30.5: نقل المياه والمواد المذابة في النباتات

Last updated
Save as PDF

Page ID: 196185

\( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

المهارات اللازمة للتطوير

حدد إمكانات المياه واشرح كيفية تأثرها بالمذيبات والضغط والجاذبية والإمكانات المصفوفة
وصف كيف تؤثر إمكانات المياه والتبخر والنتح وتنظيم الفم على كيفية نقل المياه في النباتات
اشرح كيفية نقل التمثيل الضوئي في النباتات

تسهل بنية جذور النباتات والسيقان والأوراق نقل الماء والمواد المغذية والتمثيل الضوئي في جميع أنحاء النبات. الفلوم والخيوط هما الأنسجة الرئيسية المسؤولة عن هذه الحركة. تؤثر إمكانات المياه والتبخر والنتح وتنظيم الفم على كيفية نقل الماء والمواد المغذية في النباتات. لفهم كيفية عمل هذه العمليات، يجب علينا أولاً فهم طاقة إمكانات المياه.

إمكانات المياه

المصانع هم مهندسون هيدروليكيون استثنائيون. باستخدام القوانين الأساسية للفيزياء فقط والمعالجة البسيطة للطاقة الكامنة، يمكن للنباتات نقل المياه إلى قمة شجرة يبلغ ارتفاعها 116 مترًا (الشكل\(\PageIndex{1}\) أ). يمكن للنباتات أيضًا استخدام المكونات الهيدروليكية لتوليد قوة كافية لتقسيم الصخور وتثبيت الأرصفة (الشكل\(\PageIndex{1}\) ب). تحقق النباتات ذلك بسبب إمكانات المياه.

تُظهر الصورة (أ) الجذع البني لشجرة سيكويا طويلة في غابة. تُظهر الصورة (ب) جذع شجرة رمادي ينمو بين الطريق والرصيف. بدأت الجذور في رفع وتكسير الألواح الخرسانية للرصيف. — الشكل\(\PageIndex{1}\): مع ارتفاعات تقترب من 116 مترًا، (أ) تعتبر الأخشاب الحمراء الساحلية (*Sequoia sempervirens*) أطول الأشجار في العالم. يمكن لجذور النباتات أن تولد بسهولة قوة كافية لـ (ب) ربط الأرصفة الخرسانية وكسرها، مما يثير استياء أصحاب المنازل وإدارات صيانة المدينة. (المصدر: تعديل عمل بيرنت روستاد؛ الاعتماد ب: تعديل العمل الذي قامت به شركة المشاة لتثقيف السائقين بشأن السلامة)

إمكانات المياه هي مقياس للطاقة الكامنة في الماء. لا يهتم علماء الفيزيولوجيا النباتية بالطاقة في أي نظام مائي معين، ولكنهم مهتمون جدًا بحركة المياه بين نظامين. لذلك، من الناحية العملية، فإن إمكانات المياه هي الفرق في الطاقة الكامنة بين عينة مياه معينة والمياه النقية (عند الضغط الجوي ودرجة الحرارة المحيطة). يُشار إلى إمكانات المياه بالحرف اليوناني (psi) ويتم التعبير عنها بوحدات الضغط (الضغط هو شكل من أشكال الطاقة) تسمى megapascals (MPa). يتم تحديد إمكانات الماء النقي (_{w ^pure} ^H2O)، من خلال التعريف، بقيمة صفر (على الرغم من أن الماء النقي يحتوي على الكثير من الطاقة الكامنة، يتم تجاهل هذه الطاقة). لذلك يتم التعبير عن قيم الجهد المائي للمياه في جذر النبات أو الساق أو الورقة بالنسبة إلى _w ^H2O ^النقي.

تتأثر إمكانات المياه في المحاليل النباتية بتركيز المذاب والضغط والجاذبية وعوامل تسمى تأثيرات المصفوفة. يمكن تقسيم إمكانات المياه إلى مكوناتها الفردية باستخدام المعادلة التالية:

\[\psi_\text{system} = \psi_\text{total} = \psi_s + \psi_p + \psi_g + \psi_m \nonumber\]

حيث تشير _s و _p و _g و _m إلى المذاب والضغط والجاذبية والإمكانات المصفوفة، على التوالي. يمكن أن يشير «النظام» إلى الإمكانات المائية لمياه التربة (^التربة)، ومياه الجذر (^الجذر)، والمياه الجذعية (^الساق)، ومياه الأوراق (^ورقة) أو الماء في الغلاف الجوي (الغلاف ^الجوي): أيًا كان النظام المائي قيد الدراسة. مع تغير المكونات الفردية، فإنها ترفع أو تخفض إجمالي إمكانات المياه للنظام. عندما يحدث ذلك، ينتقل الماء للتوازن، وينتقل من النظام أو المقصورة ذات الإمكانات المائية العالية إلى النظام أو المقصورة ذات الإمكانات المائية المنخفضة. هذا يعيد الفرق في إمكانات المياه بين النظامين (Δ) إلى الصفر (Δ= 0). لذلك، لكي ينتقل الماء عبر النبات من التربة إلى الهواء (عملية تسمى النتح)، يجب أن تكون ^التربة > ^الجذر > ^الساق > ^الورقة > ^{الغلاف الجوي}.

يتحرك الماء فقط استجابة لـ Δ، وليس استجابة للمكونات الفردية. ومع ذلك، نظرًا لأن المكونات الفردية تؤثر على _نظام الكلي، فمن خلال معالجة المكونات الفردية (خاصة _s)، يمكن للنبات التحكم في حركة الماء.

الإمكانات الذائبة

تكون إمكانات الذوبان (_s)، والتي تسمى أيضًا الإمكانات التناضحية، سلبية في الخلية النباتية وصفرًا في الماء المقطر. القيم النموذجية للسيتوبلازم الخلوي هي —0.5 إلى —1.0 ميجا باسكال. تعمل المواد المذابة على تقليل إمكانات الماء (مما يؤدي إلى انخفاض _w) عن طريق استهلاك بعض الطاقة الكامنة المتاحة في الماء. يمكن أن تذوب الجزيئات المذابة في الماء لأن جزيئات الماء يمكن أن ترتبط بها عبر روابط هيدروجينية؛ ولا يمكن لجزيء كاره للماء مثل الزيت، والذي لا يرتبط بالماء، أن يدخل في المحلول. لم تعد الطاقة في الروابط الهيدروجينية بين الجزيئات المذابة والماء متاحة للعمل في النظام لأنها مرتبطة في الرابطة. بمعنى آخر، يتم تقليل كمية الطاقة الكامنة المتاحة عند إضافة المواد المذابة إلى نظام مائي. وبالتالي، تقل _s مع زيادة تركيز المذاب. نظرًا لأن _s هو أحد المكونات الأربعة _لنظام أو _إجمالي، فإن الانخفاض بمقدار _s سيؤدي إلى انخفاض في _إجمالي. تعتبر إمكانات المياه الداخلية للخلية النباتية أكثر سلبية من الماء النقي بسبب المحتوى المذاب العالي للسيتوبلازم (الشكل\(\PageIndex{2}\)). بسبب هذا الاختلاف في إمكانات المياه، ستنتقل المياه من التربة إلى الخلايا الجذرية للنبات عبر عملية التناضح. هذا هو السبب في أن إمكانات الذوبان تسمى أحيانًا الإمكانات التناضحية.

يمكن للخلايا النباتية معالجة _s (وبالتالي _إجمالي) عن طريق إضافة أو إزالة الجزيئات المذابة. لذلك، تتحكم النباتات في _إجمالي من خلال قدرتها على ممارسة التحكم في التمثيل الغذائي في _s.

آرت كونيكشن

يُظهر الرسم التوضيحي أنبوبًا على شكل حرف U يحمل الماء النقي. يفصل الغشاء شبه القابل للنفاذ، والذي يسمح بمرور الماء ولكن ليس المواد المذابة، جانبي الأنبوب. مستوى الماء على كل جانب من الأنبوب هو نفسه. تحت هذا الأنبوب توجد ثلاثة أنابيب أخرى، مقسمة أيضًا بأغشية نصف قابلة للنفاذ. في الأنبوب الأول، تمت إضافة المذاب إلى الجانب الأيمن. تؤدي إضافة المذاب إلى الجانب الأيمن إلى خفض psi-s، مما يؤدي إلى انتقال الماء إلى الجانب الأيمن من الأنبوب. ونتيجة لذلك، يكون مستوى الماء أعلى على الجانب الأيمن. يحتوي الأنبوب الثاني على ماء نقي على جانبي الغشاء. يتم تطبيق الضغط الإيجابي على الجانب الأيسر. يؤدي تطبيق الضغط الإيجابي على الجانب الأيسر إلى زيادة psi-p. ونتيجة لذلك، ينتقل الماء إلى اليمين بحيث يكون مستوى الماء أعلى على اليمين منه على اليسار. يحتوي الأنبوب الثالث أيضًا على ماء نقي، ولكن هذه المرة يتم تطبيق الضغط السلبي على الجانب الأيسر. يؤدي الضغط السلبي إلى خفض psi-p، مما يؤدي إلى انتقال الماء إلى الجانب الأيسر من الأنبوب. ونتيجة لذلك، يكون مستوى الماء أعلى على اليسار. — الشكل\(\PageIndex{2}\): في هذا المثال مع وجود غشاء شبه منفذ بين نظامين مائيين، سينتقل الماء من منطقة ذات إمكانات مائية أعلى إلى منخفضة حتى يتم الوصول إلى التوازن. تؤثر المواد المذابة (_s) والضغط (_p) والجاذبية (_g) على إجمالي إمكانات الماء لكل جانب من جوانب الأنبوب (_إجمالي ^{اليمين أو اليسار})، وبالتالي، الفرق بين _الكلي على كل جانب (). (_m، وهو الجهد الناتج عن تفاعل الماء مع الركائز الصلبة، يتم تجاهله في هذا المثال لأن الزجاج ليس محبًا للماء بشكل خاص). يتحرك الماء استجابة للاختلاف في إمكانات المياه بين نظامين (الجانبين الأيسر والأيمن للأنبوب).

يتم وضع جهد الماء الإيجابي على الجانب الأيسر من الأنبوب بزيادة _p بحيث يرتفع مستوى الماء على الجانب الأيمن. هل يمكنك معادلة مستوى الماء على كل جانب من الأنبوب بإضافة المذاب، وإذا كان الأمر كذلك، فكيف؟

إمكانات الضغط

قد تكون إمكانات الضغط (_p)، والتي تسمى أيضًا إمكانات التورم، إيجابية أو سلبية (الشكل\(\PageIndex{3}\)). نظرًا لأن الضغط هو تعبير عن الطاقة، فكلما ارتفع الضغط، زادت الطاقة الكامنة في النظام، والعكس صحيح. لذلك، يزيد الضغط الموجب p (الضغط) _{الإجمالي}، بينما يؤدي سالب _p (الشد) إلى تقليل _إجمالي. يتم احتواء الضغط الإيجابي داخل الخلايا بواسطة جدار الخلية، مما ينتج عنه ضغط التورم. تتراوح إمكانات الضغط عادةً بين 0.6 و 0.8 ميجا باسكال، ولكن يمكن أن تصل إلى 1.5 ميجا باسكال في محطة يتم تسقيها جيدًا. يساوي _{p البالغ} 1.5 ميجا باسكال 210 رطلاً لكل بوصة مربعة (1.5 ميجا باسكال × 140 رطلاً في ^-2 ميجا باسكال ^-1 = 210 رطل/بوصة ^-2). وعلى سبيل المقارنة، يتم الاحتفاظ بمعظم إطارات السيارات تحت ضغط 30-34 رطل/بوصة مربعة. مثال على تأثير ضغط التورم هو ذبول الأوراق وترميمها بعد سقي النبات (الشكل\(\PageIndex{3}\)). يتم فقدان الماء من الأوراق عن طريق النتح (يقترب من _p = 0 MPa عند نقطة الذبول) ويتم استعادته عن طريق الامتصاص عبر الجذور.

يمكن للنبات معالجة _p من خلال قدرته على معالجة _s ومن خلال عملية التناضح. إذا زادت خلية نباتية من تركيز المذاب السيتوبلازمي، فسوف ينخفض _s، وينخفض _إجمالي، وينخفض بين الخلية والأنسجة المحيطة، وسينتقل الماء إلى الخلية عن طريق التناضح، وسيزداد _p. يخضع _p أيضًا للتحكم غير المباشر في النبات من خلال فتح وإغلاق الثغور. تسمح فتحات الفم للماء بالتبخر من الورقة، مما يؤدي إلى تقليل _إجمالي _p و من الورقة وزيادة 2 بين الماء في الورقة والسويقة، مما يسمح بتدفق الماء من السويقة إلى الورقة.

تظهر الصورة اليسرى نباتًا ذابلًا بأوراق ذابلة. تظهر الصورة اليمنى نباتًا صحيًا. — الشكل\(\PageIndex{3}\): عندما يكون (أ) إجمالي إمكانات المياه (_{الإجمالي}) أقل خارج الخلايا منه في الداخل، ينتقل الماء خارج الخلايا ويذبل النبات. عندما (ب) يكون إجمالي إمكانات الماء خارج الخلايا النباتية أعلى من الداخل، ينتقل الماء إلى الخلايا، مما يؤدي إلى ضغط التورم (_p) والحفاظ على النبات منتصبًا. (الائتمان: تعديل العمل من قبل فيكتور م. فيسنتي سيلفاس)

إمكانات الجاذبية

دائمًا ما تكون إمكانات الجاذبية (_g) سالبة إلى الصفر في النبات بدون ارتفاع. إنه دائمًا يزيل أو يستهلك الطاقة المحتملة من النظام. تعمل قوة الجاذبية على سحب الماء إلى التربة، مما يقلل من إجمالي كمية الطاقة الكامنة في الماء في النبات (_{الإجمالي}). كلما زاد طول النبات، زاد طول عمود الماء، وزاد تأثير _g. على المستوى الخلوي وفي النباتات القصيرة، يكون هذا التأثير ضئيلًا ويمكن تجاهله بسهولة. ومع ذلك، على ارتفاع شجرة طويلة مثل الخشب الأحمر الساحلي العملاق، فإن قوة الجاذبية التي تبلغ -0.1 ميجا باسكال م ^-1 تعادل 1 ميجا باسكال إضافية من المقاومة التي يجب التغلب عليها حتى تصل المياه إلى أوراق الأشجار الأطول. النباتات غير قادرة على معالجة _g.

إمكانات المصفوفة

دائمًا ما تكون إمكانات المصفوفة (_m) سلبية إلى الصفر. في النظام الجاف، يمكن أن تصل درجة الحرارة إلى -2 ميجا باسكال في البذور الجافة، وهي صفر في نظام مشبع بالماء. يؤدي ربط الماء بالمصفوفة دائمًا إلى إزالة أو استهلاك الطاقة المحتملة من النظام. _m يشبه جهد المذاب لأنه يتضمن ربط الطاقة في نظام مائي عن طريق تكوين روابط هيدروجينية بين الماء وبعض المكونات الأخرى. ومع ذلك، في حالة الذوبان، تكون المكونات الأخرى عبارة عن جزيئات ذائبة محبة للماء وقابلة للذوبان، بينما في _m، تكون المكونات الأخرى عبارة عن جزيئات غير قابلة للذوبان ومحبة للماء في جدار الخلية النباتية. تحتوي كل خلية نباتية على جدار خلية سليلوزية والسليلوز الموجود في جدران الخلية محب للماء، مما ينتج مصفوفة للالتصاق بالماء: ومن هنا جاءت تسمية إمكانات المصفوفة. _m كبير جدًا (سلبي) في الأنسجة الجافة مثل البذور أو التربة المتأثرة بالجفاف. ومع ذلك، فإنها تصل بسرعة إلى الصفر حيث تمتص البذور الماء أو ترطب التربة. لا يمكن للنبات معالجة _m ويتم تجاهله عادةً في الجذور والسيقان والأوراق التي يتم تسقيها جيدًا.

حركة المياه والمعادن في Xylem

المواد المذابة والضغط والجاذبية وإمكانات المصفوفة كلها مهمة لنقل المياه في النباتات. ينتقل الماء من منطقة ذات إمكانات مائية إجمالية أعلى (طاقة جيبس الحرة العالية) إلى منطقة ذات إمكانات مائية إجمالية أقل. الطاقة الحرة من Gibbs هي الطاقة المرتبطة بالتفاعل الكيميائي الذي يمكن استخدامه للقيام بالعمل. يتم التعبير عن هذا باسم Δ.

النتح هو فقدان الماء من النبات من خلال التبخر على سطح الورقة. إنه المحرك الرئيسي لحركة الماء في نسيج الخشب. يحدث النتح بسبب تبخر الماء عند واجهة الورقة والغلاف الجوي؛ فهو يخلق ضغطًا سلبيًا (توترًا) يعادل -2 ميجا باسكال على سطح الورقة. تختلف هذه القيمة اختلافًا كبيرًا اعتمادًا على عجز ضغط البخار، والذي يمكن أن يكون ضئيلًا عند الرطوبة النسبية العالية (RH) وكبيرًا عند انخفاض RH. يتم سحب الماء من الجذور بسبب هذا التوتر. في الليل، عندما تنغلق الثغور وتتوقف النتح، يتم الاحتفاظ بالماء في الجذع والأوراق عن طريق التصاق الماء بجدران خلايا أوعية الخشب والقصبات الهوائية، وتماسك جزيئات الماء مع بعضها البعض. وهذا ما يسمى بنظرية التماسك والتوتر في صعود النسغ.

داخل الورقة على المستوى الخلوي، يشبع الماء الموجود على سطح خلايا الميزوفيل الألياف الدقيقة السليولوز لجدار الخلية الأولية. تحتوي الورقة على العديد من المساحات الهوائية الكبيرة بين الخلايا لتبادل الأكسجين مع ثاني أكسيد الكربون المطلوب لعملية التمثيل الضوئي. يتعرض جدار الخلية الرطبة لهذه المساحة الهوائية الداخلية للأوراق، ويتبخر الماء الموجود على سطح الخلايا في المساحات الهوائية، مما يقلل من الطبقة الرقيقة على سطح خلايا الميزوفيل. يؤدي هذا الانخفاض إلى زيادة التوتر على الماء في خلايا الميزوفيل (الشكل\(\PageIndex{4}\))، مما يزيد من سحب الماء في أوعية نسيج الخشب. يتم تكييف أوعية الخشب والقصبات الهوائية هيكليًا للتعامل مع التغيرات الكبيرة في الضغط. تحافظ الحلقات الموجودة في الأوعية على شكلها الأنبوبي، مثل الحلقات الموجودة على خرطوم المكنسة الكهربائية التي تحافظ على الخرطوم مفتوحًا أثناء تعرضه للضغط. تعمل الثقوب الصغيرة بين عناصر الوعاء على تقليل عدد وحجم فقاعات الغاز التي يمكن أن تتشكل من خلال عملية تسمى التجويف. يؤدي تكوين فقاعات الغاز في الخشب إلى قطع التيار المستمر للمياه من القاعدة إلى أعلى النبات، مما يتسبب في حدوث كسر يسمى الانسداد في تدفق عصارة الخشب. كلما كانت الشجرة أطول، زادت قوى التوتر اللازمة لسحب الماء، وزادت أحداث التجويف. في الأشجار الكبيرة، يمكن أن تؤدي الانسدادات الناتجة إلى سد أوعية نسيج الخشب، مما يجعلها غير فعالة.

آرت كونيكشن

يظهر الرسم التوضيحي شجرة صنوبر. يشير انفجار الجذر إلى أن إمكانات المياه السلبية تسحب الماء من التربة إلى شعيرات الجذر، ثم إلى نسيج الجذر. يشير انفجار الجذع إلى أن التماسك والالتصاق يسحبان الماء إلى نسيج الخشب. يُظهر انفجار الورقة أن النتح يسحب الماء من الورقة عبر الفغرة. يوجد بجانب الشجرة سهم يُظهر إمكانات المياه، وهو منخفض عند الجذور وعالي في الأوراق. تتراوح إمكانات الماء من ~—0.2 ميجا باسكال في الخلايا الجذرية إلى ~—0.6 ميجا باسكال في الجذع ومن ~—1.5 ميجا باسكال في أعلى الأوراق، إلى ~—100 ميجا باسكال في الغلاف الجوي. — الشكل\(\PageIndex{4}\): تظهر نظرية التماسك والتوتر في صعود النسغ. ينتج عن التبخر من خلايا الميزوفيل تدرجًا سلبيًا في إمكانات الماء يؤدي إلى تحرك الماء لأعلى من الجذور عبر نسيج الخشب.

أي من العبارات التالية خاطئة؟

تعمل إمكانات المياه السلبية على سحب الماء إلى شعيرات الجذور. يعمل التماسك والالتصاق على سحب الماء إلى نسيج الخشب. يسحب النتح الماء من الورقة.
تعمل إمكانات المياه السلبية على سحب الماء إلى شعيرات الجذور. يعمل التماسك والالتصاق على سحب الماء إلى أعلى الصوت. يسحب النتح الماء من الورقة.
تنخفض إمكانات الماء من الجذور إلى الجزء العلوي من النبات.
يدخل الماء النباتات من خلال شعر الجذور ويخرج من خلال الفغرة.

النتح - فقدان بخار الماء إلى الغلاف الجوي من خلال الثغور - هو عملية سلبية، مما يعني أن الطاقة الأيضية في شكل ATP ليست مطلوبة لحركة الماء. الطاقة الدافعة للنتح هي الفرق في الطاقة بين الماء في التربة والمياه في الغلاف الجوي. ومع ذلك، يتم التحكم في النتح بإحكام.

السيطرة على النتح

يؤدي الغلاف الجوي الذي تتعرض له الورقة إلى النتح، ولكنه يتسبب أيضًا في فقد كميات كبيرة من الماء من النبات. قد يتم فقدان ما يصل إلى 90 في المائة من المياه التي تمتصها الجذور من خلال النتح.

الأوراق مغطاة ببشرة شمعية على السطح الخارجي تمنع فقدان الماء. لذلك، يتم تنظيم النتح بشكل أساسي من خلال فتح وإغلاق الثغور على سطح الورقة. تُحاط الثغور بخليتين متخصصتين تُسمى الخلايا الواقية، والتي تفتح وتغلق استجابةً للإشارات البيئية مثل شدة الضوء وجودته، وحالة ماء الأوراق، وتركيزات ثاني أكسيد الكربون. يجب فتح الثغور للسماح للهواء الذي يحتوي على ثاني أكسيد الكربون والأكسجين بالانتشار في الورقة من أجل التمثيل الضوئي والتنفس. ومع ذلك، عندما تكون الثغور مفتوحة، يُفقد بخار الماء في البيئة الخارجية، مما يزيد من معدل النتح. لذلك، يجب أن تحافظ النباتات على التوازن بين التمثيل الضوئي الفعال وفقدان الماء.

تطورت النباتات بمرور الوقت للتكيف مع بيئتها المحلية وتقليل النتح (الشكل\(\PageIndex{5}\)). تتمتع النباتات الصحراوية (Xerophytes) والنباتات التي تنمو على النباتات الأخرى (النباتات المشاشية) بإمكانية محدودة للوصول إلى الماء. عادة ما تحتوي هذه النباتات على بشرة شمعية أكثر سمكًا من تلك التي تنمو في بيئات أكثر اعتدالًا وسقيًا جيدًا (الميزوفيتات). تحتوي النباتات المائية (النباتات المائية) أيضًا على مجموعتها الخاصة من التكيفات التشريحية والمورفولوجية للأوراق.

تُظهر الصورة (أ) صبارًا بأوراق مسطحة وبيضاوية وشائكة وثمرة أسطوانية حمراء في الأعلى؛ (ب) عبارة عن سحلية بزهرة أرجوانية وبيضاء وأوراق لامعة؛ (ج) تُظهر حقلاً من النباتات ذات السيقان الطويلة والعديد من الأوراق ورأس كثيف من الزهور الذهبية الصغيرة؛ (د) زنبق مائي في بركة. زنبق الماء له أوراق مستديرة ومسطحة وزهرة وردية وبيضاء. — الشكل\(\PageIndex{5}\): النباتات مناسبة لبيئتها المحلية. (أ) تكيفت النباتات الزهرية، مثل صبار التين الشوكي هذا (*Opuntia* sp.) و (ب) النباتات المشاشية مثل نبات *Aeschynanthus perrottetii* الاستوائي هذا مع موارد مائية محدودة للغاية. يتم تعديل أوراق التين الشوكي إلى أشواك، مما يقلل من نسبة السطح إلى الحجم ويقلل من فقد الماء. تتم عملية التمثيل الضوئي في الجذع الذي يخزن الماء أيضًا. (ب) *تحتوي أوراق A. perottetii* على بشرة شمعية تمنع فقدان الماء. (ج) غولدنرود (*Solidago* sp.) هو نبات متوسط مناسب تمامًا للبيئات المعتدلة. (د) تتكيف النباتات المائية، مثل زنبق الماء العطري هذا (*Nymphaea odorata*)، لتزدهر في البيئات المائية. (المرجع أ: تعديل عمل لجون سوليفان؛ الائتمان ب: تعديل العمل من قبل إل شيامال/ويكيميديا كومنز؛ الائتمان ج: تعديل العمل من قبل هيو ويليامز؛ الائتمان د: تعديل العمل من قبل جيسون هولينجر)

غالبًا ما تحتوي الزروفيتات والنباتات الهوائية على غطاء سميك من الترايخوم أو الثغور الغارقة تحت سطح الورقة. الترايكومات هي خلايا جلدية متخصصة تشبه الشعر تفرز الزيوت والمواد. تعيق هذه التعديلات تدفق الهواء عبر مسام الفم وتقلل من النتح. توجد طبقات البشرة المتعددة أيضًا بشكل شائع في هذه الأنواع من النباتات.

نقل التمثيل الضوئي في الفلوم

تحتاج النباتات إلى مصدر طاقة لتنمو. في البذور والبصيلات، يتم تخزين الطعام في البوليمرات (مثل النشا) التي يتم تحويلها عن طريق عمليات التمثيل الغذائي إلى السكروز للنباتات النامية حديثًا. بمجرد نمو البراعم والأوراق الخضراء، تصبح النباتات قادرة على إنتاج طعامها عن طريق التمثيل الضوئي. تسمى منتجات التمثيل الضوئي عمليات التمثيل الضوئي، والتي عادة ما تكون في شكل سكريات بسيطة مثل السكروز.

يشار إلى الهياكل التي تنتج التمثيل الضوئي للنبات المتنامي بالمصادر. يجب توصيل السكريات المنتجة في المصادر، مثل الأوراق، إلى الأجزاء النامية من النبات عبر الفلوم في عملية تسمى النقل. تسمى نقاط توصيل السكر، مثل الجذور والبراعم الصغيرة والبذور النامية، بالمغاسل. يمكن أن تكون البذور والدرنات والمصابيح مصدرًا أو حوضًا، اعتمادًا على مرحلة تطور النبات والموسم.

عادة ما يتم نقل المنتجات من المصدر إلى أقرب حوض عبر الفلوم. على سبيل المثال، سترسل الأوراق العليا عمليات التمثيل الضوئي لأعلى إلى طرف النبتة النامية، بينما ستوجه الأوراق السفلية عمليات التمثيل الضوئي إلى الجذور. ترسل الأوراق الوسيطة المنتجات في كلا الاتجاهين، على عكس التدفق في نسيج الخشب، والذي يكون دائمًا أحادي الاتجاه (من التربة إلى الورقة إلى الغلاف الجوي). يتغير نمط تدفق التمثيل الضوئي مع نمو النبات وتطوره. يتم توجيه عمليات التمثيل الضوئي بشكل أساسي إلى الجذور في وقت مبكر، وإلى البراعم والأوراق أثناء النمو الخضري، وإلى البذور والفواكه أثناء النمو التناسلي. يتم توجيهها أيضًا إلى الدرنات للتخزين.

النقل: النقل من المصدر إلى الحوض

يتم إنتاج مركبات التمثيل الضوئي، مثل السكروز، في خلايا الميزوفيل لأوراق التمثيل الضوئي. من هناك يتم نقلها عبر الفلوم إلى حيث يتم استخدامها أو تخزينها. ترتبط خلايا الميزوفيل بقنوات سيتوبلازمية تسمى بلازموديماتا. تنتقل وحدات التمثيل الضوئي عبر هذه القنوات للوصول إلى عناصر أنبوب الغربلة (STE) في حزم الأوعية الدموية. من خلايا الميزوفيل، يتم تحميل التمثيل الضوئي في مجموعات الفلوم. يتم نقل السكروز بنشاط مقابل تدرج تركيزه (وهي عملية تتطلب ATP) إلى خلايا الفليوم باستخدام الإمكانات الكهروكيميائية لتدرج البروتون. ويقترن ذلك بامتصاص السكروز مع بروتين ناقل يسمى Sucrose-H ⁺ symporter.

تحتوي أقراص Phloem STs على تقليل المحتويات السيتوبلازمية، ويتم توصيلها بواسطة صفيحة غربية بمسام تسمح بالتدفق السائب الناتج عن الضغط، أو نقل، عصارة الفلوم. ترتبط الخلايا المصاحبة بـ STEs. فهي تساعد في أنشطة التمثيل الغذائي وتنتج الطاقة لـ STEs (الشكل\(\PageIndex{6}\)).

يُظهر الرسم التوضيحي الفلوم، وهو هيكل يشبه العمود يتكون من أكوام من الخلايا الأسطوانية تسمى عناصر الأنبوب المنخل. يتم فصل كل خلية عن طريق لوحة أنبوب غربلة. تحتوي لوحة أنبوب الغربلة على ثقوب، مثل شريحة من الجبن السويسري. تسمح مناطق الغربلة الجانبية على جانب العمود لأنابيب الفلوم المختلفة بالتفاعل. — الشكل\(\PageIndex{6}\): يتكون الفلوم من خلايا تسمى عناصر الأنبوب المنخل. تنتقل عصارة الفلوم عبر ثقوب تسمى ألواح الأنبوب المنخل. تقوم الخلايا المصاحبة المجاورة بوظائف التمثيل الغذائي لعناصر أنبوب الغربلة وتزويدها بالطاقة. تقوم مناطق الغربلة الجانبية بتوصيل عناصر أنبوب الغربلة بالخلايا المصاحبة.

بمجرد دخول الفليوم، يتم نقل التمثيل الضوئي إلى أقرب حوض. عصارة الفلوم عبارة عن محلول مائي يحتوي على ما يصل إلى 30 بالمائة من السكر والمعادن والأحماض الأمينية ومنظمات نمو النبات. تنخفض النسبة العالية من السكر _s_، مما يقلل من إجمالي إمكانات المياه ويؤدي إلى انتقال الماء بالتناضح من نسيج الخشب المجاور إلى أنابيب الفلوم، مما يؤدي إلى زيادة الضغط. تؤدي هذه الزيادة في إجمالي إمكانات المياه إلى التدفق الأكبر للبلويم من المصدر إلى الحوض (الشكل\(\PageIndex{7}\)). يكون تركيز السكروز في خلايا الحوض أقل منه في الفلوم STE لأنه تم استقلاب السكروز المغسلة للنمو، أو تحويله إلى نشا للتخزين أو بوليمرات أخرى، مثل السليلوز، من أجل السلامة الهيكلية. يحدث التفريغ في نهاية حوض أنبوب الفلوم إما عن طريق الانتشار أو النقل النشط لجزيئات السكروز من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة ذات تركيز منخفض. ينتشر الماء من البلغم عن طريق التناضح ثم يتم تصريفه أو إعادة تدويره عبر الخشب مرة أخرى إلى عصارة الفلوم.

يُظهر الرسم التوضيحي نتح الماء فوق أنابيب نسيج الخشب من خلية حوض الجذر. في نفس الوقت، يتم نقل السكروز عبر الفلوم إلى خلية حوض الجذر من خلية مصدر الورقة. يكون تركيز السكروز مرتفعًا في خلية المصدر، وينخفض تدريجيًا من المصدر إلى الجذر. — الشكل\(\PageIndex{7}\): يتم نقل السكروز بنشاط من خلايا المصدر إلى الخلايا المصاحبة ثم إلى عناصر أنبوب الغربلة. هذا يقلل من إمكانات المياه، مما يؤدي إلى دخول الماء إلى الفلوم من نسيج الخشب. يدفع الضغط الإيجابي الناتج خليط السكروز والماء إلى الجذور، حيث يتم تفريغ السكروز. يؤدي النتح إلى عودة الماء إلى الأوراق من خلال أوعية الخشب.

ملخص

إمكانات المياه () هي مقياس للاختلاف في الطاقة الكامنة بين عينة المياه والمياه النقية. تتأثر إمكانات المياه في المحاليل النباتية بتركيز المذاب والضغط والجاذبية وإمكانات المصفوفة. تؤثر إمكانات المياه والنتح على كيفية نقل المياه عبر نسيج الخشب في النباتات. يتم تنظيم هذه العمليات من خلال فتح الفم وإغلاقه. تنتقل مركبات التمثيل الضوئي (السكروز بشكل أساسي) من المصادر إلى الغرق عبر فم النبات. يتم تحميل السكروز بنشاط في عناصر أنبوب الغربلة في الفلوم. يؤدي تركيز المذاب المتزايد إلى انتقال الماء بالتناضح من الخشب إلى البلغم. الضغط الإيجابي الناتج يدفع الماء ويذوب إلى أسفل تدرج الضغط. يتم تفريغ السكروز في الحوض، ويعود الماء إلى أوعية الزيلم.

اتصالات فنية

الشكل\(\PageIndex{2}\): يتم وضع إمكانات المياه الإيجابية على الجانب الأيسر من الأنبوب بزيادة _p بحيث يرتفع مستوى الماء على الجانب الأيمن. هل يمكنك معادلة مستوى الماء على كل جانب من الأنبوب بإضافة المذاب، وإذا كان الأمر كذلك، فكيف؟

إجابة: نعم، يمكنك معادلة مستوى الماء بإضافة المذاب إلى الجانب الأيسر من الأنبوب بحيث يتحرك الماء نحو اليسار حتى تتساوى مستويات الماء.

الشكل\(\PageIndex{4}\): أي العبارات التالية خاطئة؟

تعمل إمكانات المياه السلبية على سحب الماء إلى شعيرات الجذور. يعمل التماسك والالتصاق على سحب الماء إلى نسيج الخشب. يسحب النتح الماء من الورقة.
تعمل إمكانات المياه السلبية على سحب الماء إلى شعيرات الجذور. يعمل التماسك والالتصاق على سحب الماء إلى أعلى الصوت. يسحب النتح الماء من الورقة.
تنخفض إمكانات الماء من الجذور إلى الجزء العلوي من النبات.
يدخل الماء النباتات من خلال شعر الجذور ويخرج من خلال الفغرة.

إجابة: ب.

مسرد المصطلحات

بشرة: غطاء شمعي على الجزء الخارجي من الورقة والساق يمنع فقدان الماء

ميغاباسكال (ميغاباسكال): وحدات الضغط التي تقيس إمكانات المياه

مغسلة: زراعة أجزاء من النبات، مثل الجذور والأوراق الصغيرة، والتي تتطلب التمثيل الضوئي

مصدر: العضو الذي ينتج التمثيل الضوئي للنبات

النقل: النقل الجماعي لعمليات التمثيل الضوئي من المصدر إلى الحوض في النباتات الوعائية

نتح: فقدان بخار الماء إلى الغلاف الجوي من خلال الثغور

إمكانات المياه (_w): الطاقة الكامنة لمحلول مائي لكل وحدة حجم بالنسبة للمياه النقية عند الضغط الجوي ودرجة الحرارة المحيطة