30.4: الأوراق
- Page ID
- 196192
المهارات اللازمة للتطوير
- حدد أجزاء الورقة النموذجية
- وصف البنية الداخلية للورقة ووظيفتها
- قارن وقارن بين الأوراق البسيطة والأوراق المركبة
- سرد ووصف أمثلة الأوراق المعدلة
الأوراق هي المواقع الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي: العملية التي تقوم من خلالها النباتات بتجميع الطعام. عادة ما تكون معظم الأوراق خضراء بسبب وجود الكلوروفيل في خلايا الأوراق. ومع ذلك، قد تحتوي بعض الأوراق على ألوان مختلفة، بسبب أصباغ نباتية أخرى تخفي الكلوروفيل الأخضر. يتم تكييف سمك وشكل وحجم الأوراق مع البيئة. يساعد كل نوع من الأنواع النباتية على زيادة فرص البقاء على قيد الحياة في موطن معين. عادةً ما تحتوي أوراق النباتات التي تنمو في الغابات الاستوائية المطيرة على مساحات سطحية أكبر من تلك الخاصة بالنباتات التي تنمو في الصحاري أو في الظروف شديدة البرودة، والتي من المحتمل أن تكون مساحتها أصغر لتقليل فقد المياه.
هيكل ورقة نموذجية
تحتوي كل ورقة عادةً على شفرة أوراق تسمى الصفيحة، وهي أيضًا أكبر جزء من الورقة. يتم ربط بعض الأوراق بجذع النبات بواسطة سويقة. الأوراق التي لا تحتوي على سويقات وترتبط مباشرة بجذع النبات تسمى الأوراق اللازجة. تُعرف الزوائد الخضراء الصغيرة الموجودة عادةً في قاعدة السويقات باسم النتوءات. تحتوي معظم الأوراق على شريط متوسط ينتقل بطول الورقة والأغصان إلى كل جانب لإنتاج عروق الأنسجة الوعائية. تسمى حافة الورقة بالهامش. \(\PageIndex{1}\)يوضح الشكل هيكل ورقة اليوديكوت النموذجية.
داخل كل ورقة، تشكل الأنسجة الوعائية الأوردة. يُطلق على ترتيب الأوردة في الورقة اسم نمط التعرج. تختلف أحادية اللون وثنائية اللون في أنماط التبجيل الخاصة بها (الشكل\(\PageIndex{2}\)). تحتوي الكائنات الأحادية على تعرق متوازي؛ حيث تمتد الأوردة في خطوط مستقيمة على طول الورقة دون أن تتقارب عند نقطة ما. ومع ذلك، في الثنائيات، يكون لأوردة الورقة مظهر يشبه الشبكة، وتشكل نمطًا يُعرف باسم التعرج الشبكي. يحتوي أحد النباتات الموجودة، وهو الجنكو بيلوبا، على غشاء ثنائي التفرع حيث تتفرع الأوردة.
ترتيب الأوراق
يُعرف ترتيب الأوراق على الجذع باسم phyllotaxy. يختلف عدد أوراق النبات وموضعها اعتمادًا على النوع، حيث يُظهر كل نوع ترتيبًا مميزًا للأوراق. يتم تصنيف الأوراق على أنها إما بديلة أو لولبية أو عكسية. تحتوي النباتات التي تحتوي على ورقة واحدة فقط لكل عقدة على أوراق يُقال إنها إما بديلة - بمعنى أن الأوراق تتناوب على كل جانب من الجذع في مستوى مسطح - أو حلزونية، مما يعني أن الأوراق مرتبة في شكل حلزوني على طول الساق. في ترتيب الأوراق المعاكس، تنشأ ورقتان في نفس النقطة، حيث تتصل الأوراق ببعضها البعض على طول الفرع. إذا كانت هناك ثلاث أوراق أو أكثر متصلة بالعقدة، فسيتم تصنيف ترتيب الأوراق على أنه ملفوف.
شكل أوراق
قد تكون الأوراق بسيطة أو مركبة (الشكل\(\PageIndex{3}\)). في الورقة البسيطة، يكون النصل إما غير مقسم تمامًا - كما هو الحال في أوراق الموز - أو يحتوي على فصوص، لكن الفصل لا يصل إلى الوسط، كما هو الحال في أوراق القيقب. في الورقة المركبة، تنقسم شفرة الورقة تمامًا، وتشكل وريقات، كما هو الحال في شجرة الجراد. قد تحتوي كل نشرة على ساق خاصة بها، ولكنها متصلة بالقصبة. تشبه الورقة المركبة راحة اليد، حيث تنتشر الوريقات إلى الخارج من نقطة واحدة، وتشمل الأمثلة أوراق اللبلاب السام أو شجرة البوكي أو النبات المنزلي المألوف Schefflera sp. (الاسم الشائع «مصنع المظلة»). تستمد الأوراق المركبة بينتلي اسمها من مظهرها الشبيه بالريش؛ ويتم ترتيب الأوراق على طول الشريط الأوسط، كما هو الحال في أوراق الورد (Rosa sp.)، أو أوراق أشجار الجوز أو البقان أو الرماد أو الجوز.
هيكل الأوراق ووظيفتها
الطبقة الخارجية من الورقة هي البشرة؛ وهي موجودة على جانبي الورقة وتسمى البشرة العلوية والسفلية، على التوالي. يسمي علماء النبات الجانب العلوي بالسطح المحوري (أو المحور) والجانب السفلي بالسطح المحوري (أو المحور). تساعد البشرة في تنظيم تبادل الغازات. يحتوي على ثغور (الشكل\(\PageIndex{4}\)): فتحات يتم من خلالها تبادل الغازات. تحيط خليتان حارستان بكل فغرة لتنظيم فتحها وإغلاقها.
عادة ما تكون البشرة سميكة بطبقة واحدة من الخلية؛ ومع ذلك، في النباتات التي تنمو في ظروف شديدة الحرارة أو شديدة البرودة، قد تكون البشرة سميكة بعدة طبقات للحماية من فقدان الماء المفرط بسبب النتح. تغطي الطبقة الشمعية المعروفة باسم البشرة أوراق جميع أنواع النباتات. تقلل البشرة من معدل فقدان الماء من سطح الورقة. قد تحتوي الأوراق الأخرى على شعيرات صغيرة (ترايكومات) على سطح الورقة. تساعد الترايكومات على ردع الحيوانات العاشبة عن طريق تقييد حركات الحشرات، أو عن طريق تخزين المركبات السامة أو ذات المذاق السيئ؛ ويمكنها أيضًا تقليل معدل النتح عن طريق منع تدفق الهواء عبر سطح الورقة (الشكل\(\PageIndex{5}\)).
تحت بشرة أوراق الديكوت توجد طبقات من الخلايا تعرف باسم الميزوفيل أو «الورقة الوسطى». عادةً ما تحتوي الطبقة المتوسطة لمعظم الأوراق على ترتيبين لخلايا الحمة: الحمة المشدودة والحمة الإسفنجية (الشكل\(\PageIndex{6}\)). تحتوي حمة الحاجز (وتسمى أيضًا باسم الحاجز المتوسط) على خلايا على شكل عمود ومعبأة بإحكام، وقد تكون موجودة في طبقة واحدة أو طبقتين أو ثلاث طبقات. أسفل الحمة المنحرفة توجد خلايا مرتبة بشكل فضفاض ذات شكل غير منتظم. هذه هي خلايا الحمة الإسفنجية (أو الميزوفيل الإسفنجي). تسمح المساحة الهوائية الموجودة بين خلايا الحمة الإسفنجية بالتبادل الغازي بين الورقة والغلاف الجوي الخارجي من خلال الثغور. في النباتات المائية، تساعد المساحات بين الخلايا في الحمة الإسفنجية الأوراق على الطفو. تحتوي كلتا طبقتين من الميزوفيل على العديد من البلاستيدات الخضراء. الخلايا الواقية هي خلايا البشرة الوحيدة التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء.
مثل الجذع، تحتوي الورقة على حزم وعائية تتكون من نسيج الخشب والفلوم (الشكل\(\PageIndex{7}\)). يتكون نسيج الخشب من القصبات والأوعية التي تنقل الماء والمعادن إلى الأوراق. ينقل الفلوم منتجات التمثيل الضوئي من الورقة إلى الأجزاء الأخرى من النبات. تحتوي حزمة الأوعية الدموية الواحدة، بغض النظر عن حجمها أو صغرها، دائمًا على كل من أنسجة نسيج الخشب والفلوم.
تكيفات الأوراق
أنواع النباتات الصنوبرية التي تزدهر في البيئات الباردة، مثل شجرة التنوب والتنوب والصنوبر، لها أوراق صغيرة الحجم وتشبه الإبرة في المظهر. تحتوي هذه الأوراق الشبيهة بالإبرة على ثغور غارقة ومساحة سطح أصغر: صفتان تساعدان في تقليل فقد الماء. في المناخات الحارة، تحتوي النباتات مثل الصبار على أوراق تتحول إلى أشواك، مما يساعد مع سيقانها النضرة في الحفاظ على المياه. تحتوي العديد من النباتات المائية على أوراق ذات صفائح عريضة يمكن أن تطفو على سطح الماء، وبشرة شمعية سميكة على سطح الورقة تطرد الماء.
رابط إلى التعلم
شاهد حلقة «The Pale Pitcher Plant» من سلسلة الفيديو Plants Are Cool, Too، وهي فيديو للجمعية النباتية الأمريكية حول أنواع النباتات آكلة اللحوم الموجودة في لويزيانا.
اتصال التطور: التكيفات النباتية في البيئات التي تعاني من نقص الموارد
يتم تنظيم الجذور والسيقان والأوراق لضمان حصول النبات على ضوء الشمس المطلوب والماء ومغذيات التربة وموارد الأكسجين. لقد تطورت بعض التكيفات الرائعة لتمكين الأنواع النباتية من الازدهار في الموائل الأقل من المثالية، حيث يوجد نقص في واحد أو أكثر من هذه الموارد.
في الغابات الاستوائية المطيرة، غالبًا ما يكون الضوء نادرًا، نظرًا لأن العديد من الأشجار والنباتات تنمو بالقرب من بعضها البعض وتمنع الكثير من ضوء الشمس من الوصول إلى قاع الغابة. تحتوي العديد من أنواع النباتات الاستوائية على أوراق عريضة بشكل استثنائي لتحقيق أقصى قدر من التقاط ضوء الشمس. الأنواع الأخرى هي النباتات الهوائية: النباتات التي تنمو على النباتات الأخرى التي تعمل كدعم مادي. هذه النباتات قادرة على النمو عالياً في المظلة فوق فروع الأشجار الأخرى، حيث يكون ضوء الشمس أكثر وفرة. تعيش النباتات الهوائية على المطر والمعادن التي يتم جمعها في فروع وأوراق النبات الداعم. تعتبر البروميلياد (أعضاء عائلة الأناناس) والسرخس وبساتين الفاكهة أمثلة على النباتات المشاشية الاستوائية (الشكل\(\PageIndex{8}\)). تحتوي العديد من النباتات الهوائية على أنسجة متخصصة تمكنها من التقاط المياه وتخزينها بكفاءة.
تحتوي بعض النباتات على تكيفات خاصة تساعدها على البقاء في بيئات فقيرة بالمغذيات. تنمو النباتات آكلة اللحوم، مثل مصيدة فينوس ونبات الإبريق (الشكل\(\PageIndex{9}\))، في المستنقعات حيث تكون التربة منخفضة في النيتروجين. في هذه النباتات، يتم تعديل الأوراق لالتقاط الحشرات. ربما تطورت أوراق التقاط الحشرات لتزويد هذه النباتات بمصدر تكميلي للنيتروجين الذي تشتد الحاجة إليه.
تتمتع العديد من نباتات المستنقعات بتكيفات تمكنها من الازدهار في المناطق الرطبة، حيث تنمو جذورها تحت الماء. في هذه المناطق المائية، تكون التربة غير مستقرة ولا يتوفر سوى القليل من الأكسجين للوصول إلى الجذور. تنتج الأشجار مثل أشجار المانغروف (Rhizophora sp.) التي تنمو في المياه الساحلية جذورًا فوق الأرض تساعد في دعم الشجرة (الشكل\(\PageIndex{10}\)). تحتوي بعض أنواع أشجار المانغروف، وكذلك أشجار السرو، على مضادات الالتهاب الرئوي: جذور صاعدة تحتوي على مسام وجيوب من الأنسجة متخصصة في تبادل الغازات. الأرز البري هو نبات مائي به مساحات هوائية كبيرة في قشرة الجذر. توفر الأنسجة المملوءة بالهواء - والتي تسمى الإيرينشما - مسارًا للأكسجين للانتشار وصولاً إلى أطراف الجذر، المضمنة في الرواسب السفلية الفقيرة بالأكسجين.
رابط إلى التعلم
شاهد فيلم فينوس فلايبرابس: «الفك المفترس من الموت»، وهو فيلم غير عادي مقرّب على هيئة الإذاعة البريطانية لمصيدة فينوس
ملخص
الأوراق هي الموقع الرئيسي لعملية التمثيل الضوئي. تتكون الورقة النموذجية من الصفيحة (الجزء العريض من الورقة، ويسمى أيضًا النصل) وسيقة (القصبة التي تربط الورقة بالساق). يتيح ترتيب الأوراق على الجذع، المعروف باسم فيلوتاكسي، أقصى قدر من التعرض لأشعة الشمس. كل نوع من أنواع النباتات له ترتيب وشكل مميزين للأوراق. قد يكون نمط ترتيب الأوراق بديلًا أو معاكسًا أو حلزونيًا، بينما قد يكون شكل الورقة بسيطًا أو مركبًا. تتكون أنسجة الأوراق من البشرة، التي تشكل الطبقة الخارجية للخلايا، والأنسجة المتوسطة والأنسجة الوعائية، التي تشكل الجزء الداخلي من الورقة. في بعض الأنواع النباتية، يتم تعديل شكل الأوراق لتشكيل هياكل مثل المحالق والأشواك وقشور البراعم والإبر.
مسرد المصطلحات
- ورقة مركبة
- الورقة التي تنقسم فيها شفرة الورقة لتشكيل منشورات، كلها متصلة بالجزء الأوسط
- بشرة
- طبقة واقية شمعية على سطح الورقة
- لامينا
- شفرة الورقة
- ورقة مركبة بشكل دقيق
- نوع الورقة مع منشورات تخرج من نقطة تشبه كف اليد
- سويقات
- ساق الورقة
- فيلوتاكسي
- ترتيب الأوراق على الساق
- ورقة مركبة بشكل ريشي
- نوع الورقة بشفرة أوراق مقسمة تتكون من منشورات مرتبة على جانبي الشريط الأوسط
- لاصغي
- ورقة بدون سويقة متصلة مباشرة بجذع النبات
- ورقة بسيطة
- نوع الورقة التي تكون فيها الصفيحة غير مقسمة تمامًا أو مفصصة فقط
- قرصان
- هيكل أخضر صغير موجود على جانبي ساق الورقة أو السويقة
- تبخير
- نمط الأوردة في الورقة؛ قد يكون متوازيًا (كما هو الحال في الكائنات الأحادية) أو شبكية (كما هو الحال في الثنائيات) أو ثنائي التفرع (كما هو الحال في Gingko biloba)
- عابث
- نمط ترتيب الأوراق الذي يتم فيه توصيل ثلاث أوراق أو أكثر عند العقدة