Skip to main content
Global

3.4: الخصائص الفريدة للخلايا حقيقية النواة

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    195483

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    أهداف التعلم

    • شرح الخصائص المميزة للخلايا حقيقية النواة
    • وصف الهياكل الداخلية والخارجية للخلايا بدائية النواة من حيث تركيبها الفيزيائي وهيكلها الكيميائي ووظيفتها
    • تحديد ووصف الهياكل والعضيات الفريدة للخلايا حقيقية النواة
    • قارن وقارن بين الهياكل المماثلة الموجودة في الخلايا بدائية النواة وخلايا حقيقية النواة

    تشمل الكائنات حقيقية النواة الكائنات الأولية والطحالب والفطريات والنباتات والحيوانات. بعض الخلايا حقيقية النواة هي كائنات دقيقة مستقلة وحيدة الخلية، في حين أن البعض الآخر جزء من الكائنات متعددة الخلايا. تتميز خلايا الكائنات حقيقية النواة بالعديد من الخصائص المميزة. قبل كل شيء، يتم تعريف الخلايا حقيقية النواة من خلال وجود نواة محاطة بغشاء نووي معقد. كما تتميز الخلايا حقيقية النواة بوجود عضيات مرتبطة بالغشاء في السيتوبلازم. يتم تثبيت العضيات مثل الميتوكوندريا والشبكة الإندوبلازمية (ER) وجهاز جولجي والليزوزومات والبيروكسيزومات في مكانها بواسطة الهيكل الخلوي، وهو شبكة داخلية تدعم نقل المكونات داخل الخلايا وتساعد في الحفاظ على شكل الخلية (الشكل\(\PageIndex{1}\)). يتم تجميع جينوم الخلايا حقيقية النواة في كروموسومات متعددة على شكل قضيب بدلاً من الكروموسوم الوحيد ذو الشكل الدائري الذي يميز معظم الخلايا بدائية النواة. \(\PageIndex{1}\)يقارن الجدول خصائص هياكل الخلايا حقيقية النواة بخصائص البكتيريا والعتيقة.

    رسم تخطيطي لخلية كبيرة. الجزء الخارجي من الخلية عبارة عن خط رفيع يسمى غشاء البلازما. يُطلق على الإسقاط الطويل خارج غشاء البلازما اسم السوط. تُسمى الإسقاطات الأقصر خارج الغشاء بالأهداب. تحت غشاء البلازما توجد خطوط تسمى الأنابيب الدقيقة والخيوط الدقيقة. يُطلق على السائل الموجود داخل غشاء البلازما اسم السيتوبلازم. في السيتوبلازم توجد نقاط صغيرة تسمى الريبوسومات. هذه النقاط إما عائمة في السيتوبلازم أو متصلة بغشاء مكشوف يسمى الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. لا تحتوي بعض مناطق الغشاء الشبكي على نقاط؛ وتسمى هذه المناطق من الغشاء بالشبكة الإندوبلازمية الملساء. تشمل الهياكل الأخرى في السيتوبلازم شكلًا بيضاويًا مع خط مكشوف بداخله؛ هذا يسمى الميتوكوندريا. تُسمى الكرات الموجودة في السيتوبلازم بالبيروكسيسوم والليزوزوم. يُطلق على كومة الفطائر من الأغشية اسم مجمع golgi. يتم تسمية أنبوبين قصيرين بالسينتروسومات. تُسمى كرة كبيرة في الخلية بالنواة. الغشاء الخارجي لهذه الكرة هو الغلاف النووي. تسمى الثقوب الموجودة في الغلاف النووي المسام النووية. يُطلق على الكرة الصغيرة في النواة اسم النواة.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): رسم توضيحي لكائن حي حقيقي النواة معمم أحادي الخلية. لاحظ أن خلايا الكائنات حقيقية النواة تختلف اختلافًا كبيرًا من حيث التركيب والوظيفة، وقد لا تحتوي خلية معينة على جميع الهياكل الموضحة هنا.
    الجدول\(\PageIndex{1}\): ملخص هياكل الخلايا.
    بنية الخلية بدائيات النواة حقيقيات النوى
    بكتيريا أرتشيا
    الحجم ~0.5—1 ميكرومتر ~0.5—1 ميكرومتر ~5-20 ميكرومتر
    نسبة مساحة السطح إلى الحجم مرتفع مرتفع منخفض
    نواة لا لا نعم
    خصائص الجينوم
    • كروموسوم واحد
    • دائري
    • هابلويد
    • يفتقر إلى الهستونات
    • كروموسوم واحد
    • دائري
    • هابلويد
    • يحتوي على هيستونات
    • كروموسومات متعددة
    • خطي
    • ثنائي الصيغة الصبغية أو ثنائي الصيغة الصبغية
    • يحتوي على هيستونات
    إنقسام خلوي انشطار ثنائي انشطار ثنائي الانقسام والانقسام الاختزالي
    تكوين الدهون الغشائية
    • مرتبط بالإستر
    • الأحماض الدهنية ذات السلسلة المستقيمة
    • ثنائي الطبقة
    • مرتبط بإيثر
    • الأيزوبرينويدات المتفرعة
    • ثنائي أو أحادي الطبقة
    • مرتبط بالإستر
    • الأحماض الدهنية ذات السلسلة المستقيمة
    • الستيرول
    • ثنائي الطبقة
    تكوين جدار الخلية
    • ببتيدوجليكان، أو
    • لا شيء
    • جليدوبتيدوغليكان الكاذب، أو
    • غليكوببتيد، أو
    • السكاريد، أو
    • بروتين (طبقة S)، أو
    • لا شيء
    • السليلوز (النباتات وبعض الطحالب)
    • الكيتين (الرخويات والحشرات والقشريات والفطريات)
    • السيليكا (بعض الطحالب)
    • معظم الآخرين يفتقرون إلى جدران الخلايا
    هياكل الحركة سوط حلزوني صلب يتكون من فلاجيلين سوط حلزونية صلبة تتكون من سوط أثرية تتكون الأسواط والأهداب المرنة من أنابيب دقيقة
    عضيات مرتبطة بالغشاء لا لا نعم
    نظام بطانة الرحم لا لا نعم (ER، جولجي، الليزوزومات)
    الريبوسومات السبعينيات السبعينيات
    • 80S في السيتوبلازم و ER الخام
    • السبعينيات في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء

    مورفولوجيا الخلية

    تعرض الخلايا حقيقية النواة مجموعة متنوعة من أشكال الخلايا المختلفة. تشمل الأشكال الممكنة كروية وبيضاوية ومكعبة أسطوانية ومسطحة وعدسية ومغشية وقصية وهلالية ونجمة دائرية ومضلعة (الشكل\(\PageIndex{2}\)). بعض الخلايا حقيقية النواة غير منتظمة الشكل، وبعضها قادر على تغيير الشكل. قد يتأثر شكل نوع معين من الخلايا حقيقية النواة بعوامل مثل وظيفتها الأساسية، وتنظيم هيكلها الخلوي، ولزوجة السيتوبلازم، وصلابة غشاء الخلية أو جدار الخلية (إذا كان موجودًا)، والضغط المادي الذي تمارسه عليها البيئة المحيطة و/أو الخلايا المجاورة.

    أ) صورة مجهرية لخلية كروية قطرها 4 ميكرومتر تقريبًا. ب) صورة مجهرية لخلايا على شكل شريط متموج يبلغ طولها حوالي 10 ميكرومتر. ج) صورة مجهرية لخلية على شكل جرس قطرها حوالي 50 ميكرومتر وذيل يبلغ طوله حوالي 200 ميكرومتر. D) خلية بيضاوية الشكل طولها 100 ميكرومتر تقريبًا. خلية على شكل حلقة قطرها 4 ميكرومتر تقريبًا؛ توجد الخلية ذات الشكل الدائري داخل خلية دم حمراء.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): تأتي الخلايا حقيقية النواة في مجموعة متنوعة من أشكال الخلايا. (أ) طحالب كرومولينا كروية. (ب) المثقبيات المغزلي الشكل. (ج) فورتيسيلا على شكل جرس. (د) الباراميسيوم البيضاوي. (هـ) صمام بلازموديوم بيضاوي الشكل على شكل حلقة. (المرجع: تعديل العمل من قبل NOAA؛ الائتمان ب، هـ: تعديل العمل من قبل مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها).

    التمارين\(\PageIndex{1}\)

    حدد اختلافين بين الخلية حقيقية النواة والخلايا بدائية النواة.

    نواة

    على عكس الخلايا بدائية النواة، حيث يوجد الحمض النووي بشكل فضفاض في المنطقة النووية، تمتلك الخلايا حقيقية النواة نواة محاطة بغشاء نووي معقد يضم جينوم الحمض النووي (الشكل\(\PageIndex{3}\)). من خلال احتواء الحمض النووي للخلية، تتحكم النواة في النهاية في جميع أنشطة الخلية وتؤدي أيضًا دورًا أساسيًا في التكاثر والوراثة. عادةً ما يتم تنظيم الحمض النووي للخلايا حقيقية النواة في كروموسومات خطية متعددة. يتم تنظيم الحمض النووي داخل النواة وتكثيفه بدرجة عالية ليتناسب مع النواة، ويتم ذلك عن طريق لف الحمض النووي حول بروتينات تسمى الهستونات.

    صورة مجهرية لجزء من الخلية البيضاوية. يوجد في الوسط هيكل كروي داكن.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): تحتوي الخلايا حقيقية النواة على نواة محددة جيدًا. نواة هذه الخلية الرئوية للثدييات هي البنية الكبيرة الداكنة ذات الشكل البيضاوي في النصف السفلي من الصورة.

    على الرغم من أن معظم الخلايا حقيقية النواة تحتوي على نواة واحدة فقط، إلا أن هناك استثناءات. على سبيل المثال، تحتوي البروتوزانات من جنس Paramecium عادةً على نواتين كاملتين: نواة صغيرة تستخدم للتكاثر (النواة الدقيقة) ونواة كبيرة توجه عملية التمثيل الغذائي الخلوي (macronucleus). بالإضافة إلى ذلك، تشكل بعض الفطريات بشكل عابر خلايا ذات نواتين، تسمى الخلايا غير المتجانسة، أثناء التكاثر الجنسي. تسمى الخلايا التي تنقسم نواتها، ولكن السيتوبلازم الخاص بها لا ينقسم، الخلايا الخلوية.

    ترتبط النواة بغشاء نووي معقد، يُطلق عليه غالبًا الغلاف النووي، ويتكون من طبقتين دهنيتين متميزتين متجاورتين مع بعضهما البعض (الشكل\(\PageIndex{4}\)). على الرغم من هذه الروابط بين الأغشية الداخلية والخارجية، يحتوي كل غشاء على دهون وبروتينات فريدة على أسطحه الداخلية والخارجية. يحتوي الغلاف النووي على مسام نووية، وهي عبارة عن مجمعات بروتينية كبيرة على شكل وردة تتحكم في حركة المواد داخل وخارج النواة. يتم تحديد الشكل العام للنواة بواسطة الصفيحة النووية، وهي شبكة من الشعيرات المتوسطة الموجودة داخل أغشية الغلاف النووي. خارج النواة، تشكل خيوط وسيطة إضافية شبكة أكثر مرونة وتعمل على تثبيت النواة في موضعها داخل الخلية.

    صورة مجهرية تُظهر خلية بيضاوية ذات نواة بيضاوية كبيرة. النواة حمراء مع مخطط أخضر ساطع يسمى الصفيحة النووية. تتقاطع الخطوط الخضراء مع بقية الخلية خارج النواة.
    الشكل\(\PageIndex{4}\): في هذه الصورة الميكروسكوبية الفلورية، تم تلوين جميع الشعيرات المتوسطة بصبغة فلورسنت خضراء زاهية. الصفيحة النووية هي الحلقة الخضراء الساطعة المكثفة حول النواة الحمراء الخافتة.

    نيوكليولوس

    النواة هي منطقة كثيفة داخل النواة يحدث فيها التخليق الحيوي للحمض النووي الريبوزي (RNA). بالإضافة إلى ذلك، فإن النواة هي أيضًا الموقع الذي يبدأ فيه تجميع الريبوسومات. يتم تجميع مجمعات بريبوسومال من الحمض الريبي الريبي والبروتينات الموجودة في النواة؛ ثم يتم نقلها إلى السيتوبلازم، حيث يتم الانتهاء من تجميع الريبوسوم (الشكل\(\PageIndex{5}\)).

    أ) رسم تخطيطي يوضح النواة. يُطلق على الكرة الموجودة في مركز النواة اسم النواة. تُسمى الخطوط الموجودة داخل النواة بالكروماتين. يُطلق على سائل النواة اسم النيوكليوبلازم. يُطلق على المنطقة الخارجية الموجودة داخل الغلاف النووي اسم الصفيحة النووية. يُطلق على الجزء الخارجي من النواة اسم المغلف النووي وتسمى المسام الموجودة في الظرف باسم المسام النووية. يتواصل الغلاف النووي مع الشبكة الإندوبلازمية ويتحول إلى شبكة الإندوبلازمية؛ وهي عبارة عن حزام من الأغشية خارج النواة. ب) صورة مجهرية توضح هذه الهياكل نفسها. النواة هي منطقة مظلمة داخل النواة تتكون من العديد من الخطوط الخفيفة. يشكل الغلاف النووي الجزء الخارجي من النواة ويُنظر إلى المسام كمنطقة ضوئية في الغلاف. يوجد خارج الظرف العديد من الخطوط المسماة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. يُطلق على مجموعة أصغر من الخطوط اسم الميتوكوندريا التي تغطي جزءًا من RER.
    الشكل\(\PageIndex{5}\): (أ) النواة هي المنطقة المظلمة الكثيفة داخل النواة. إنه موقع تخليق الحمض النووي الريبي وتجميع ما قبل الريبوسوم. (ب) صورة مجهرية إلكترونية تُظهر النواة.

    الريبوسومات

    تحتوي الريبوسومات الموجودة في العضيات حقيقية النواة مثل الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء على ريبوسومات 70S - نفس حجم الريبوسومات بدائية النواة. ومع ذلك، فإن الريبوسومات غير المرتبطة بالأعضاء في الخلايا حقيقية النواة هي ريبوسومات 80S، وتتكون من وحدة فرعية صغيرة من 40S ووحدة فرعية كبيرة من 60S. من حيث الحجم والتركيب، فإن هذا يجعلها متميزة عن ريبوسومات الخلايا بدائية النواة.

    يتم تحديد نوعي الريبوسومات حقيقية النواة غير المرتبطة بالعضيات من خلال موقعها في الخلية: الريبوسومات الحرة والريبوسومات المرتبطة بالغشاء. توجد الريبوسومات الحرة في السيتوبلازم وتعمل على تخليق البروتينات القابلة للذوبان في الماء؛ تم العثور على الريبوسومات المرتبطة بالغشاء مرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة وتصنع بروتينات لإدخالها في غشاء الخلية أو البروتينات المخصصة للتصدير من الخلية.

    تعتبر الاختلافات بين الريبوسومات حقيقية النواة وبدائية النواة ذات صلة سريريًا لأن بعض أدوية المضادات الحيوية مصممة لاستهداف أحدهما أو الآخر. على سبيل المثال، يستهدف السيكلوهيكسيميد العمل حقيقي النواة، بينما يستهدف الكلورامفينيكول الريبوسومات بدائية النواة. 1 نظرًا لأن الخلايا البشرية حقيقية النواة، فإنها لا تتضرر عمومًا بالمضادات الحيوية التي تدمر الريبوسومات بدائية النواة في البكتيريا. ومع ذلك، قد تحدث أحيانًا آثار جانبية سلبية لأن الميتوكوندريا في الخلايا البشرية تحتوي على ريبوسومات بدائية النواة.

    نظام بطانة الرحم

    نظام بطانة الرحم، الفريد للخلايا حقيقية النواة، عبارة عن سلسلة من الأنابيب الغشائية والحويصلات والأقراص المسطحة التي تصنع العديد من مكونات الخلية وتحرك المواد داخل الخلية (الشكل\(\PageIndex{6}\)). نظرًا لحجم الخلية الأكبر، تتطلب الخلايا حقيقية النواة هذا النظام لنقل المواد التي لا يمكن تشتيتها بالانتشار وحده. يتكون نظام بطانة الرحم من العديد من العضيات والوصلات بينها، بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي والليزوزومات والحويصلات.

    رسم بياني يوضح النواة. يُطلق على الكرة الموجودة في مركز النواة اسم النواة. تُسمى الخطوط الموجودة داخل النواة بالكروماتين. يُطلق على سائل النواة اسم النيوكليوبلازم. يُطلق على المنطقة الخارجية الموجودة داخل الغلاف النووي اسم الصفيحة النووية. يُطلق على الجزء الخارجي من النواة اسم المغلف النووي وتسمى المسام الموجودة في الظرف باسم المسام النووية. يتواصل الغلاف النووي مع الشبكة الإندوبلازمية ويتحول إلى شبكة الإندوبلازمية؛ وهي عبارة عن حزام من الأغشية خارج النواة. تُسمى مناطق الشبكة الإندوبلازمية ذات النقاط بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER) والمناطق التي لا تحتوي على نقاط تسمى الشبكة الإندوبلازمية الملساء (SER). RER و SER مستمران مع بعضهما البعض.
    الشكل\(\PageIndex{6}\): يتكون نظام بطانة الرحم من سلسلة من الهياكل الغشائية داخل الخلايا التي تسهل حركة المواد في جميع أنحاء الخلية وإلى غشاء الخلية.

    الشبكة الإندوبلازمية

    الشبكة الإندوبلازمية (ER) عبارة عن مجموعة مترابطة من الأنابيب والسيترات (الأكياس المسطحة) مع طبقة ثنائية دهنية واحدة (الشكل\(\PageIndex{7}\)). تسمى المساحات الموجودة داخل الصهريج تجويف ER. هناك نوعان من ER، الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER) والشبكة الإندوبلازمية الملساء (SER). هذان النوعان المختلفان من ER هما موقعان لتوليف أنواع مختلفة تمامًا من الجزيئات. RER مرصع بالريبوسومات المرتبطة بالجانب السيتوبلازمي للغشاء. تصنع هذه الريبوسومات بروتينات مخصصة لغشاء البلازما (الشكل\(\PageIndex{}\)). بعد التوليف، يتم إدخال هذه البروتينات في غشاء RER. ثم تنطلق الأكياس الصغيرة من RER التي تحتوي على هذه البروتينات المركبة حديثًا كحويصلات نقل وتنتقل إما إلى جهاز Golgi لمزيد من المعالجة، مباشرة إلى غشاء البلازما، إلى غشاء عضية أخرى، أو خارج الخلية. حويصلات النقل عبارة عن كرات غشائية أحادية الدهون وثنائية الطبقة ذات مساحات داخلية مجوفة تحمل الجزيئات. لا يحتوي SER على الريبوسومات وبالتالي يبدو «سلسًا». وتشارك في التخليق الحيوي للدهون واستقلاب الكربوهيدرات وإزالة السموم من المركبات السامة داخل الخلية.

    أ) رسم تخطيطي صغير للخلية يبرز النواة والشبكة الإندوبلازمية. النواة عبارة عن كرة كبيرة في الخلية والشبكة الإندوبلازمية عبارة عن سلسلة من الأغشية المكشوفة خارج النواة مباشرة. ب) صورة مجهرية توضح هذه الهياكل نفسها. يوجد خارج الغلاف النووي العديد من الخطوط المسماة الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. يُطلق على مجموعة أصغر من الخطوط اسم الميتوكوندريا التي تغطي جزءًا من RER.
    الشكل\(\PageIndex{7}\): الشبكة الإندوبلازمية الخشنة مرصعة بالريبوسومات لتخليق البروتينات الغشائية (التي تعطيها مظهرها الخشن).

    جهاز جولجي

    اكتشف العالم الإيطالي كاميلو غولجي (1843-1926) جهاز جولجي داخل نظام بطانة الرحم في عام 1898، الذي طور تقنية جديدة للتلطيخ أظهرت تراكيب غشائية مكدسة داخل خلايا بلاسموديوم، العامل المسبب للملاريا. يتكون جهاز Golgi من سلسلة من الأقراص الغشائية تسمى الديكتايوسومات، ولكل منها طبقة شحمية ثنائية واحدة، مكدسة معًا (الشكل\(\PageIndex{8}\)).

    تعمل الإنزيمات الموجودة في جهاز Golgi على تعديل الدهون والبروتينات المنقولة من ER إلى Golgi، وغالبًا ما تضيف مكونات الكربوهيدرات إليها، وتنتج الجليكوليبيدات أو البروتينات السكرية أو البروتيوغليكان. غالبًا ما يتم إدخال الجليكوليبيدات والبروتينات السكرية في غشاء البلازما وهي مهمة للتعرف على الإشارات بواسطة الخلايا الأخرى أو الجسيمات المعدية. يمكن تمييز أنواع مختلفة من الخلايا عن بعضها البعض من خلال بنية وترتيب الجليكوليبيدات والبروتينات السكرية الموجودة في أغشية البلازما. تعمل هذه الجليكوليبيدات والبروتينات السكرية عادةً أيضًا كمستقبلات لسطح الخلية.

    حويصلات النقل التي تخرج من فتيل ER مع جهاز Golgi على وجه الاستقبال أو cis. تتم معالجة البروتينات داخل جهاز Golgi، ثم تنطلق حويصلات النقل الإضافية التي تحتوي على البروتينات والدهون المعدلة من جهاز Golgi على وجهه الخارج أو المتحول. تنتقل هذه الحويصلات الخارجة وتندمج مع غشاء البلازما أو غشاء العضيات الأخرى.

    خروج الخلايا هو العملية التي تقوم من خلالها الحويصلات الإفرازية (الأكياس الغشائية الكروية) بإطلاق محتوياتها إلى السطح الخارجي للخلية (الشكل\(\PageIndex{8}\)). تحتوي جميع الخلايا على مسارات إفرازية تأسيسية تنقل فيها الحويصلات الإفرازية البروتينات القابلة للذوبان التي يتم إطلاقها من الخلية باستمرار (بشكل تأسيسي). تحتوي بعض الخلايا المتخصصة أيضًا على مسارات إفرازية منظمة، تُستخدم لتخزين البروتينات القابلة للذوبان في الحويصلات الإفرازية. يتضمن الإفراز المنظم المواد التي يتم إطلاقها فقط استجابة لأحداث أو إشارات معينة. على سبيل المثال، تفرز خلايا معينة من الجهاز المناعي البشري (مثل الخلايا البدينة) الهيستامين استجابة لوجود أجسام غريبة أو مسببات الأمراض في الجسم. الهستامين هو مركب يحفز الآليات المختلفة التي يستخدمها الجهاز المناعي للقضاء على مسببات الأمراض.

    رسم تخطيطي صغير للخلية يوضح مجمع جولجي وهو عبارة عن سلسلة من الأغشية المكدسة في الخلية. يُظهر الرسم التخطيطي الأكثر تفصيلاً الأغشية المكدسة المسماة الصهاريج والمناطق الداخلية من الأكوام التي تحمل علامة اللومن. تُظهر الكرات الصغيرة الموجودة في الأعلى حويصلات النقل من فتيل ER مع وجه رابطة الدول المستقلة للجولجي. تُظهر الكرات الصغيرة الموجودة في الأسفل حويصلات إفرازية مشكلة حديثًا تخرج من الوجه المتحول للجولجي. يُظهر الرسم المجهري golgi في الخلية في صورة كومة من الخطوط التي تشكل نصف دائرة.
    الشكل\(\PageIndex{8}\): صورة مجهرية إلكترونية للإرسال (على اليسار) لجهاز Golgi في خلية دم بيضاء. يُظهر الرسم التوضيحي (على اليمين) الأقراص المكدسة على شكل كوب والعديد من حويصلات النقل. يقوم جهاز Golgi بتعديل الدهون والبروتينات، وإنتاج الجليكوليبيدات والبروتينات السكرية، على التوالي، والتي يتم إدخالها بشكل شائع في غشاء البلازما.

    الليزوزومات

    في الستينيات، اكتشف العالم البلجيكي كريستيان دي دوف (1917-2013) الليزوزومات، وهي عضيات مرتبطة بالغشاء في نظام بطانة الرحم تحتوي على إنزيمات هضمية. تستخدم أنواع معينة من الخلايا حقيقية النواة الليزوزومات لتحطيم الجزيئات المختلفة، مثل الطعام أو العضيات التالفة أو الحطام الخلوي أو الكائنات الحية الدقيقة أو المجمعات المناعية. يسمح تقسيم الإنزيمات الهضمية داخل الليزوزوم للخلية بهضم المادة بكفاءة دون الإضرار بالمكونات السيتوبلازمية للخلية.

    التمارين\(\PageIndex{2}\)

    قم بتسمية مكونات نظام بطانة الرحم ووصف وظيفة كل مكون.

    البيروكسيزومات

    يُنسب إلى كريستيان دي دوف أيضًا اكتشاف البيروكسيزومات، وهي عضيات مرتبطة بالغشاء ليست جزءًا من نظام بطانة الرحم (الشكل\(\PageIndex{9}\)). تتشكل البيروكسيزومات بشكل مستقل في السيتوبلازم عن تخليق بروتينات البيروكسين بواسطة الريبوسومات الحرة ودمج بروتينات البيروكسين هذه في البيروكسيزومات الموجودة. ثم تنقسم البيروكسيزومات المتنامية بعملية مشابهة للانشطار الثنائي.

    تم تسمية البيروكسيزومات لأول مرة لقدرتها على إنتاج بيروكسيد الهيدروجين، وهو جزيء عالي التفاعل يساعد على تكسير الجزيئات مثل حمض اليوريك والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية. تمتلك البيروكسيزومات أيضًا إنزيم الكاتالاز، الذي يمكن أن يؤدي إلى تحلل بيروكسيد الهيدروجين. إلى جانب SER، تلعب البيروكسيزومات أيضًا دورًا في التخليق الحيوي للدهون. مثل الليزوزومات، يساعد تقسيم هذه الجزيئات المتحللة داخل العضية على حماية المحتويات السيتوبلازمية من التلف غير المرغوب فيه.

    تتخصص البيروكسيزومات الخاصة ببعض الكائنات الحية لتلبية احتياجاتها الوظيفية الخاصة. على سبيل المثال، الجليوكسيزومات هي بيروكسيزومات معدلة للخمائر والخلايا النباتية التي تؤدي العديد من وظائف التمثيل الغذائي، بما في ذلك إنتاج جزيئات السكر. وبالمثل، فإن الجليكوزومات هي بيروكسيزومات معدلة تصنعها بعض المثقبيات، وهي الكائنات الأولية المسببة للأمراض التي تسبب مرض شاغاس ومرض النوم الأفريقي.

    رسم تخطيطي للخلية يوضح البيروكسيزومات وهي كرات صغيرة في الخلية. يُظهر التصوير المجهري صورة مقرّبة للبيروكسيسوم وهو كرة داخل الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{9}\): صورة مجهرية إلكترونية للإرسال (على اليسار) لخلية تحتوي على بيروكسيسوم. يوضح الرسم التوضيحي (على اليمين) موقع البيروكسيزومات في الخلية. تلعب هذه الهياكل حقيقية النواة دورًا في التخليق الحيوي للدهون وتحطيم الجزيئات المختلفة. قد يكون لديهم أيضًا وظائف متخصصة أخرى اعتمادًا على نوع الخلية. (اعتماد «ميكروغراف»: تعديل عمل الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة).

    الهيكل الخلوي

    تحتوي الخلايا حقيقية النواة على هيكل خلوي داخلي مصنوع من خيوط دقيقة وخيوط وسيطة وأنابيب دقيقة. توفر مصفوفة الألياف والأنابيب دعمًا هيكليًا بالإضافة إلى شبكة يمكن من خلالها نقل المواد داخل الخلية والتي يمكن تثبيت العضيات عليها (الشكل\(\PageIndex{10}\)). على سبيل المثال، تتضمن عملية خروج الخلايا حركة الحويصلة عبر شبكة الهيكل الخلوي إلى غشاء البلازما، حيث يمكنها إطلاق محتوياتها.

    يُظهر التصوير المجهري العديد من الخطوط المنبعثة من النواة وتمتد في جميع أنحاء الخلية. تظهر هذه في شكل رسم تخطيطي على شكل كرات صغيرة تشكل الجزء الخارجي من أنبوب طويل. كل زوج من الكرات عبارة عن مكبس أنبوبي ويمكن رؤية أعمدة هذه المخفتات على الجزء الخارجي من الأنبوب الكبير الذي تشكله. يبلغ قطر الأنبوب 25 ميكرومتر. يُظهر نفس المجهري خطوطًا في جميع أنحاء الخلية؛ يتم رسمها على شكل كرات تشكل هياكل مضفرة (حلزون مزدوج). يبلغ قطر اللولب 7 نانومتر. تُسمى المجالات بالوحدة الفرعية للعمل. يُظهر رسم مجهري آخر العديد من الخطوط التي تشكل حزامًا في الخلية. يتم رسمها على شكل حبل؛ ويُطلق على كل خيط من الحبل اسم الوحدة الفرعية الليفية (الكيراتين ملفوفة معًا). يبلغ قطر الحبل 8 - 12 نانومتر.
    الشكل\(\PageIndex{10}\): الهيكل الخلوي عبارة عن شبكة من الشعيرات الدقيقة والخيوط المتوسطة والأنابيب الدقيقة الموجودة في جميع أنحاء السيتوبلازم لخلية حقيقية النواة. في هذه الخلايا الحيوانية ذات العلامات الفلورية، تكون الأنابيب الدقيقة خضراء، وخيوط الأكتين الدقيقة حمراء، والنواة زرقاء، والكيراتين (نوع من الفتيل المتوسط) أصفر.

    تتكون الشعيرات الدقيقة من خيطين متشابكين من الأكتين، يتكون كل منهما من مونومرات الأكتين التي تشكل كابلات خيطية قطرها 6 نانومتر 2 (الشكل\(\PageIndex{11}\)). تعمل خيوط الأكتين مع البروتينات الحركية، مثل الميوسين، للتأثير على تقلص العضلات في الحيوانات أو الحركة الأميبية لبعض الميكروبات حقيقية النواة. في الكائنات الحية الأميبية، يمكن العثور على الأكتين في شكلين: شكل أكثر صلابة وبلمر وهلام وشكل قابل للذوبان أكثر مرونة وغير مبلمر. يخلق الأكتين في شكل الجل استقرارًا في الإكتوبلازم، وهي منطقة السيتوبلازم الشبيهة بالهلام داخل الغشاء البلازمي للبروتوزوان الأميبي.

    يتم إنتاج الامتدادات المؤقتة للغشاء السيتوبلازمي المسمى pseudopodia (بمعنى «الأقدام الزائفة») من خلال التدفق الأمامي لخيوط الأكتين القابلة للذوبان إلى pseudopodia، تليها دورة gel-sol لخيوط الأكتين، مما يؤدي إلى حركة الخلية. بمجرد أن يمتد السيتوبلازم إلى الخارج، مكونًا مادة زائفة، يتدفق السيتوبلازم المتبقي لينضم إلى الحافة الأمامية، مما يؤدي إلى حدوث حركة أمامية. بالإضافة إلى الحركة الأميبية، تشارك الشعيرات الدقيقة أيضًا في مجموعة متنوعة من العمليات الأخرى في الخلايا حقيقية النواة، بما في ذلك التدفق السيتوبلازمي (حركة أو دوران السيتوبلازم داخل الخلية)، وتشكيل ثلم الانقسام أثناء انقسام الخلية، وحركة العضلات في الحيوانات (الشكل\(\PageIndex{11}\)). هذه الوظائف هي نتيجة الطبيعة الديناميكية للخيوط الدقيقة، التي يمكن أن تتبلمر وتزيل البلمرة بسهولة نسبية استجابة للإشارات الخلوية، وتفاعلاتها مع المحركات الجزيئية في أنواع مختلفة من الخلايا حقيقية النواة.

    أ) يُظهر رسم تخطيطي لغشاء البلازما خيوط الهيكل الخلوي كخطوط رقيقة على الجانب السيتوبلازمي للغشاء. ب) تُظهر الصورة المقربة للخيوط كرات تسمى وحدات الأكتين الفرعية تتشكل في سلسلة طويلة تسمى خيوط الأكتين. ج) أمثلة على كيفية استخدام الأكتين في الخلايا المختلفة. تستخدم بعض الخلايا الأكتين لحركة الأميبات. يتم ذلك عندما يتبلمر الأكتين ويزيل البلمرة للسماح لجزء من الخلية بالخروج والالتصاق بالسطح وسحب بقية الخلية خلفه. التدفق السيتوبلازمي هو حركة السيتوبلازم بسبب تصرفات الأكتين. يحدث تكوين الحلقة الانقباضية أثناء التحريك الخلوي عندما يقرص الأكتين الخلية المنقسمة إلى خليتين منفصلتين. يحدث تقلص العضلات في الحيوانات عندما يتم سحب خيوط الأكتين معًا بواسطة الميوسين؛ وهذا يقصر طول الخلية العضلية ويقلص العضلات.
    الشكل\(\PageIndex{11}\): (أ) تتكون الشعيرات الدقيقة من زوج من خيوط الأكتين. (ب) كل خيوط الأكتين عبارة عن سلسلة من مونومرات الأكتين المبلمرة. (ج) تسمح الطبيعة الديناميكية للأكتين، بسبب بلمرته وإزالة بلمرته وارتباطه بالميوسين، بمشاركة الشعيرات الدقيقة في مجموعة متنوعة من العمليات الخلوية، بما في ذلك حركة الأميبويد، والتدفق السيتوبلازمي، وتشكيل الحلقة الانقباضية أثناء انقسام الخلايا، وتقلص العضلات في الحيوانات.

    الشعيرات المتوسطة (الشكل\(\PageIndex{12}\)) هي مجموعة متنوعة من خيوط الهيكل الخلوي التي تعمل ككابلات داخل الخلية. يُطلق عليها اسم «وسيطة» لأن قطرها البالغ 10 نانومتر أكثر سمكًا من قطر الأكتين ولكنه أرق من الأنابيب الدقيقة. 3 تتكون من عدة خيوط من الوحدات الفرعية المبلمرة التي تتكون بدورها من مجموعة متنوعة من المونومرات. تميل الشعيرات المتوسطة إلى أن تكون أكثر ديمومة في الخلية وتحافظ على موضع النواة. كما أنها تشكل الصفيحة النووية (البطانة أو الطبقة) داخل الغلاف النووي مباشرة. بالإضافة إلى ذلك، تلعب الشعيرات المتوسطة دورًا في تثبيت الخلايا معًا في الأنسجة الحيوانية. يوجد ديسمين بروتين الفتيل المتوسط في الديزموسومات، وهي هياكل البروتين التي تربط خلايا العضلات معًا وتساعدها على مقاومة القوى الفيزيائية الخارجية. بروتين الكيراتين ذو الشعيرات المتوسطة هو بروتين هيكلي موجود في الشعر والجلد والأظافر.

    أ) تظهر الشعيرات المتوسطة كهيكل يشبه الحبل. ب) توجد هذه في الصفيحة النووية (خيوط الصفيح الوسيطة) الموجودة مباشرة تحت الغلاف النووي. ج) توجد خيوط وسيطة أيضًا في الديسموسومات. الديزموسومات عبارة عن روابط بين خليتين (كما هو موضح هنا كمنطقتين صغيرتين من أغشية البلازما بجانب بعضهما البعض). تربط الشعيرات المتوسطة هذين الغشاءين معًا عبر الفضاء خارج الخلية. يُظهر التصوير المجهري هذه الخطوط الداكنة التي تمتد عبر الأغشية بين خليتين.
    الشكل\(\PageIndex{12}\): (أ) تتكون الشعيرات المتوسطة من خيوط متعددة من الوحدات الفرعية المبلمرة. إنها أكثر ديمومة من الهياكل الهيكلية الخلوية الأخرى وتخدم مجموعة متنوعة من الوظائف. (ب) تشكل الشعيرات المتوسطة جزءاً كبيراً من الصفيحة النووية. (ج) تشكل الشعيرات المتوسطة الديسموسومات بين الخلايا في بعض الأنسجة الحيوانية. (إضافة «رسم توضيحي»: تعديل عمل لماريانا رويز فيلاريال)

    الأنابيب الدقيقة (الشكل\(\PageIndex{13}\)) هي نوع ثالث من ألياف الهيكل الخلوي تتكون من الصمامات الأنبوبية (α tubulin و β tubulin). تشكل هذه الأنابيب الأنابيب المجوفة التي يبلغ قطرها 23 نانومتر والتي تستخدم كعوارض داخل الهيكل الخلوي. 4 مثل الشعيرات الدقيقة، تتميز الأنابيب الدقيقة بالديناميكية ولديها القدرة على التجميع والتفكيك بسرعة. تعمل الأنابيب الدقيقة أيضًا مع البروتينات الحركية (مثل الدينين والكينسين) لتحريك العضيات والحويصلات داخل السيتوبلازم. بالإضافة إلى ذلك، فإن الأنابيب الدقيقة هي المكونات الرئيسية للسوط والأهداب حقيقية النواة، وتتكون من كل من الفتيل ومكونات الجسم القاعدية (الشكل\(\PageIndex{20}\)).

    أ) تُظهر المحاكاة الحاسوبية الميكروبات ككرات تشكل بنية الأنبوب. يمكن رسم هذا على شكل كرات تشكل حلقة؛ وتشكل أكوام هذه الحلقات الأنبوب. تتكون كل حلقة من 13 ديمر مبلمر من ألفا توبولين وبيتا توبولين. ج) تخلق الأنابيب الطويلة التي يتم تشكيلها هيكلًا مشابهًا لمسار السكك الحديدية؛ تتحرك البروتينات الحركية على طول مسار الأنابيب الدقيقة لنقل الحويصلات في جميع أنحاء الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{13}\): (أ) الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل مجوفة تتكون من مخفتات أنبوبية مبلمرة. (ب) يشاركون في العديد من العمليات الخلوية، بما في ذلك حركة العضيات في جميع أنحاء السيتوبلازم. تحمل البروتينات الحركية عضيات على طول مسارات الأنابيب الدقيقة التي تتقاطع مع الخلية بأكملها. (المرجع ب: تعديل عمل المعهد الوطني للشيخوخة)

    بالإضافة إلى ذلك، تشارك الأنابيب الدقيقة في انقسام الخلايا، وتشكل المغزل الانقسامي الذي يعمل على فصل الكروموسومات أثناء الانقسام والانقسام الاختزالي. يتم إنتاج المغزل الانقسامي بواسطة اثنين من السينتروسومات، وهما في الأساس مراكز لتنظيم الأنابيب الدقيقة، في طرفي نقيض من الخلية. يتكون كل سنتيمتر مركزي من زوج من النواقل المركزية الموضوعة بزوايا قائمة مع بعضها البعض، وكل وحدة مركزية عبارة عن مجموعة من تسعة أنابيب دقيقة متوازية مرتبة في ثلاثة توائم (الشكل\(\PageIndex{14}\)).

    أ) يتم عرض السينتروزومات كأنابيب قصيرة. يتكون الجزء الخارجي من هذه الأنابيب من 9 مجموعات من ثلاثة توائم من الأنابيب الدقيقة. يتم تثبيت هذه المجموعات معًا بواسطة خطوط تحمل علامة Centrioles. ب) تظهر السينتروسومات على قطبي الخلية. تربط الخطوط السينتروسومات بالكروموسومات في وسط الخلية.
    الشكل\(\PageIndex{14}\): (أ) يتكون السينتروسوم من مركزتين مركزيتين موضوعتين بزوايا قائمة لبعضهما البعض. تتكون كل وحدة مركزية من تسعة توائم من الأنابيب الدقيقة التي يتم تجميعها معًا بواسطة بروتينات إضافية. (ب) في الخلايا الحيوانية، تعمل السينتروسومات (السهام) كمراكز لتنظيم الأنابيب الدقيقة للمغزل الانقسامي أثناء الانقسام الفتيلي.

    التمارين\(\PageIndex{3}\)

    قارن وقارن بين الأنواع الثلاثة من هياكل الهيكل الخلوي الموضحة في هذا القسم.

    الميتوكوندريا

    تسمى العضيات الكبيرة والمعقدة التي يحدث فيها التنفس الخلوي الهوائي في الخلايا حقيقية النواة بالميتوكوندريا (الشكل\(\PageIndex{15}\)). ابتكر عالم الأحياء الدقيقة الألماني كارل بيندا مصطلح «الميتوكوندريا» لأول مرة في عام 1898 وارتبط لاحقًا بعملية التنفس بواسطة أوتو واربورغ في عام 1913. اكتشف العلماء خلال الستينيات أن الميتوكوندريا لها جينوم خاص بها وريبوسومات السبعينيات. تم العثور على جينوم الميتوكوندريا على أنه بكتيري، عندما تم تسلسله في عام 1976. دعمت هذه النتائج في نهاية المطاف نظرية التكافل الداخلي التي اقترحتها لين مارغوليس، والتي تنص على أن الميتوكوندريا نشأت في الأصل من خلال حدث تكافلي داخلي حيث تم نقل بكتيريا قادرة على التنفس الخلوي الهوائي عن طريق البلعمة إلى خلية مضيفة وبقيت كخلية قابلة للحياة داخل الخلايا. مكون.

    يحتوي كل ميتوكوندريا على اثنين من الأغشية الدهنية. الغشاء الخارجي هو من بقايا الهياكل الغشائية للخلية المضيفة الأصلية. تم اشتقاق الغشاء الداخلي من غشاء البلازما البكتيري. تستخدم سلسلة نقل الإلكترون للتنفس الهوائي بروتينات متكاملة مضمنة في الغشاء الداخلي. مصفوفة الميتوكوندريا، المقابلة لموقع السيتوبلازم البكتيري الأصلي، هي الموقع الحالي للعديد من الإنزيمات الأيضية. يحتوي أيضًا على الحمض النووي للميتوكوندريا وريبوسومات 70S. تطورت عمليات غزو الغشاء الداخلي، المسمى بالكريستال، لزيادة مساحة السطح لموقع التفاعلات البيوكيميائية. تختلف أنماط البلورات القابلة للطي بين أنواع مختلفة من الخلايا حقيقية النواة وتستخدم لتمييز الكائنات حقيقية النواة المختلفة عن بعضها البعض.

    تظهر الميتوكوندريا كهيكل بيضاوي طويل. الجزء الخارجي من الهيكل عبارة عن غشاء خارجي. يوجد داخل ذلك غشاء داخلي يطوى ذهابًا وإيابًا ويملأ معظم الجزء الداخلي من الميتوكوندريا. تُسمى طيات الغشاء الداخلي بالكريستال والسائل الموجود داخل الغشاء الداخلي هو مصفوفة الميتوكوندريا. المسافة بين الأغشية الداخلية والخارجية هي مساحة الغشاء الداخلي. يوجد داخل مصفوفة الميتوكوندريا الحمض النووي والريبوسومات والحبيبات.
    الشكل\(\PageIndex{15}\): كل ميتوكوندريا محاطة بغشاءين، الجزء الداخلي منه مطوي على نطاق واسع في القشرة وهو موقع الفضاء بين الأغشية. تحتوي مصفوفة الميتوكوندريا على الحمض النووي للميتوكوندريا والريبوسومات والإنزيمات الأيضية. يُظهر المجهر الإلكتروني للإرسال للميتوكوندريا، على اليمين، كلا الأغشية، بما في ذلك الكريسات ومصفوفة الميتوكوندريا. (حسب «الماكروغراف»: تعديل عمل ماثيو بريتون؛ بيانات المقياس من مات راسل)

    البلاستيدات الخضراء

    تحتوي الخلايا النباتية وخلايا الطحالب على البلاستيدات الخضراء، وهي العضيات التي يحدث فيها التمثيل الضوئي (الشكل\(\PageIndex{16}\)). تحتوي جميع البلاستيدات الخضراء على ثلاثة أنظمة غشائية على الأقل: الغشاء الخارجي والغشاء الداخلي ونظام غشاء الثيلاكويد. يوجد داخل الأغشية الخارجية والداخلية سدى الكلوروبلاست، وهو سائل يشبه الجل يشكل جزءًا كبيرًا من حجم الكلوروبلاست، ويطفو فيه نظام ثيلاكويد. نظام الثيلاكويد عبارة عن مجموعة ديناميكية للغاية من الأكياس الغشائية المطوية. إنه المكان الذي توجد فيه صبغة الكلوروفيل الخضراء التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي وتحدث التفاعلات الضوئية لعملية التمثيل الضوئي. في معظم البلاستيدات الخضراء النباتية، يتم ترتيب الثيلاكويدات في أكوام تسمى الجرانا (المفرد: غرانوم)، بينما في بعض البلاستيدات الخضراء الطحلبية، تكون ثيلاكويدات عائمة بحرية.

    يظهر الكلوربلاست كهيكل بيضاوي مع غشاء خارجي. يطوى الغشاء الداخلي في شكل فطائر تشبه أكوام تسمى جرانا (أكوام من الثيلاكويدات). مكدس واحد من الغرانا يسمى ثيلاكويد. يُطلق على المساحة الموجودة داخل الثيلاكويد اسم تجويف الثيلاكويد. السائل المائي خارج الثيلاكويدات ولكن داخل الغشاء الداخلي هو السدى. المسافة بين الأغشية الداخلية والخارجية هي الفضاء بين الأغشية.
    الشكل\(\PageIndex{16}\): تتم عملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على غشاء خارجي وغشاء داخلي. تشكل أكوام الثيلاكويدات المسماة جرانا طبقة غشائية ثالثة.

    ظهرت عضيات أخرى مشابهة للميتوكوندريا في أنواع أخرى من حقيقيات النوى، لكن أدوارها تختلف. توجد هيدروجينوسومات في بعض حقيقيات النوى اللاهوائية وتعمل كموقع لإنتاج الهيدروجين اللاهوائي. تفتقر الهيدروجينوسومات عادةً إلى الحمض النووي الخاص بها والريبوسومات. تعد الكينتوبلاستس نوعًا مختلفًا من الميتوكوندريا الموجودة في بعض مسببات الأمراض حقيقية النواة. في هذه الكائنات الحية، تحتوي كل خلية على ميتوكوندريا واحدة وطويلة ومتفرعة يوجد فيها الحمض النووي الكينيتوبلاست، المنظم كقطع دائرية متعددة من الحمض النووي، يتركز في قطب واحد من الخلية.

    عضيات متعلقة بالميتوكوندريا في طفيليات البروتوزوان

    يمكن التعرف على العديد من الكائنات الأولية، بما في ذلك العديد من الطفيليات الأولية التي تسبب العدوى في البشر، من خلال مظهرها غير المعتاد. قد تشمل السمات المميزة مورفولوجيا الخلايا المعقدة، أو وجود عضيات فريدة، أو عدم وجود عضيات مشتركة. ومن الأمثلة على ذلك طفيليات البروتوزوان الجيارديا لامبليا والتريكوموناس فاجيناليس.

    G. lamblia، وهو سبب متكرر للإسهال لدى البشر والعديد من الحيوانات الأخرى، هو طفيل لاهوائي يمتلك نواتين والعديد من الأسواط. يتم تقليل جهاز Golgi والشبكة الإندوبلازمية بشكل كبير، وتفتقر إلى الميتوكوندريا تمامًا. ومع ذلك، فإنه يحتوي على عضيات تعرف باسم الميتوسومات، وهي عضيات ذات غشاء مزدوج يبدو أنها تعاني من نقص شديد في الميتوكوندريا. وقد دفع هذا العلماء إلى الاعتقاد بأن أسلاف G. lamblia كانوا يمتلكون ذات يوم الميتوكوندريا التي تطورت لتصبح ميتوكوسومات. T. vaginalis، الذي يسبب التهاب المهبل الذي ينتقل عن طريق الاتصال الجنسي، هو طفيلي أولي آخر يفتقر إلى الميتوكوندريا التقليدية. بدلاً من ذلك، فإنه يمتلك الهيدروجين، وهو عضيات مرتبطة بالميتوكوندريا وذات غشاء مزدوج تنتج الهيدروجين الجزيئي المستخدم في التمثيل الغذائي الخلوي. يعتقد العلماء أن الهيدروجين، مثل الميتوزومات، تطور أيضًا من الميتوكوندريا. 5

    غشاء بلازمي

    يتشابه الغشاء البلازمي للخلايا حقيقية النواة في هيكله مع غشاء البلازما بدائية النواة من حيث أنه يتكون أساسًا من الفسفوليبيدات التي تشكل طبقة ثنائية مع بروتينات محيطية ومتكاملة مضمنة (الشكل\(\PageIndex{17}\)). تتحرك مكونات الغشاء هذه داخل مستوى الغشاء وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل. ومع ذلك، على عكس الغشاء بدائية النواة، تحتوي الأغشية حقيقية النواة على الستيرولات، بما في ذلك الكوليسترول، التي تغير سيولة الغشاء. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي العديد من الخلايا حقيقية النواة على بعض الدهون المتخصصة، بما في ذلك الدهون السفينغولية، والتي يعتقد أنها تلعب دورًا في الحفاظ على استقرار الغشاء بالإضافة إلى المشاركة في مسارات نقل الإشارة والتواصل من خلية إلى خلية.

    رسم لغشاء البلازما. يتم تسمية الجزء العلوي من الرسم التخطيطي خارج الخلية، والجزء السفلي يسمى السيتوبلازم. يفصل بين هاتين المنطقتين الغشاء الذي يتكون في الغالب من طبقة ثنائية الفسفوليبيد. يتم رسم كل فوسفوليبيد على شكل كرة بذيلان. تتكون الطبقة الثنائية من الفسفوليبيدات من طبقتين؛ حيث تحتوي كل طبقة من الفسفوليبيد على الكرة باتجاه الجزء الخارجي من الطبقة الثنائية وذيلان باتجاه الجزء الداخلي من الطبقة الثنائية. تشتمل الطبقة الثنائية الفوسفورية على مجموعة متنوعة من البروتينات الكبيرة. تحتوي الجليكوليبيدات على سلاسل كربوهيدرات طويلة (تظهر كسلسلة من السداسيات) متصلة بفوسفوليبيد واحد؛ تكون الكربوهيدرات دائمًا على السطح الخارجي للغشاء. تحتوي البروتينات السكرية على سلسلة كربوهيدرات طويلة مرتبطة بالبروتين؛ وتوجد الكربوهيدرات على السطح الخارجي للغشاء. يظهر الهيكل الخلوي كطبقة رقيقة من الخط أسفل الجزء الداخلي من الطبقة الفسفورية الثنائية.
    الشكل\(\PageIndex{17}\): يتكون غشاء البلازما حقيقي النواة من طبقة ثنائية الدهون مع العديد من البروتينات المضمنة أو المرتبطة بها. يحتوي على الكوليسترول للحفاظ على الغشاء، وكذلك البروتينات السكرية والجليكوليبيدات المهمة في التعرف على الخلايا الأخرى أو مسببات الأمراض.

    آليات نقل الأغشية

    تُستخدم عمليات الانتشار البسيط والانتشار الميسر والنقل النشط في كل من الخلايا حقيقية النواة والخلايا بدائية النواة. ومع ذلك، تتمتع الخلايا حقيقية النواة أيضًا بقدرة فريدة على أداء أنواع مختلفة من إندوسيتوسيس، وامتصاص المادة من خلال غزو غشاء البلازما وتشكيل الفراغ/الحويصلة (الشكل\(\PageIndex{18}\)). يُطلق على نوع من كثرة الخلايا الداخلية التي تنطوي على ابتلاع جزيئات كبيرة من خلال غزو الغشاء البلعمة، وهو ما يعني «أكل الخلايا». في حالة البلعمة، يتم وضع الجسيمات (أو الخلايا الأخرى) في جيب داخل الغشاء، ثم ينقبض من الغشاء لتشكيل فجوة تحيط بالجسيم تمامًا. نوع آخر من إندوسيتوسيس يسمى بينوكيتوسيس، وهو ما يعني «شرب الخلايا». في حالة كثرة الخلايا، يتم أخذ المواد والسوائل الصغيرة الذائبة إلى الخلية من خلال حويصلات صغيرة. فطريات الوقاية، على سبيل المثال، تحصل على مغذياتها من المواد الميتة والمتحللة إلى حد كبير من خلال زيادة عدد الخلايا الصبغية.

    إن إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات هو نوع من إندوسيتوسيس يبدأ بواسطة جزيئات معينة تسمى الأربطة عندما ترتبط بمستقبلات سطح الخلية على الغشاء. إن إندوسيتوسيس بوساطة المستقبلات هو الآلية التي يستخدمها الببتيد والهرمونات المشتقة من الأمينات لدخول الخلايا ويستخدمها أيضًا العديد من الفيروسات والبكتيريا للدخول إلى الخلايا المضيفة.

    أ) البلعمة. يتم غمر جسيم كبير خارج الخلية عن طريق طي غشاء البلازما. يستمر هذا الطي حتى يتم لف الجسيم الكبير بالكامل في فجوة ويتم نقله إلى الخلية. ب) كثرة الخلايا. يتم أخذ الجزيئات الصغيرة من خلال حشوات الغشاء. يطوى الغشاء ليشكل حويصلة تجلب الجزيئات الصغيرة إلى الخلية. كثرة الخلايا الباطنية بوساطة المستقبلات. ترتبط الجسيمات مثل السكريات بالمستقبلات الموجودة على الغشاء. ثم يتم طي الغشاء إلى الداخل لتشكيل حويصلة مغلفة. داخل هذه الحويصلة لا تزال المستقبلات مرتبطة بالسكر.
    الشكل\(\PageIndex{18}\): يتم عرض ثلاثة أشكال مختلفة من إندوسيتوسيس. (أ) في حالة البلعمة، يحيط غشاء الخلية بالجسيم ويتقلص ليشكل فجوة داخل الخلايا. (ب) في حالة كثرة الخلايا الصبغية، يحيط غشاء الخلية بكمية صغيرة من السائل ويتقرص ليشكل حويصلة. (ج) في حالة التنسج داخل الخلايا بواسطة المستقبلات، يستهدف امتصاص المواد مادة معينة (الليغند) التي تربط المستقبل بغشاء الخلية الخارجي. (الائتمان: تعديل العمل من قبل ماريانا رويز فياريال)

    تسمى العملية التي تطلق من خلالها الحويصلات الإفرازية محتوياتها إلى السطح الخارجي للخلية باسم خروج الخلايا. تتحرك الحويصلات نحو غشاء البلازما ثم تختلط مع الغشاء فتخرج محتوياتها من الخلية. تستخدم الخلايا الإفراز الخلوي لإزالة النفايات ويمكن استخدامه أيضًا لإطلاق إشارات كيميائية يمكن أن تلتقطها الخلايا الأخرى.

    جدار الخلية

    بالإضافة إلى غشاء البلازما، تحتوي بعض الخلايا حقيقية النواة على جدار خلوي. تحتوي خلايا الفطريات والطحالب والنباتات وحتى بعض الطفيليات على جدران خلوية. اعتمادًا على نوع الخلية حقيقية النواة، يمكن أن تصنع جدران الخلايا من مجموعة واسعة من المواد، بما في ذلك السليلوز (الفطريات والنباتات)؛ السيليكا الحيوية وكربونات الكالسيوم والأجار والكاراجينان (الطفيليات والطحالب)؛ أو الكيتين (الفطريات). بشكل عام، توفر جميع جدران الخلايا الاستقرار الهيكلي للخلية والحماية من الضغوط البيئية مثل الجفاف والتغيرات في الضغط الاسموزي والإصابات المؤلمة. 6

    مصفوفة خارج الخلية

    لا تحتوي خلايا الحيوانات وبعض الكائنات الأولية على جدران خلوية للمساعدة في الحفاظ على الشكل وتوفير الاستقرار الهيكلي. بدلاً من ذلك، تنتج هذه الأنواع من الخلايا حقيقية النواة مصفوفة خارج الخلية لهذا الغرض. تفرز كتلة لزجة من الكربوهيدرات والبروتينات في الفراغات بين الخلايا المجاورة (الشكل\(\PageIndex{19}\)). تتجمع بعض مكونات البروتين في غشاء قاعدي تلتصق به مكونات المصفوفة المتبقية خارج الخلية. عادةً ما تشكل البروتيوغليكان الكتلة الضخمة للمصفوفة خارج الخلية بينما توفر البروتينات الليفية، مثل الكولاجين، القوة. يرتبط كل من البروتيوغليكان والكولاجين ببروتينات الفيبرونيكتين، والتي بدورها مرتبطة بتكامل البروتينات. تتفاعل بروتينات الإنتيجرين هذه مع البروتينات عبر الأغشية في أغشية البلازما للخلايا حقيقية النواة التي تفتقر إلى جدران الخلايا.

    في الخلايا الحيوانية، تسمح المصفوفة خارج الخلية للخلايا داخل الأنسجة بمقاومة الضغوط الخارجية ونقل الإشارات من خارج الخلية إلى الداخل. كمية المصفوفة خارج الخلية واسعة جدًا في أنواع مختلفة من الأنسجة الضامة، ويمكن أن تعطي الاختلافات في المصفوفة خارج الخلية أنواعًا مختلفة من الأنسجة خصائصها المميزة. بالإضافة إلى ذلك، غالبًا ما تكون المصفوفة خارج الخلية المضيفة هي الموقع الذي تلتصق فيه مسببات الأمراض الميكروبية لإثبات العدوى. على سبيل المثال، ترتبط المكورات العقدية المقيحة، وهي البكتيريا التي تسبب التهاب الحلق والتهابات أخرى مختلفة، بالفيبرونيكتين في المصفوفة خارج الخلية للخلايا المبطنة للبلعوم الفموي (المنطقة العليا من الحلق).

    رسم لغشاء البلازما مع البروتينات الموضحة في الغشاء. يُطلق على أحد هذه البروتينات اسم Integrin. ترتبط بهذه البروتينات وغيرها خيوط طويلة مصنوعة من سلسلة من السداسيات تسمى السكريات. تُصنف فروع هذه السلسلة من السداسيات بالبروتينات وتُسمى فروع البروتينات بالكربوهيدرات. ترتبط مركبات البروتيوغليكان هذه (المصنوعة من السكريات والبروتينات والكربوهيدرات) بالبروتينات في الأغشية عبر الفيبرونيكتين. لا ترتبط السلاسل الأكبر الموجودة على الجزء الخارجي من الغشاء بشكل واضح بالغشاء ويتم تسميتها بألياف الكولاجين. تُسمى السلاسل الأصغر الموجودة على السطح الداخلي للغشاء بشعيرات دقيقة من الهيكل الخلوي.
    الشكل\(\PageIndex{19}\): تتكون المصفوفة خارج الخلية من مكونات البروتين والكربوهيدرات. إنه يحمي الخلايا من الضغوط الجسدية وينقل الإشارات التي تصل إلى الحواف الخارجية للأنسجة إلى خلايا أعمق داخل الأنسجة.

    الأسواط والأهداب

    تستخدم بعض الخلايا حقيقية النواة الأسواط للتنقل؛ ومع ذلك، فإن الأسواط حقيقية النواة تختلف هيكليًا عن تلك الموجودة في الخلايا بدائية النواة. في حين أن السوط بدائية النواة عبارة عن هيكل صلب دوار، فإن السوط حقيقي النواة يشبه إلى حد كبير سوطًا مرنًا يتكون من تسعة أزواج متوازية من الأنابيب الدقيقة المحيطة بزوج مركزي من الأنابيب الدقيقة. يشار إلى هذا الترتيب باسم مصفوفة 9+2 (الشكل\(\PageIndex{20}\)). تستخدم الأنابيب الدقيقة المتوازية بروتينات داينين الحركية للتحرك بالنسبة لبعضها البعض، مما يتسبب في انحناء السوط.

    الأهداب (المفرد: السيليوم) هي بنية خارجية مشابهة توجد في بعض الخلايا حقيقية النواة. والأهداب التي تنفرد بها حقيقيات النواة هي أقصر من الأسواط وغالبًا ما تغطي سطح الخلية بالكامل؛ إلا أنها تشبه هيكليًا السوط (مجموعة 9+2 من الأنابيب الدقيقة) وتستخدم نفس آلية الحركة. توجد بنية تسمى الجسم القاعدي في قاعدة كل سيليوم وسوط. يتكون الجسم القاعدي، الذي يربط السيليوم أو السوط بالخلية، من مجموعة من الأنابيب الدقيقة الثلاثية المشابهة لتلك الموجودة في الجهاز المركزي ولكنها مدمجة في غشاء البلازما. تستخدم الأهداب حركة تموج سريعة ومرنة بسبب طولها الأقصر. بالإضافة إلى الحركة، قد يكون للأهداب وظائف أخرى مثل مسح الجسيمات عبر الخلايا أو داخلها. على سبيل المثال، تستخدم الكائنات الأولية الهدبية كنس الأهداب لنقل جزيئات الطعام إلى أجزاء فمها، وتنبض الخلايا الهدبية في الجهاز التنفسي للثدييات بالتزامن لاكتساح المخاط والحطام لأعلى وخارج الرئتين (الشكل\(\PageIndex{20}\)).

    أ) صورة مجهرية لمقطع عرضي من السوط تُظهر حلقة من 9 مجموعات من الهياكل المصنوعة من حلقات أصغر. في الوسط توجد حلقتان صغيرتان كاملتان. ب) صورة مجهرية تظهر السوط. يُظهر هذا هيكلًا على شكل نجمة في الخلية المتصلة بالخطوط الطويلة التي تشكل خيوط السوط. يوضِّح الشكل المركزي الثلاثي في الخلية كجزء من الجسم القاعدي الذي يربط الفتيل بالخلية. يُظهر الرسم التخطيطي أيضًا مقطعًا عرضيًا من الفتيل. تتكون الحلقة الخارجية من 9 مجموعات مما يلي: حلقة تحمل علامة subfiber A، وحلقة تسمى subfiber B، وإسقاط يحمل علامة شعاعي ذو طرف صغير يسمى الرأس المفصلي، وإسقاط باتجاه المركز يسمى dynein الداخلي، وإسقاط باتجاه الخارج المسمى dynein الخارجي. كل مجموعة من هذه المجموعات التسعة متصلة بالمجموعات المجاورة لها عبر خط يسمى nexin. تشكل هذه المجموعات التسعة حلقة؛ وفي وسط هذه الحلقة توجد دائرتان صغيرتان تحمل اسم النبيب الصغير المركزي. يتم ربط هذين الاثنين ببعضهما البعض بخط يسمى الجسر المركزي. ج) خلية بها سوط على كلا الطرفين. د) خلية بها العديد من الأهداب الصغيرة على طول الخارج وفتحة مسماة بالفم.
    الشكل\(\PageIndex{20}\): (أ) تتكون السوط والأهداب حقيقية النواة من مصفوفة 9+2 من الأنابيب الدقيقة، كما هو موضح في المقطع العرضي لميكروغراف الإرسال هذا. (ب) يؤدي انزلاق هذه الأنابيب الدقيقة بالنسبة لبعضها البعض إلى انحناء السوط. (ج) رسم توضيحي للتريكوموناس فاجناليس، وهو طفيلي أولي مصحوب بالسوط يسبب التهاب المهبل. (د) لدى العديد من الكائنات الأولية، مثل هذا الباراميسيوم، العديد من الأهداب التي تساعد في الحركة وكذلك في التغذية. لاحظ فتحة الفم الموضحة هنا. (المصدر: تعديل العمل من قبل جامعة فيرمونت/المعاهد الوطنية للصحة)

    التمارين\(\PageIndex{4}\)

    1. اشرح كيف يقارن الغلاف الخلوي للخلايا حقيقية النواة بغلاف الخلايا بدائية النواة.
    2. اشرح الفرق بين السوط حقيقي النواة والسلط بدائية النواة.

    التركيز السريري: القرار

    نظرًا لأن الأموكسيسيلين لم يحل حالة باربارا من الالتهاب الرئوي، فإن السلطة الفلسطينية تصف مضادًا حيويًا آخر، وهو أزيثروميسين، الذي يستهدف الريبوسومات البكتيرية بدلاً من الببتيدوجليكان. بعد تناول الأزيثروميسين حسب التوجيهات، تختفي أعراض باربرا وتبدأ أخيرًا في الشعور بنفسها مرة أخرى. وبافتراض عدم وجود مقاومة دوائية للأموكسيسيلين، ونظراً لفعالية أزيثروميسين، فإن العامل المسبب لالتهاب باربرا الرئوي هو على الأرجح الميكوبلازما الرئوية. على الرغم من أن هذه البكتيريا هي خلية بدائية النواة، إلا أنها لا تثبطها أموكسيسيلين لأنها لا تحتوي على جدار خلوي، وبالتالي لا تنتج الببتيدوجليكان.

    المفاهيم الأساسية والملخص

    • يتم تعريف الخلايا حقيقية النواة من خلال وجود نواة تحتوي على جينوم الحمض النووي ومربوطة بغشاء نووي (أو غلاف نووي) يتكون من طبقتين دهنيتين تنظمان نقل المواد داخل وخارج النواة عبر المسام النووية.
    • تختلف أشكال الخلايا حقيقية النواة بشكل كبير ويمكن الحفاظ عليها من خلال هياكل مختلفة، بما في ذلك الهيكل الخلوي وغشاء الخلية و/أو جدار الخلية.
    • النواة، الموجودة في نواة الخلايا حقيقية النواة، هي موقع تخليق الريبوسوم والمراحل الأولى من تجميع الريبوسوم.
    • تحتوي الخلايا حقيقية النواة على 80S من الريبوسومات في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (الريبوسومات المرتبطة بالغشاء) والسيتوبلازم (الريبوسومات الحرة). تحتوي على ريبوسومات من السبعينيات في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء.
    • طورت الخلايا حقيقية النواة نظامًا لغشاء بطانة الرحم، يحتوي على عضيات مرتبطة بالغشاء تشارك في النقل. وتشمل هذه الحويصلات والشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي.
    • تلعب الشبكة الإندوبلازمية الملساء دورًا في التخليق الحيوي للدهون واستقلاب الكربوهيدرات وإزالة السموم من المركبات السامة. تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على ريبوسومات 80S المرتبطة بالغشاء والتي تصنع البروتينات المخصصة لغشاء الخلية
    • يقوم جهاز Golgi بمعالجة البروتينات والدهون، عادةً من خلال إضافة جزيئات السكر، وإنتاج البروتينات السكرية أو الجليكوليبيدات، وهي مكونات غشاء البلازما المستخدمة في التواصل من خلية إلى خلية.
    • تحتوي الليزوزومات على إنزيمات هضمية تعمل على تكسير الجزيئات الصغيرة التي يتم ابتلاعها عن طريق إندوسيتوسيس، والجسيمات الكبيرة أو الخلايا التي يتم ابتلاعها بواسطة البلعمة، والمكونات التالفة داخل الخلايا.
    • يوفر الهيكل الخلوي، المكون من خيوط دقيقة وخيوط وسيطة وأنابيب دقيقة، الدعم الهيكلي للخلايا حقيقية النواة ويعمل كشبكة لنقل المواد داخل الخلايا.
    • Centrosomes هي مراكز لتنظيم الأنابيب الدقيقة مهمة في تكوين المغزل الانقسامي في الانقسام الفتيلي.
    • الميتوكوندريا هي موقع التنفس الخلوي. لديهم غشاءان: غشاء خارجي وغشاء داخلي بالكريستال. تحتوي مصفوفة الميتوكوندريا، داخل الغشاء الداخلي، على الحمض النووي للميتوكوندريا وريبوسومات 70S والإنزيمات الأيضية.
    • يشبه الغشاء البلازمي للخلايا حقيقية النواة هيكليًا ذلك الموجود في الخلايا بدائية النواة، وتتحرك مكونات الغشاء وفقًا لنموذج الفسيفساء السائلة. ومع ذلك، تحتوي الأغشية حقيقية النواة على الستيرولات، التي تغير سيولة الغشاء، وكذلك البروتينات السكرية والجليكوليبيدات، التي تساعد الخلية على التعرف على الخلايا الأخرى والجسيمات المعدية.
    • بالإضافة إلى النقل النشط والنقل السلبي، يمكن لأغشية الخلايا حقيقية النواة نقل المواد إلى الخلية عن طريق إندوسيتوسيس، أو طرد المادة من الخلية عن طريق خروج الخلايا.
    • تحتوي خلايا الفطريات والطحالب والنباتات وبعض الطلائع على جدار خلوي، بينما تحتوي خلايا الحيوانات وبعض الكائنات الأولية على مصفوفة لزجة خارج الخلية توفر الدعم الهيكلي وتتوسط الإشارات الخلوية.
    • تختلف الأسواط حقيقية النواة من الناحية الهيكلية عن الأسواط بدائية النواة ولكنها تخدم غرضًا مشابهًا (الحركة). تتشابه الأهداب من الناحية الهيكلية مع الأسواط حقيقية النواة، ولكنها أقصر؛ ويمكن استخدامها لحركة أو تغذية أو حركة الجسيمات خارج الخلية.

    الحواشي

    1. 1 إيه إي بارنهيل، إم تي بروير، إس إيه كارلسون. «الآثار الضارة لمضادات الميكروبات عن طريق التثبيط المتوقع أو الخاص لمكونات الميتوكوندريا المضيفة.» العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي 56 رقم 8 (2012): 4046—4051.
    2. 2 فوكس إي، كليفلاند دي دبليو. «دعامة هيكلية للخيوط المتوسطة في الصحة والمرض.» العلوم 279 رقم 5350 (1998): 514-519.
    3. (3) إي فوكس، دي دبليو كليفلاند. «دعامة هيكلية للخيوط المتوسطة في الصحة والمرض.» العلوم 279 رقم 5350 (1998): 514-519.
    4. 4 إي فوكس، دي دبليو كليفلاند. «دعامة هيكلية للخيوط المتوسطة في الصحة والمرض.» العلوم 279 رقم 5350 (1998): 514-519.
    5. 5 ن. يارليت، جي إتش بي هاكشتاين. «هيدروجينوسومات: عضية واحدة، أصول متعددة.» العلوم البيولوجية 55 رقم 8 (2005): 657-658.
    6. 6 - السيد دودزيك. «البروتستانت». أوبن ستاكسس CNX. 27 نوفمبر 2013. http://cnx.org/contents/f7048bb6-e46...ef291cf7049c@1