساسي، وسلسلة جانبية O تتكون من جزيئات تشبه السكر تشكل الوجه الخارجي لـ LPS (الشكل\(\PageIndex{17}\)). يختلف تكوين السلسلة الجانبية O بين الأنواع المختلفة وسلالات البكتيريا. يمكن اكتشاف أجزاء من السلسلة الجانبية O تسمى المستضدات باستخدام الاختبارات المصلية أو المناعية لتحديد سلالات مسببة للأمراض معينة مثل Escherichia coli O157:H7، وهي سلالة قاتلة من البكتيريا تسبب الإسهال الدموي والفشل الكلوي.

    رسم تخطيطي للغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الجرام. في الجزء العلوي من الرسم التخطيطي توجد سلسلة طويلة من الهياكل تسمى مستضد O. يوجد أدناه سلسلة أقصر تسمى النواة. يوجد أدناه كرتان مسممتان باسم الدهون أ. ملحقة بالدهون أ توجد ذيول متعرجة تسمى الأحماض الدهنية.
    الشكل\(\PageIndex{17}\): يحتوي الغشاء الخارجي لخلية بكتيرية سالبة الجرام على عديد السكاريد الشحمي (LPS)، وهو سم يتكون من الدهون A المضمنة في الغشاء الخارجي، والسكاريد الأساسي، والسلسلة الجانبية O.

    يختلف هيكل جدار الخلية الأثرية عن هيكل البكتيريا بعدة طرق مهمة. أولاً، لا تحتوي جدران الخلايا الأثرية على الببتيدوجليكان؛ وبدلاً من ذلك، تحتوي على بوليمر مماثل يسمى pseudopeptidoglycan (pseudomurein) حيث يتم استبدال NAM بوحدة فرعية مختلفة. قد تحتوي الأركيا الأخرى على طبقة من البروتينات السكرية أو السكريات التي تعمل كجدار الخلية بدلاً من pseudopeptidoglycan. أخيرًا، كما هو الحال مع بعض الأنواع البكتيرية، هناك بعض الأركيا التي يبدو أنها تفتقر إلى جدران الخلايا تمامًا.

    جليكوكاليسيس وطبقات S

    على الرغم من أن معظم الخلايا بدائية النواة تحتوي على جدران خلوية، فقد يحتوي بعضها على هياكل غلاف خلوية إضافية خارج جدار الخلية، مثل الجليكوكاليسيس وطبقات S. الجليكوكاليك عبارة عن طبقة سكر، يوجد منها نوعان مهمان: الكبسولات وطبقات الوحل. الكبسولة هي طبقة منظمة تقع خارج جدار الخلية وتتكون عادة من السكريات أو البروتينات (الشكل\(\PageIndex{18}\)). طبقة السلايم هي طبقة أقل تنظيمًا يتم ربطها بشكل فضفاض بجدار الخلية ويمكن غسلها بسهولة أكبر. قد تتكون طبقات الوحل من السكريات أو البروتينات السكرية أو الجليكوليبيدات.

    تسمح الجليكوكاليسيس للخلايا بالالتصاق بالأسطح، مما يساعد في تكوين الأغشية الحيوية (مستعمرات الميكروبات التي تتشكل في طبقات على الأسطح). في الطبيعة، تعيش معظم الميكروبات في مجتمعات مختلطة داخل الأغشية الحيوية، ويرجع ذلك جزئيًا إلى أن البيوفيلم يوفر لها مستوى معينًا من الحماية. تحتفظ الأغشية الحيوية عمومًا بالماء مثل الإسفنج، مما يمنع الجفاف. كما أنها تحمي الخلايا من الافتراس وتعوق عمل المضادات الحيوية والمطهرات. كل هذه الخصائص مفيدة للميكروبات التي تعيش في الأغشية الحيوية، ولكنها تمثل تحديات في البيئة السريرية، حيث يكون الهدف غالبًا هو القضاء على الميكروبات.

    أ) رسم تخطيطي يوضح الهياكل الخارجية للخلايا البكتيرية. يتم تسمية الطبقة الخارجية السميكة بالكبسولة. يوجد أسفله جدار خلوي أرق وأسفله غشاء بلازما أرق. ب) صورة مجهرية تُظهر الكبسولات كمقايفات خارج الخلايا الملطخة باللون الأحمر؛ وخلفية الصورة المجهرية باللون الوردي الباهت.
    الشكل\(\PageIndex{18}\): (أ) الكبسولات هي نوع من الجليكوكاليك يتكون من طبقة منظمة من السكريات. (ب) بقعة كبسولة من Pseudomonas aeruginosa، وهو عامل جرثومي ممرض قادر على التسبب في العديد من أنواع العدوى المختلفة لدى البشر. (المرجع: تعديل عمل الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة)

    يمكن أن تساهم القدرة على إنتاج الكبسولة في إمراضية الميكروب (القدرة على التسبب في المرض) لأن الكبسولة يمكن أن تجعل من الصعب على الخلايا البلعمية (مثل خلايا الدم البيضاء) ابتلاع الكائنات الحية الدقيقة وقتلها. على سبيل المثال، تنتج المكورات العقدية الرئوية كبسولة معروفة جيدًا للمساعدة في إمراضية هذه البكتيريا. كما هو موضح في عينات التلوين المجهرية، يصعب تلوين الكبسولات للفحص المجهري؛ وعادة ما تستخدم تقنيات التلوين السلبي.

    طبقة S هي نوع آخر من بنية غلاف الخلية؛ وتتكون من مزيج من البروتينات الهيكلية والبروتينات السكرية. في البكتيريا، توجد طبقات S خارج جدار الخلية، ولكن في بعض الأركيا، تعمل الطبقة S كجدار الخلية. الوظيفة الدقيقة لطبقات S ليست مفهومة تمامًا، ومن الصعب دراستها؛ لكن الأدلة المتاحة تشير إلى أنها قد تلعب مجموعة متنوعة من الوظائف في خلايا بدائية النواة المختلفة، مثل مساعدة الخلية على تحمل الضغط الأسموزي، وبالنسبة لبعض مسببات الأمراض، التفاعل مع مناعة المضيف نظام.

    التركيز السريري: الجزء 3

    بعد تشخيص إصابة باربرا بالتهاب رئوي، تكتب لها السلطة الفلسطينية وصفة طبية للأموكسيسيلين، وهو نوع شائع من مشتقات البنسلين. بعد أكثر من أسبوع، على الرغم من أخذ الدورة الكاملة وفقًا للتوجيهات، لا تزال باربرا تشعر بالضعف ولم تتعافى تمامًا، على الرغم من أنها لا تزال قادرة على ممارسة أنشطتها اليومية. تعود إلى المركز الصحي لزيارة متابعة.

    يمكن أن تسبب العديد من أنواع البكتيريا والفطريات والفيروسات الالتهاب الرئوي. يستهدف أموكسيسيلين الببتيدوجليكان لجدران الخلايا البكتيرية. نظرًا لأن الأموكسيسيلين لم يحل أعراض باربرا، تستنتج السلطة الفلسطينية أن العامل المسبب ربما يفتقر إلى الببتيدوجليكان، مما يعني أن العامل الممرض يمكن أن يكون فيروسًا أو فطريًا أو بكتيريا تفتقر إلى الببتيدوجليكان. الاحتمال الآخر هو أن العامل الممرض هو بكتيريا تحتوي على الببتيدوجليكان ولكنها طورت مقاومة للأموكسيسيلين.

    التمارين\(\PageIndex{3}\)

    1. كيف يمكن للسلطة الفلسطينية تحديد سبب الالتهاب الرئوي لباربرا بشكل نهائي؟
    2. ما هو شكل العلاج الذي يجب أن تصفه السلطة الفلسطينية، بالنظر إلى أن الأموكسيسيلين كان غير فعال؟

    الزوائد الخيطية

    تحتوي العديد من الخلايا البكتيرية على زوائد بروتينية مضمنة في مغلفات الخلايا التي تمتد إلى الخارج، مما يسمح بالتفاعل مع البيئة. يمكن أن تلتصق هذه الزوائد بأسطح أخرى أو تنقل الحمض النووي أو توفر الحركة. تشمل الزوائد الخيطية الفيمبريات والدبابيس والأسوط.

    فيمبريا وبيلي

    تتشابه الفيمبريا والبيلي من الناحية الهيكلية، ولأن التمييز بين الاثنين يمثل مشكلة، غالبًا ما يتم استخدام هذين المصطلحين بالتبادل. 7 8 يشير مصطلح الفيمبريا عادةً إلى بروتينات قصيرة تشبه الشعيرات تبرز من سطح الخلية بالمئات. تمكّن الألياف الخلية من الالتصاق بالأسطح والخلايا الأخرى. بالنسبة للبكتيريا المسببة للأمراض، يعد الالتزام بالخلايا المضيفة أمرًا مهمًا للاستعمار والعدوى والضراوة. يعد الالتصاق بالأسطح مهمًا أيضًا في تكوين الأغشية الحيوية.

    يشير مصطلح pili (المفرد: pilus) عادةً إلى الزوائد البروتينية الأطول والأقل عددًا التي تساعد في الالتصاق بالأسطح (الشكل\(\PageIndex{19}\)). يعد نوع معين من الخلايا، يسمى F pilus أو pilus الجنسي، مهمًا في نقل الحمض النووي بين الخلايا البكتيرية، والذي يحدث بين أعضاء من نفس الجيل عندما تقوم خليتان فعليًا بنقل أو تبادل أجزاء من جينوماتها الخاصة (انظر كيف تحقق بدائيات النواة اللاجنسية الوراثة التنوع).

    صورة مجهرية لخليتين متصلتين بخيطين طويلين يُسمّيان بالحبر.
    الشكل\(\PageIndex{19}\): قد تنتج البكتيريا نوعين مختلفين من الزوائد البروتينية التي تساعد في التعلق السطحي. عادةً ما تكون الأورام الليفية أكثر عددًا وأقصر، بينما تكون الزوائد اللحمية (الموضحة هنا) أطول وأقل عددًا لكل خلية. (الائتمان: تعديل العمل من قبل الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة)
    مجموعة أ ستريب

    قبل فهم بنية ووظيفة المكونات المختلفة لغلاف الخلية البكتيرية جيدًا، كان العلماء يستخدمون بالفعل خصائص غلاف الخلية لتصنيف البكتيريا. في عام 1933، اقترحت ريبيكا لانسفيلد طريقة لتصنيف سلالات بيتا انحلالية مختلفة من أنواع المكورات العقدية باستخدام اختبار الإلصاق، وهي تقنية تستخدم تكتل البكتيريا للكشف عن مستضدات محددة على سطح الخلية. عند القيام بذلك، اكتشف لانسفيلد أن مجموعة واحدة من S. pyogenes، الموجودة في المجموعة A، كانت مرتبطة بمجموعة متنوعة من الأمراض البشرية. قررت أنه يمكن تمييز سلالات مختلفة من بكتيريا المجموعة أ عن بعضها البعض بناءً على الاختلافات في بروتينات سطح الخلية المحددة التي أطلقت عليها اسم بروتينات M..

    اليوم، تم تحديد أكثر من 80 سلالة مختلفة من بكتيريا المجموعة أ بناءً على بروتينات M. ترتبط سلالات مختلفة من بكتيريا المجموعة أ بمجموعة متنوعة من الالتهابات البشرية، بما في ذلك التهاب البلعوم بالمكورات العقدية (التهاب الحلق العقدي)، والقوباء، ومتلازمة الصدمة السامة، والحمى القرمزية، والحمى الروماتيزمية، والتهاب اللفافة الناخر. يُعد بروتين M عاملاً مهمًا من عوامل الضراوة لبكتيريا المجموعة أ، حيث يساعد هذه السلالات على تجنب الجهاز المناعي. يبدو أن التغييرات في بروتينات M تغير العدوى لسلالة معينة من بكتيريا المجموعة أ.

    سوط

    الأسواط هي هياكل تستخدمها الخلايا للتحرك في البيئات المائية. تعمل الأسواط البكتيرية مثل المراوح. إنها خيوط لولبية صلبة تتكون من وحدات فرعية من بروتين فلاجيلين تمتد إلى الخارج من الخلية وتدور في المحلول. الجسم القاعدي هو محرك السوط وهو مضمن في غشاء البلازما (الشكل\(\PageIndex{20}\)). تربط منطقة الخطاف الجسم القاعدي بالفتيل. تحتوي البكتيريا الموجبة للجرام وسالبة الجرام على تكوينات قاعدية مختلفة للجسم بسبب الاختلافات في بنية جدار الخلية.

    تُظهر الأنواع المختلفة من البكتيريا المتحركة ترتيبات مختلفة من الأسواط (الشكل\(\PageIndex{21}\)). يُقال إن البكتيريا ذات السوط المفرد، والتي توجد عادةً في أحد طرفي الخلية (القطبية)، تحتوي على سوط أحادي التريكوس. أحد الأمثلة على مسببات الأمراض البكتيرية ذات الجلد الأحادي هو Vibrio cholerae، وهي بكتيريا سالبة الجرام تسبب الكوليرا. تحتوي الخلايا ذات السوط الأمفيري على سوط أو خصلات من السوط في كل طرف. ومن الأمثلة على ذلك السبيريلوم الصغرى، وهو سبب الحمى الحلزونية (الآسيوية) لدغ الفئران أو السودوكو. تحتوي الخلايا ذات السوط اللوفوتريكوس على خصلة في أحد طرفي الخلية. إن عصيات Pseudomonas aeruginosa التي لا تحمل الجرام، وهي مُمْرِض انتهازي معروف بتسببه في العديد من أنواع العدوى، بما في ذلك «أذن السباح» والتهابات الجروح الناتجة عن الحروق، مصابة بسوط اللوفوتريكوس تُسمى الأسواط التي تغطي كامل سطح الخلية البكتيرية بالسوط الصفاق. تُظهر بكتيريا E. coli سالبة الجرام ترتيبًا صفاقيًا للسوط.

    رسم بياني يوضح نقطة ارتباط السوط في البكتيريا الموجبة بالجرام والبكتيريا سالبة الجرام. يُظهر الرسم التخطيطي الموجب بالجرام الفتيل الموجود على الجزء الخارجي من جدار الخلية; يربط الخطاف المنحني المسمى الكوع الفتيل بجدار الخلية. يُطلق على الخط الرقيق بين الفتيل والخطاف اسم الوصلة. يتصل الخطاف بقضيب يتصل بجسم قاعدي في الغشاء الداخلي. الجسم القاعدي عبارة عن هيكل معقد مع حلقة C في الأسفل. يوجد في وسط هذه الحلقة كرة تسمى بروتين الإفراز من النوع الثالث. خارج هذا توجد هياكل بيضاوية تحمل علامة الجزء الثابت. فوق بروتين الإفراز توجد حلقة تحمل اسم MS-ring. السوط السالب بالجرام مشابه. هناك خيوط متصلة بوصلة متصلة بالخطاف. في الغشاء الخارجي توجد حلقة تحمل علامة L-ring تتصل بقضيب في الفضاء المحيط بالبلازمي. توجد حلقة P في جدار الخلية. يوجد في الغشاء الداخلي الحلقة C ونظام الإفراز من النوع الثالث وحلقة MS والجزء الثابت.
    الشكل\(\PageIndex{20}\): يتكون الهيكل الأساسي للسوط البكتيري من جسم قاعدي وخطاف وخيوط. يختلف تكوين الجسم القاعدي وترتيبه بين البكتيريا الموجبة بالجرام والبكتيريا السالبة للجرام. (الائتمان: تعديل عمل «ليدي أوف هاتس» /ماريانا رويز فيلاريال)
    مخططات لترتيبات السوط. تحتوي بكتيريا Monotrichous على سوط واحد في أحد طرفيها. تحتوي بكتيريا الأمفيتريتشول على سوط واحد في كل طرف. تحتوي بكتيريا اللوفوتريكوس على خصلة من الأسواط في أحد طرفيها. تحتوي بكتيريا الصفاق على سوط على طول الجزء الخارجي من الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{21}\): قد تظهر البكتيريا المصابة بالسوط ترتيبات متعددة من سوطها. تشمل الترتيبات الشائعة الأحادية أو الأمفيتريشوس أو اللوفوتريكوس أو الصفاق.

    تعتمد الحركة الاتجاهية على تكوين السوط. يمكن للبكتيريا أن تتحرك استجابة لمجموعة متنوعة من الإشارات البيئية، بما في ذلك الضوء (المحور الضوئي)، والمجالات المغناطيسية (المغنطيسية) باستخدام المغنطيسية، والأكثر شيوعًا، التدرجات الكيميائية (التدرجات الكيميائية). يتم تحقيق الحركة الهادفة نحو الجاذب الكيميائي، مثل مصدر الغذاء، أو بعيدًا عن المواد الطاردة، مثل المواد الكيميائية السامة، عن طريق زيادة طول الجري وتقليل طول السقوط. عند الجري، تدور السوط في اتجاه عكس اتجاه عقارب الساعة، مما يسمح للخلية البكتيرية بالمضي قدمًا. في بكتيريا الصفاق، يتم تجميع كل الأسواط معًا بطريقة مبسطة للغاية (الشكل\(\PageIndex{22}\))، مما يسمح بالحركة الفعالة. عند التدحرج، يتم تحريك السوط للخارج أثناء الدوران في اتجاه عقارب الساعة، مما يؤدي إلى إنشاء حركة دائرية ومنع الحركة الأمامية ذات المغزى ولكن مع إعادة توجيه الخلية نحو اتجاه الجاذب. عند وجود الجاذب، تستمر عمليات الجري والهبوط؛ ومع ذلك، يكون طول الجري أطول، في حين يتم تقليل طول السقوط، مما يسمح بالحركة الكلية نحو التركيز الأعلى للجاذب. في حالة عدم وجود تدرج كيميائي، تكون أطوال الجري والهبوط أكثر تساويًا، وتكون الحركة الكلية أكثر عشوائية (الشكل\(\PageIndex{23}\)).

    رسم بياني يوضح جريان وتعثر الحركة البكتيرية. يحدث التعثر عندما يؤدي دوران السوط في اتجاه عقارب الساعة إلى تعثر الخلية البكتيرية. يحدث الجري عندما يؤدي دوران السوط بعكس اتجاه عقارب الساعة إلى تحرك الخلية البكتيرية في اتجاه خطي.
    الشكل\(\PageIndex{22}\): تحقق البكتيريا حركة اتجاهية عن طريق تغيير دوران السوط. في الخلية ذات السوط الصفاقي، تتجمع السوط عندما تدور في اتجاه عكس اتجاه عقارب الساعة، مما يؤدي إلى الجري. ومع ذلك، عندما تدور السوط في اتجاه عقارب الساعة، لم تعد السوط مجمعة، مما يؤدي إلى حدوث انخفاضات.
    رسم بياني يوضح حركة الجري والتعثر للبكتيريا. في الجري، تتحرك السوط المجمّع في دوران عكس اتجاه عقارب الساعة وتتحرك الخلية في خط مستقيم. في حالة السقوط، تنفصل السوط بسبب الدوران في اتجاه عقارب الساعة وتطفو الخلية البكتيرية بدون اتجاه معين. ويتبع ذلك جولة أخرى. إذا كان هناك جاذب (تدرج كيميائي)، تتحرك الخلية البكتيرية نحو الجاذب ويتم تمديد طول المدى.
    الشكل\(\PageIndex{23}\): بدون التدرج الكيميائي، يدور دوران السوط بين عكس اتجاه عقارب الساعة (الجري) واتجاه عقارب الساعة (التعثر) بدون حركة اتجاهية شاملة. ومع ذلك، عند وجود تدرج كيميائي لجاذب، يتم تمديد طول المسارات، بينما ينخفض طول السقوط. هذا يؤدي إلى التحفيز الكيميائي: حركة اتجاهية شاملة نحو التركيز العالي للجاذب.

    التمارين\(\PageIndex{4}\)

    1. ما هي طبقة الببتيدوجليكان وكيف تختلف بين البكتيريا إيجابية الجرام والبكتيريا سالبة الجرام؟
    2. قارن بين الأسواط الأحادية والأمفيتية والفطرية والصفاق.

    ملخص

    • تختلف الخلايا بدائية النواة عن الخلايا حقيقية النواة في أن مادتها الجينية موجودة في نواة بدلاً من نواة مرتبطة بالغشاء. بالإضافة إلى ذلك، تفتقر الخلايا بدائية النواة عمومًا إلى العضيات المرتبطة بالغشاء.
    • عادةً ما تشترك الخلايا بدائية النواة من نفس النوع في مورفولوجيا الخلية والترتيب الخلوي المماثل.
    • تحتوي معظم الخلايا بدائية النواة على جدار خلوي يساعد الكائن الحي على الحفاظ على التشكل الخلوي ويحميه من التغيرات في الضغط الاسموزي.
    • خارج النواة، قد تحتوي الخلايا بدائية النواة على الحمض النووي خارج النواة في البلازميدات.
    • يبلغ حجم الريبوسومات بدائية النواة الموجودة في السيتوبلازم 70S.
    • تحتوي بعض الخلايا بدائية النواة على شوائب تخزن العناصر الغذائية أو المواد الكيميائية لاستخدامات أخرى.
    • بعض الخلايا بدائية النواة قادرة على تكوين المسام الداخلية من خلال التبويض للبقاء على قيد الحياة في حالة الخمول عندما تكون الظروف غير مواتية. يمكن أن تنبت المسام وتتحول مرة أخرى إلى خلايا نباتية عندما تتحسن الظروف.
    • في الخلايا بدائية النواة، يشتمل غلاف الخلية على غشاء بلازما وعادة جدار خلوي.
    • تتكون الأغشية البكتيرية من الفسفوليبيدات ذات البروتينات المتكاملة أو الطرفية. ترتبط مكونات الأحماض الدهنية لهذه الفوسفوليبيدات بالإستر وغالبًا ما تستخدم لتحديد أنواع معينة من البكتيريا. تؤدي البروتينات مجموعة متنوعة من الوظائف، بما في ذلك النقل والاتصال من خلية إلى خلية واستشعار الظروف البيئية. تتميز الأغشية الأثرية بأنها تتكون من أحماض دهنية مرتبطة بالأثير بالفوسفوليبيدات.
    • يمكن لبعض الجزيئات أن تتحرك عبر الغشاء البكتيري عن طريق الانتشار البسيط، ولكن يجب نقل معظم الجزيئات الكبيرة بنشاط عبر الهياكل الغشائية باستخدام الطاقة الخلوية.
    • قد تتكون جدران الخلايا بدائية النواة من الببتيدوجليكان (البكتيريا) أو pseudopeptidoglycan (archaea).
    • تتميز الخلايا البكتيرية الإيجابية بالجرام بطبقة الببتيدوجليكان السميكة، بينما تتميز الخلايا البكتيرية سالبة الجرام بطبقة رقيقة من الببتيدوجليكان محاطة بغشاء خارجي.
    • تنتج بعض الخلايا بدائية النواة طلاءات الجليكوكاليك، مثل الكبسولات وطبقات الوحل، التي تساعد في الالتصاق بالأسطح و/أو التهرب من جهاز المناعة المضيف.
    • تحتوي بعض الخلايا بدائية النواة على زوائد خيطية خفيمية أو خفيمية تساعد في الالتصاق بالأسطح. تستخدم Pili أيضًا في نقل المواد الجينية بين الخلايا.
    • تستخدم بعض الخلايا بدائية النواة سوطًا واحدًا أو أكثر للتنقل عبر الماء. تستخدم بكتيريا الصفاق، التي تحتوي على العديد من الأسواط، الجري والهبوط للتحرك بشكل هادف في اتجاه الجاذب الكيميائي.

    الحواشي

    1. 1 سنة. تشان، دبليو إف مارشال. «خصائص التحجيم للخلية وحجم العضية.» تكوين الأعضاء رقم 6 رقم 2 (2010): 88-96.
    2. 2 إف روثفوس، إم بيندر، آر كونراد. «بقاء ونشاط البكتيريا في رواسب البحيرة العميقة والقديمة (بحيرة كونستانس).» علم البيئة الميكروبية 33 رقم 1 (1997): 69-77.
    3. 3 آر سينكلير وآخرون. «استمرار العوامل المحددة من الفئة أ في البيئة.» علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي 74 رقم 3 (2008): 555-563.
    4. 4 تي جي سيلهافي، د. كان، إس ووكر. «غلاف الخلية البكتيرية». وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء 2 رقم 5 (2010): a000414.
    5. 5 ب. زوبر وآخرون «تم الكشف عن الطبقة الحبيبية في الفضاء المحيط بالبكتيريا الإيجابية للجرام والتراكيب الدقيقة للمكورات المعوية الغاليناروم والمكورات العقدية جوردوني سيبتا من خلال الفحص المجهري الإلكتروني البارد للأقسام الزجاجية.» مجلة علم الجراثيم 188 رقم 18 (2006): 6652-6660
    6. 6 ل. غانا، س. تشينا، جي جي جينسينا. «التنظيم الجزيئي لببتيدوجليكان سالب الجرام.» وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 105 رقم 48 (2008): 18953-18957.
    7. 7 جيه إيه غارنيتا وآخرون «رؤى هيكلية في التولد الحيوي وتكوين الأغشية الحيوية بواسطة Escherichia coli Common Pilus.» وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 109 رقم 10 (2012): 3950-3955.
    8. 8 تي. بروفت، إي إن. بيكر. «شلل الأطفال في البكتيريا سالبة الجرام وإيجابية الجرام - التركيب والتجميع ودورها في المرض.» علوم الحياة الخلوية والجزيئية 66 (2009): 613.