3.2: أسس نظرية الخلية الحديثة
- Page ID
- 195464
أهداف التعلم
- اشرح النقاط الرئيسية لنظرية الخلية والمساهمات الفردية لهوك وشلايدن وشوان وريماك وفيرشو
- اشرح النقاط الرئيسية لنظرية الإندوسيمبيوت واستشهد بالأدلة التي تدعم هذا المفهوم.
- شرح مساهمات سيميلويس وسنو وباستير وليستر وكوخ في تطوير نظرية الجراثيم
بينما كان بعض العلماء يتجادلون حول نظرية التوليد التلقائي، كان علماء آخرون يقومون باكتشافات تؤدي إلى فهم أفضل لما نسميه الآن نظرية الخلية. تحتوي نظرية الخلية الحديثة على مبدأين أساسيين:
- جميع الخلايا تأتي فقط من خلايا أخرى (مبدأ التولد الحيوي).
- الخلايا هي الوحدات الأساسية للكائنات الحية.
اليوم، هذه المبادئ أساسية لفهمنا للحياة على الأرض. ومع ذلك، نشأت نظرية الخلية الحديثة من العمل الجماعي للعديد من العلماء.
أصول نظرية الخلية
استخدم العالم الإنجليزي روبرت هوك لأول مرة مصطلح «الخلايا» في عام 1665 لوصف الغرف الصغيرة داخل الفلين التي لاحظها تحت المجهر من تصميمه الخاص. بالنسبة لهوك، فإن الأجزاء الرقيقة من الفلين تشبه «مشط العسل» أو «الصناديق الصغيرة أو مثانات الهواء». وأشار إلى أن كل «كهف أو فقاعة أو خلية» تختلف عن غيرها (الشكل\(\PageIndex{1}\)). في ذلك الوقت، لم يكن هوك على علم بأن خلايا الفلين قد ماتت منذ فترة طويلة، وبالتالي كانت تفتقر إلى الهياكل الداخلية الموجودة داخل الخلايا الحية.
على الرغم من وصف Hooke المبكر للخلايا، إلا أن أهميتها كوحدة أساسية للحياة لم يتم التعرف عليها بعد. بعد ما يقرب من 200 عام، في عام 1838، وصف ماتياس شليدن (1804-1881)، عالم النبات الألماني الذي أجرى ملاحظات مجهرية واسعة النطاق للأنسجة النباتية، بأنها تتكون من خلايا. كان تصور الخلايا النباتية سهلاً نسبيًا لأن الخلايا النباتية مفصولة بوضوح بجدران الخلايا السميكة. يعتقد شليدن أن الخلايا تشكلت من خلال التبلور، بدلاً من انقسام الخلايا.
قدم ثيودور شوان (1810-1882)، وهو عالم فسيولوجي ألماني شهير، ملاحظات مجهرية مماثلة لأنسجة الحيوانات. في عام 1839، بعد محادثة مع شليدن، أدرك شوان وجود أوجه تشابه بين الأنسجة النباتية والحيوانية. وضع هذا الأساس لفكرة أن الخلايا هي المكونات الأساسية للنباتات والحيوانات.
في خمسينيات القرن التاسع عشر، قام عالمان بولنديان يعيشان في ألمانيا بدفع هذه الفكرة إلى أبعد من ذلك، وبلغت ذروتها في ما نعرفه اليوم باسم نظرية الخلية الحديثة. في عام 1852، نشر روبرت ريماك (1815-1865)، وهو طبيب أعصاب وعالم أجنة بارز، أدلة مقنعة على أن الخلايا مشتقة من خلايا أخرى نتيجة لانقسام الخلايا. ومع ذلك، تم التشكيك في هذه الفكرة من قبل الكثيرين في المجتمع العلمي. بعد ثلاث سنوات، نشر رودولف فيرشو (1821-1902)، وهو عالم أمراض يحظى باحترام كبير، مقالًا افتتاحيًا بعنوان «علم الأمراض الخلوية»، والذي نشر مفهوم نظرية الخلية باستخدام العبارة اللاتينية omnis cellula a cellula («كل الخلايا تنشأ من الخلايا»)، والتي تعد أساسًا المبدأ الثاني لنظرية الخلية الحديثة. 1 نظرًا لتشابه عمل فيرشو مع أعمال ريماك، هناك بعض الجدل حول العالم الذي يجب أن يُنسب إليه الفضل في التعبير عن نظرية الخلية. راجع ميزة Eye on Ethics التالية لمزيد من المعلومات حول هذا الجدل.
العلوم والسرقة الأدبية
غالبًا ما يُذكر رودولف فيرشو، العالم الألماني البارز المولود في بولندا، باسم «أب علم الأمراض». اشتهر بالأساليب المبتكرة، وكان من أوائل من حددوا أسباب الأمراض المختلفة من خلال فحص آثارها على الأنسجة والأعضاء. كان أيضًا من بين أول من استخدم الحيوانات في بحثه، ونتيجة لعمله، كان أول من ذكر العديد من الأمراض وخلق العديد من المصطلحات الطبية الأخرى. على مدار حياته المهنية، نشر أكثر من 2000 ورقة وترأس العديد من المرافق الطبية الهامة، بما في ذلك Charité - Universitäsmedizin Berlin، وهي مستشفى ومدرسة طبية بارزة في برلين. ولكن ربما كان أفضل ما يتذكره هو مقالته الافتتاحية لعام 1855 بعنوان «علم الأمراض الخلوية»، التي نُشرت في Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie، وهي مجلة شارك فيرشو نفسه في تأسيسها ولا تزال موجودة حتى اليوم.
على الرغم من إرثه العلمي الكبير، هناك بعض الجدل حول هذا المقال، حيث اقترح فيرشو المبدأ المركزي لنظرية الخلية الحديثة - أن جميع الخلايا تنشأ من خلايا أخرى. نشر روبرت ريماك، وهو زميل سابق عمل في نفس مختبر فيرشو في جامعة برلين، نفس الفكرة قبل 3 سنوات. على الرغم من أنه يبدو أن فيرشو كان على دراية بأعمال ريماك، إلا أنه أهمل الاعتماد على أفكار ريماك في مقالته. عندما كتب ريماك رسالة إلى فيرشو يشير فيها إلى أوجه التشابه بين أفكار فيرشو وأفكاره، كان فيرشو رافضًا. في عام 1858، كتب فيرشو في مقدمة أحد كتبه أن منشوره لعام 1855 كان مجرد مقال تحريري وليس ورقة علمية، وبالتالي لم تكن هناك حاجة للاستشهاد بعمل ريماك.
وفقًا لمعايير اليوم، سيُعتبر المقال التحريري لفيرشو بالتأكيد عملاً من أعمال الانتحال، حيث قدم أفكار ريماك على أنها أفكاره الخاصة. ومع ذلك، في القرن التاسع عشر، كانت معايير النزاهة الأكاديمية أقل وضوحًا بكثير. حمته سمعة فيرشو القوية، إلى جانب حقيقة أن ريماك كان يهوديًا في مناخ سياسي معاد للسامية إلى حد ما، من أي تداعيات كبيرة. اليوم، تساعد عملية مراجعة الأقران وسهولة الوصول إلى الأدبيات العلمية على تثبيط الانتحال. على الرغم من أن العلماء لا يزالون متحمسين لنشر الأفكار الأصلية التي تعزز المعرفة العلمية، فإن أولئك الذين قد يفكرون في السرقة يدركون جيدًا العواقب الوخيمة.
في الأوساط الأكاديمية، يمثل الانتحال سرقة كل من الفكر الفردي والبحث - وهي جريمة يمكن أن تدمر السمعة وتنهي المهن. 2 3 4 5
التمارين\(\PageIndex{1}\)
- ما هي النقاط الرئيسية لنظرية الخلية؟
- ما هي المساهمات التي قدمها رودولف فيرشو وروبرت ريماك لتطوير نظرية الخلية؟
نظرية إندوسيمبيوتيك
بينما كان العلماء يحققون تقدمًا نحو فهم دور الخلايا في الأنسجة النباتية والحيوانية، كان آخرون يفحصون الهياكل داخل الخلايا نفسها. في عام 1831، كان عالم النبات الاسكتلندي روبرت براون (1773—1858) أول من وصف ملاحظات النوى، التي لاحظها في الخلايا النباتية. ثم في أوائل ثمانينيات القرن التاسع عشر، كان عالم النبات الألماني أندرياس شيمبر (1856-1901) أول من وصف البلاستيدات الخضراء للخلايا النباتية، وحدد دورها في تكوين النشا أثناء عملية التمثيل الضوئي وأشار إلى أنها تنقسم بشكل مستقل عن النواة.
استنادًا إلى قدرة البلاستيدات الخضراء على التكاثر بشكل مستقل، اقترح عالم النبات الروسي كونستانتين ميريشكوفسكي (1855-1921) في عام 1905 أن البلاستيدات الخضراء قد تكون نشأت من بكتيريا ذاتية التمثيل الضوئي أسلاف تعيش بشكل تكافلي داخل خلية حقيقية النواة. اقترح أصلًا مشابهًا لنواة الخلايا النباتية. كان هذا هو التعبير الأول لفرضية الإندوسمات الحيوية، وسيشرح كيف تطورت الخلايا حقيقية النواة من بكتيريا الأجداد.
عزّز عالم التشريح الأمريكي إيفان والين (1883—1969) فرضية ميريشكوفسكي الإندوسيمبيوتية، الذي بدأ في الفحص التجريبي لأوجه التشابه بين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء والبكتيريا - بعبارة أخرى، لوضع فرضية الإندوسيمبيوتيك على المحك باستخدام التحقيق الموضوعي. نشر والين سلسلة من الأوراق في عشرينيات القرن الماضي تدعم فرضية الإندوسيمبيوت، بما في ذلك منشور عام 1926 شارك في تأليفه مع ميريشكوفسكي. ادعى والين أنه يستطيع زراعة الميتوكوندريا خارج الخلايا المضيفة حقيقية النواة. رفض العديد من العلماء ثقافاته للميتوكوندريا باعتبارها ناتجة عن التلوث البكتيري. تدعم أعمال التسلسل الجيني الحديثة العلماء المعارضين من خلال إظهار أن الكثير من جينوم الميتوكوندريا قد تم نقله إلى نواة الخلية المضيفة، مما يمنع الميتوكوندريا من أن تكون قادرة على العيش بمفردها. 6 7
تم تجاهل أفكار والين فيما يتعلق بفرضية التكافل الداخلي إلى حد كبير خلال الخمسين عامًا التالية لأن العلماء لم يكونوا على دراية بأن هذه العضيات تحتوي على الحمض النووي الخاص بها. ومع ذلك، مع اكتشاف الحمض النووي للميتوكوندريا والكلوروبلاست في الستينيات، تم إحياء الفرضية التكافلية الداخلية. نشرت لين مارغوليس (1938-2011)، وهي عالمة وراثة أمريكية، أفكارها فيما يتعلق بالفرضية الإندوسيمبيوتية لأصول الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في عام 1967. 8 في العقد الذي سبق نشرها، سمحت التطورات في الفحص المجهري للعلماء بالتمييز بين الخلايا بدائية النواة والخلايا حقيقية النواة. في منشورها، استعرضت مارغوليس الأدبيات وجادلت بأن العضيات حقيقية النواة مثل الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هي من أصل بدائية النواة. قدمت مجموعة متزايدة من البيانات المجهرية والوراثية والبيولوجيا الجزيئية والأحفورية والجيولوجية لدعم ادعاءاتها.
مرة أخرى، لم تكن هذه الفرضية شائعة في البداية، ولكن الأدلة الجينية المتزايدة بسبب ظهور تسلسل الحمض النووي دعمت نظرية الإندوسيمبيوتيك، والتي تُعرف الآن بأنها النظرية القائلة بأن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء نشأت نتيجة قيام الخلايا البدائية النواة بتأسيس علاقة تكافلية داخل مضيف حقيقي النواة (الشكل\(\PageIndex{3}\)). ومع اكتساب نظرية الإندوسيمبيوتيون الأولية لمارغوليس قبولاً واسعًا، توسعت في هذه النظرية في كتابها الصادر عام 1981 بعنوان «التكافل في تطور الخلايا». تشرح فيه كيف أن الإندوسمة هي عامل دافع رئيسي في تطور الكائنات الحية. يُظهر التسلسل الجيني والتحليل الوراثي الحديث أن الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي للكلوروبلاست مرتبطان ارتباطًا وثيقًا بنظرائهما البكتيرية، سواء في تسلسل الحمض النووي أو بنية الكروموسومات. ومع ذلك، يتم تقليل الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي للكلوروبلاست مقارنة بالحمض النووي النووي النووي لأن العديد من الجينات انتقلت من العضيات إلى نواة الخلية المضيفة. بالإضافة إلى ذلك، تتشابه ريبوسومات الميتوكوندريا والكلوروبلاست من الناحية الهيكلية مع الريبوسومات البكتيرية، وليس الريبوسومات حقيقية النواة لمضيفيها. أخيرًا، يشبه الانشطار الثنائي لهذه العضيات بشدة الانشطار الثنائي للبكتيريا، مقارنة بالانقسام الفتيلي الذي تقوم به الخلايا حقيقية النواة. منذ اقتراح مارغوليس الأصلي، لاحظ العلماء عدة أمثلة على الروابط الداخلية البكتيرية في الخلايا حقيقية النواة الحديثة. ومن الأمثلة على ذلك البكتيريا الإندوسيمبيوتية الموجودة داخل أحشاء بعض الحشرات، مثل الصراصير (9) والعضيات الشبيهة ببكتيريا التمثيل الضوئي الموجودة في الطلائع. 10
التمارين\(\PageIndex{2}\)
- ماذا تقول نظرية الإندوسيمبيوتيك الحديثة؟
- ما هي الأدلة التي تدعم نظرية الإندوسيمبيوت؟
نظرية جرثومة المرض
قبل اكتشاف الميكروبات خلال القرن السابع عشر، انتشرت نظريات أخرى حول أصول المرض. على سبيل المثال، اقترح اليونانيون القدماء نظرية الميازما، التي اعتبرت أن المرض ينشأ من الجسيمات المنبعثة من المواد المتحللة، مثل تلك الموجودة في مياه الصرف الصحي أو المجاري. هذه الجسيمات أصابت البشر بالقرب من المواد المتعفنة. يُعتقد أن الأمراض بما في ذلك الموت الأسود، الذي دمر سكان أوروبا خلال العصور الوسطى، قد نشأت بهذه الطريقة.
في عام 1546، اقترح الطبيب الإيطالي جيرولامو فراكاستورو، في مقالته De Contagione et Contagiosis Morbis، أن الجراثيم الشبيهة بالبذور يمكن أن تنتقل بين الأفراد من خلال الاتصال المباشر أو التعرض للملابس الملوثة أو عن طريق الهواء. نحن ندرك الآن أن Fracastoro هو من أوائل المؤيدين لنظرية جرثومة المرض، والتي تنص على أن الأمراض قد تنتج عن العدوى الميكروبية. ومع ذلك، في القرن السادس عشر، لم تكن أفكار Fracastoro مقبولة على نطاق واسع وسيتم نسيانها إلى حد كبير حتى القرن التاسع عشر.
في عام 1847، لاحظ طبيب التوليد المجري إجناز سيميلويس (الشكل\(\PageIndex{4}\)) أن الأمهات اللواتي ولدن في أجنحة المستشفيات التي يعمل بها أطباء وطلاب الطب كن أكثر عرضة للمعاناة والموت من حمى النفاس بعد الولادة (معدل وفيات 10٪ - 20٪) من الأمهات في الأجنحة التي تعمل بها القابلات ( معدل الوفيات 1٪). لاحظ Semmelweis طلاب الطب وهم يقومون بتشريح الجثث ثم يقومون بعد ذلك بإجراء فحوصات مهبلية على المرضى الأحياء دون غسل أيديهم بينهما. واشتبه في أن الطلاب نقلوا المرض من تشريح الجثث إلى المرضى الذين قاموا بفحصهم. وقد دعمت شكوكه بالوفاة المفاجئة لصديق له، وهو طبيب أصيب بجرح مميت بعد فحص تشريح جثة امرأة توفيت بسبب عدوى النفاس. كان جرح الطبيب المتوفى ناتجًا عن مشرط استخدم أثناء الفحص، وكان مرضه ووفاته اللاحقين متوازيين بشكل وثيق مع مرض المريض الميت.
على الرغم من أن Semmelweis لم يكن يعرف السبب الحقيقي لحمى النفاس، فقد اقترح أن الأطباء ينقلون العامل المسبب بطريقة أو بأخرى إلى مرضاهم. وأشار إلى أنه يمكن تقليل عدد حالات حمى النفاس إذا قام الأطباء وطلاب الطب ببساطة بغسل أيديهم بماء الليمون المعالج بالكلور قبل وبعد فحص كل مريض. عندما تم تنفيذ هذه الممارسة، انخفض معدل وفيات الأمهات بين الأمهات اللاتي يرعاهن الأطباء إلى نفس معدل الوفيات البالغ 1٪ الذي لوحظ بين الأمهات اللاتي ترعاهن القابلات. أظهر هذا أن غسل اليدين طريقة فعالة للغاية لمنع انتقال الأمراض. على الرغم من هذا النجاح الكبير، استبعد الكثيرون عمل سيميلويس في ذلك الوقت، وكان الأطباء بطيئين في اعتماد الإجراء البسيط لغسل اليدين لمنع العدوى في مرضاهم لأنه يتعارض مع المعايير المعمول بها لتلك الفترة الزمنية.
في نفس الوقت الذي كان فيه سيميلويس يروج لغسل اليدين، في عام 1848، أجرى الطبيب البريطاني جون سنو دراسات لتتبع مصدر تفشي الكوليرا في لندن. من خلال تتبع تفشي المرض إلى مصدرين محددين للمياه، وكلاهما ملوث بمياه الصرف الصحي، أثبت سنو في النهاية أن بكتيريا الكوليرا تنتقل عن طريق مياه الشرب. يعتبر عمل سنو مؤثرًا من حيث أنه يمثل أول دراسة وبائية معروفة، وقد أدى إلى أول استجابة صحية عامة معروفة للوباء. دحض عمل كل من Semmelweis و Snow بوضوح نظرية الميازما السائدة في ذلك الوقت، حيث أظهر أن المرض لا ينتقل فقط عن طريق الهواء ولكن أيضًا من خلال المواد الملوثة.
على الرغم من أن عمل Semmelweis و Snow أظهر بنجاح دور الصرف الصحي في الوقاية من الأمراض المعدية، إلا أن سبب المرض لم يكن مفهومًا تمامًا. سيثبت العمل اللاحق للويس باستير وروبرت كوخ وجوزيف ليستر نظرية جرثومة المرض.
أثناء دراسة أسباب تلف البيرة والنبيذ في عام 1856، اكتشف باستير خصائص التخمير بواسطة الكائنات الحية الدقيقة. لقد أثبت من خلال تجاربه على القارورة ذات الرقبة البجعة (الرابط) أن الميكروبات المحمولة جواً، وليس التوليد التلقائي، هي سبب تلف الطعام، وأشار إلى أنه إذا كانت الميكروبات مسؤولة عن تلف الطعام وتخميره، فقد تكون مسؤولة أيضًا عن التسبب في العدوى. كان هذا هو الأساس لنظرية جرثومة المرض.
وفي الوقت نفسه، كان الجراح البريطاني جوزيف ليستر (الشكل\(\PageIndex{5}\)) يحاول تحديد أسباب التهابات ما بعد الجراحة. لم يعط العديد من الأطباء مصداقية لفكرة أن الميكروبات الموجودة على أيديهم أو على ملابسهم أو في الهواء يمكن أن تصيب الجروح الجراحية للمرضى، على الرغم من حقيقة أن 50٪ من مرضى الجراحة، في المتوسط، يموتون من التهابات ما بعد الجراحة. 11 ومع ذلك، كان ليستر على دراية بعمل سيميلويس وباستير؛ لذلك أصر على غسل اليدين والنظافة الشديدة أثناء الجراحة. في عام 1867، لتقليل حدوث التهابات الجروح بعد الجراحة، بدأ ليستر في استخدام مطهر/مطهر رذاذ حمض الكربوليك (الفينول) أثناء الجراحة. تسببت جهوده الناجحة للغاية للحد من العدوى بعد الجراحة في أن تصبح تقنياته ممارسة طبية قياسية.
بعد بضع سنوات، اقترح روبرت كوخ (الشكل\(\PageIndex{5}\)) سلسلة من الفرضيات (افتراضات كوخ) استنادًا إلى فكرة أن سبب مرض معين يمكن أن يعزى إلى ميكروب معين. باستخدام هذه الفرضيات، تمكن كوخ وزملاؤه من تحديد مسببات الأمراض المسببة لأمراض معينة بشكل نهائي، بما في ذلك الجمرة الخبيثة والسل والكوليرا. كان مفهوم كوخ «ميكروب واحد ومرض واحد» تتويجًا للتحول النموذجي في القرن التاسع عشر بعيدًا عن نظرية الميازما نحو نظرية جرثومة المرض. تمت مناقشة افتراضات Koch بشكل أكثر شمولاً في كيف تسبب مسببات الأمراض المرض.
التمارين\(\PageIndex{3}\)
- قارن وقارن بين نظرية المياسما للمرض ونظرية جرثومة المرض.
- كيف ساهم عمل جوزيف ليستر في النقاش بين نظرية الميازما ونظرية الجراثيم وكيف أدى ذلك إلى زيادة نجاح الإجراءات الطبية؟
التركيز السريري: الجزء 2
بعد تعرضها للحمى والاحتقان والسعال وزيادة الأوجاع والآلام لعدة أيام، تشك باربرا في إصابتها بحالة من الإنفلونزا. قررت زيارة المركز الصحي في جامعتها. تخبر السلطة الفلسطينية باربرا أن أعراضها قد تكون بسبب مجموعة من الأمراض، مثل الأنفلونزا والتهاب الشعب الهوائية والالتهاب الرئوي والسل.
أثناء الفحص البدني، لاحظت السلطة الفلسطينية أن معدل ضربات قلب باربرا مرتفع قليلاً. وباستخدام مقياس التأكسج النبضي، وهو جهاز صغير يُثبِّت بإصبعها، وجد أن باربرا تعاني من نقص الأكسجة، وهو مستوى أقل من المعتاد من الأكسجين في الدم. باستخدام سماعة الطبيب، تستمع السلطة الفلسطينية إلى الأصوات غير الطبيعية التي يصدرها قلب باربرا ورئتيها وجهازها الهضمي. بينما تتنفس باربرا، تسمع السلطة الفلسطينية صوت طقطقة وتلاحظ ضيقًا طفيفًا في التنفس. يقوم بجمع عينة من البلغم، مع ملاحظة اللون الأخضر للمخاط، ويطلب صورة شعاعية للصدر تظهر «ظلًا» في الرئة اليسرى. تشير كل هذه العلامات إلى الالتهاب الرئوي، وهي حالة تمتلئ فيها الرئتان بالمخاط (الشكل\(\PageIndex{6}\)).
التمارين\(\PageIndex{4}\)
ما أنواع العوامل المعدية المعروفة بأنها تسبب الالتهاب الرئوي؟
المفاهيم الأساسية والملخص
- على الرغم من ملاحظة الخلايا لأول مرة في ستينيات القرن السادس عشر من قبل روبرت هوك، إلا أن نظرية الخلية لم تكن مقبولة جيدًا لمدة 200 عام أخرى. ساهمت أعمال علماء مثل شليدن وشوان وريماك وفيرشو في قبولها.
- تنص نظرية الإندوسيمبيوتيك على أن الميتوكوندريا والكلوروبلاستيدات، العضيات الموجودة في العديد من أنواع الكائنات الحية، لها أصولها في البكتيريا. تدعم المعلومات الهيكلية والجينية الهامة هذه النظرية.
- تم قبول نظرية المياسما للمرض على نطاق واسع حتى القرن التاسع عشر، عندما تم استبدالها بنظرية جرثومة المرض بفضل عمل سيميلويس، سنو، باستور، ليستر، وكوخ، وغيرهم.
الحواشي
- 1 السيد شولتز. «رودولف فيرشو». الأمراض المعدية الناشئة 14 رقم 9 (2008): 1480-1481.
- 2 ب. كيش. «القادة المنسيون في الطب الحديث، فالنتين، جوبي، ريماك، أورباخ.» معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية 44 (1954): 139—317.
- 3 إتش هاريس. ولادة الخلية. نيو هيفن، كونيتيكت: مطبعة جامعة ييل، 2000:133.
- 4 سي ويبستر (محرر). علم الأحياء والطب والمجتمع 1840-1940. كامبريدج، المملكة المتحدة؛ مطبعة جامعة كامبريدج، 1981:118-119.
- 5 ج. زوتشورا - فالسكي. الاكتشافات الرئيسية في علوم الحياة. مينيابوليس، مينيسوتا: ليرنر للنشر، 2015:12-13.
- 6 تي إمبلي، دبليو مارتن. «تطور حقيقيات النواة والتغييرات والتحديات». الطبيعة، المجلد 440 (2006): 623-630.
- 7 أو جي بيرج، سي جي كورلاند. «لماذا توجد جينات الميتوكوندريا غالبًا في النواة.» البيولوجيا الجزيئية والتطور 17 رقم 6 (2000): 951-961.
- 8 إل ساجان. «حول أصل الخلايا المنقسمة.» مجلة علم الأحياء النظري 14 رقم 3 (1967): 225-274.
- 9 إيه إي دوغلاس. «البعد الميكروبي في البيئة الغذائية للحشرات.» علم البيئة الوظيفية 23 (2009): 38-47.
- 10 جي إم جاينز، إل بي فيرنون. «السيانوفورا بارادوكسا: تقريبًا عبارة عن كلوروبلاست مزرق بكتيري.» الاتجاهات في العلوم البيوكيميائية 7 رقم 1 (1982): 22-24.
- 11 ألكسندر، جيه ويسلي. «مساهمات مكافحة العدوى في قرن من التقدم» حوليات الجراحة 201:423-428، 1985.