Skip to main content
Global

30.6: الأنظمة الحسية النباتية والاستجابات

  1. Last updated
  2. Save as PDF
  • Page ID
    196160

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \) \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)\(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \(\newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\) \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\) \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\) \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)\(\newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    المهارات اللازمة للتطوير

    • وصف كيفية تأثير الضوء الأحمر والأزرق على نمو النبات والأنشطة الأيضية
    • ناقش الجاذبية
    • افهم كيف تؤثر الهرمونات على نمو النبات وتطوره
    • وصف ثيغموتروبيسم، وثغموناستيزم، وتكوين الثيجمونيسيس
    • اشرح كيف تدافع النباتات عن نفسها من الحيوانات المفترسة وتستجيب للجروح

    يمكن للحيوانات الاستجابة للعوامل البيئية من خلال الانتقال إلى موقع جديد. ومع ذلك، فإن النباتات متجذرة في مكانها ويجب أن تستجيب للعوامل البيئية المحيطة. تمتلك النباتات أنظمة متطورة لاكتشاف الضوء والجاذبية ودرجة الحرارة واللمس الجسدي والاستجابة لها. تستشعر المستقبلات العوامل البيئية وتنقل المعلومات إلى أنظمة المؤثرات - غالبًا من خلال ناقلات كيميائية وسيطة - لتحقيق استجابات نباتية.

    استجابات النبات للضوء

    للنباتات عدد من الاستخدامات المعقدة للضوء التي تتجاوز قدرتها على التمثيل الضوئي للسكريات منخفضة الوزن الجزيئي باستخدام ثاني أكسيد الكربون والضوء والماء فقط. التكوّن الضوئي هو نمو وتطور النباتات استجابة للضوء. إنه يسمح للنباتات بتحسين استخدامها للضوء والفضاء. الدورة الدموية الضوئية هي القدرة على استخدام الضوء لتتبع الوقت. يمكن للنباتات معرفة الوقت من اليوم والوقت من السنة عن طريق استشعار واستخدام أطوال موجية مختلفة من ضوء الشمس. التصوير الضوئي هو استجابة اتجاهية تسمح للنباتات بالنمو نحو الضوء أو حتى بعيدًا عنه.

    إن استشعار الضوء في البيئة مهم للنباتات؛ يمكن أن يكون حاسمًا للمنافسة والبقاء. تتوسط استجابة النباتات للضوء مستقبلات ضوئية مختلفة تتكون من بروتين مرتبط تساهميًا بصبغة ماصة للضوء تسمى الكروموفور. يُطلق على الاثنين معًا اسم البروتين الكروموبروتين.

    تؤدي المناطق الأحمر/الأحمر المتطرف والأزرق البنفسجي من طيف الضوء المرئي إلى التطور الهيكلي في النباتات. تمتص المستقبلات الضوئية الحسية الضوء في هذه المناطق المعينة من طيف الضوء المرئي بسبب جودة الضوء المتاح في طيف ضوء النهار. في الموائل الأرضية، يصل امتصاص الضوء بواسطة الكلوروفيل إلى ذروته في المناطق الزرقاء والحمراء من الطيف. مع تصفية الضوء عبر المظلة وامتصاص الأطوال الموجية الزرقاء والحمراء، ينتقل الطيف إلى الطرف الأحمر المتطرف، مما يحول مجتمع النبات إلى تلك النباتات التي تتكيف بشكل أفضل للاستجابة للضوء الأحمر المتطرف. تسمح مستقبلات الضوء الأزرق للنباتات بقياس اتجاه ووفرة ضوء الشمس الغني بالانبعاثات الزرقاء والخضراء. تمتص المياه الضوء الأحمر، مما يجعل اكتشاف الضوء الأزرق ضروريًا للطحالب والنباتات المائية.

    نظام الفيتوكروم والاستجابة للحمر/الأحمر المتطرف

    والكرومات النباتية هي عائلة من البروتينات الكروموسومية ذات الكروموفور الرباعي الخطي، على غرار مجموعة الكلوروفيل ذات الحلقات الممتصة للضوء التي تمتص الضوء. تحتوي الفيتوكرومات على شكلين قابلين للتحويل بين الصور: Pr و Pfr. يمتص Pr الضوء الأحمر (~ 667 نانومتر) ويتم تحويله على الفور إلى Pfr. يمتص Pfr الضوء الأحمر البعيد (~ 730 نانومتر) ويتم تحويله بسرعة إلى Pr. يؤدي امتصاص الضوء الأحمر أو الأحمر المتطرف إلى تغيير هائل في شكل الكروموفور، مما يؤدي إلى تغيير شكل ونشاط البروتين النباتي الذي يرتبط به. Pfr هو الشكل الفسيولوجي النشط للبروتين؛ لذلك فإن التعرض للضوء الأحمر ينتج نشاطًا فسيولوجيًا. التعرض للضوء الأحمر المتطرف يمنع نشاط الفيتوكروم. يمثل النموذجان معًا نظام الفيتوكروم (الشكل\(\PageIndex{1}\)).

    يعمل نظام الفيتوكروم كمفتاح ضوئي بيولوجي. إنه يراقب مستوى وكثافة ومدة ولون الضوء البيئي. يمكن عكس تأثير الضوء الأحمر عن طريق تسليط الضوء الأحمر المتطرف فورًا على العينة، مما يحول البروتين الكروموبروتين إلى شكل Pr غير النشط. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لـ Pfr العودة ببطء إلى Pr في الظلام، أو الانهيار بمرور الوقت. في جميع الحالات، يتم عكس الاستجابة الفسيولوجية الناتجة عن الضوء الأحمر. يمكن للشكل النشط من الفيتوكروم (Pfr) تنشيط الجزيئات الأخرى مباشرة في السيتوبلازم، أو يمكن تهريبه إلى النواة، حيث ينشط أو يقمع بشكل مباشر تعبيرًا جينيًا معينًا.

    بمجرد تطور نظام الفيتوكروم، قامت النباتات بتكييفه لخدمة مجموعة متنوعة من الاحتياجات. يحتوي ضوء الشمس الكامل غير المفلتر على ضوء أحمر أكثر بكثير من الضوء الأحمر البعيد. نظرًا لأن الكلوروفيل يمتص بقوة في المنطقة الحمراء من الطيف المرئي، ولكن ليس في المنطقة الحمراء البعيدة، فإن أي نبات في ظل نبات آخر في قاع الغابة سيتعرض للضوء المستنفد الأحمر والغني باللون الأحمر المتطرف. يؤدي غلبة الضوء الأحمر المتطرف إلى تحويل الكروم النباتي في الأوراق المظللة إلى شكل Pr (غير نشط)، مما يؤدي إلى إبطاء النمو. تحتوي أقرب المناطق غير المظللة (أو حتى الأقل مظللة) في أرضية الغابة على مزيد من الضوء الأحمر؛ الأوراق المعرضة لهذه المناطق تستشعر الضوء الأحمر، الذي ينشط شكل Pfr ويحفز النمو. باختصار، تستخدم براعم النباتات نظام الفيتوكروم لتنمو بعيدًا عن الظل ونحو الضوء. نظرًا لأن المنافسة على الضوء شرسة جدًا في مجتمع نباتي كثيف، فإن المزايا التطورية لنظام الفيتوكروم واضحة.

    في البذور، لا يتم استخدام نظام الفيتوكروم لتحديد اتجاه وجودة الضوء (المظلل مقابل غير المظلل). بدلاً من ذلك، هل يتم استخدامه فقط لتحديد ما إذا كان هناك أي ضوء على الإطلاق. هذا مهم بشكل خاص في الأنواع ذات البذور الصغيرة جدًا، مثل الخس. بسبب حجمها، تحتوي بذور الخس على احتياطيات غذائية قليلة. لا يمكن أن تنمو شتلاتها لفترة طويلة قبل نفاد الوقود. إذا نبتت حتى سنتيمترًا تحت سطح التربة، فلن تصل الشتلات أبدًا إلى ضوء الشمس وستموت. في الظلام، يكون الفيتوكروم في Pr (الشكل غير النشط) ولن تنبت البذرة؛ سوف تنبت فقط إذا تعرضت للضوء على سطح التربة. عند التعرض للضوء، يتم تحويل Pr إلى Pfr ويستمر الإنبات.

    يُظهر الرسم التخطيطي الأشكال النشطة (Pr) وغير النشطة (Pfr) من الفيتوكروم. يشير السهم إلى أن الضوء الأحمر يحول النموذج غير النشط إلى النموذج النشط. يعمل الضوء الأحمر المتطرف أو الظلام على تحويل النموذج النشط مرة أخرى إلى النموذج غير النشط. عندما يكون الفيتوكروم نشطًا، تحدث استجابة خلوية.
    الشكل\(\PageIndex{1}\): يتم تحويل الشكل غير النشط بيولوجيًا من الفيتوكروم (Pr) إلى الشكل النشط بيولوجيًا Pfr تحت الإضاءة بالضوء الأحمر. يعمل الضوء الأحمر الداكن والظلام على تحويل الجزيء مرة أخرى إلى الشكل غير النشط.

    تستخدم النباتات أيضًا نظام الفيتوكروم لاستشعار تغير الموسم. الدورة الشهرية الضوئية هي استجابة بيولوجية لتوقيت ومدة النهار والليل. يتحكم في الإزهار ووضع البراعم الشتوية والنمو الخضري. يعد اكتشاف التغيرات الموسمية أمرًا بالغ الأهمية لبقاء النبات. على الرغم من أن درجة الحرارة وكثافة الضوء تؤثران على نمو النبات، إلا أنها ليست مؤشرات موثوقة للموسم لأنها قد تختلف من عام إلى آخر. طول اليوم هو مؤشر أفضل للوقت من العام.

    كما هو مذكور أعلاه، فإن ضوء الشمس غير المفلتر غني بالضوء الأحمر ولكنه ناقص في الضوء الأحمر البعيد. لذلك، عند الفجر، تتحول جميع جزيئات الفيتوكروم في الورقة بسرعة إلى شكل Pfr النشط، وتبقى في هذا الشكل حتى غروب الشمس. في الظلام، يستغرق نموذج Pfr ساعات للعودة ببطء إلى نموذج Pr. إذا كان الليل طويلًا (كما هو الحال في الشتاء)، فإن كل نموذج Pfr يعود. إذا كان الليل قصيرًا (كما في الصيف)، فقد تبقى كمية كبيرة من Pfr عند شروق الشمس. من خلال استشعار نسبة Pr/Pfr عند الفجر، يمكن للنبات تحديد طول دورة النهار/الليل. بالإضافة إلى ذلك، تحتفظ الأوراق بهذه المعلومات لعدة أيام، مما يسمح بالمقارنة بين طول الليلة السابقة والليالي العديدة السابقة. تشير الليالي الأقصر إلى فصل الربيع للنبات؛ وعندما تصبح الليالي أطول، يقترب الخريف. تسمح هذه المعلومات، إلى جانب استشعار درجة الحرارة وتوافر المياه، للنباتات بتحديد وقت السنة وتعديل فسيولوجيتها وفقًا لذلك. تستخدم نباتات النهار القصير (الليل الطويل) هذه المعلومات لتزهر في أواخر الصيف وأوائل الخريف، عندما تتجاوز الليالي طولًا حرجًا (غالبًا ثماني ساعات أو أقل). تزهر نباتات النهار الطويل (الليل القصير) خلال فصل الربيع، عندما يكون الظلام أقل من الطول الحرج (غالبًا من 8 إلى 15 ساعة). لا تستخدم جميع النباتات نظام الفيتوكروم بهذه الطريقة. لا يتم تنظيم الإزهار في النباتات المحايدة نهارًا حسب طول النهار.

    الاتصال الوظيفي: عالم البستنة

    تأتي كلمة «البستاني» من الكلمات اللاتينية للحديقة (هورتوس) والثقافة (cultura). لقد أحدثت هذه المهنة ثورة من خلال التقدم المحرز في فهم استجابات النبات للمحفزات البيئية. كان مزارعو المحاصيل والفواكه والخضروات والزهور في السابق مقيدين بسبب الاضطرار إلى تحديد وقت البذر والحصاد وفقًا للموسم. الآن، يمكن لعلماء البستنة التلاعب بالنباتات لزيادة إنتاج الأوراق أو الزهور أو الفاكهة من خلال فهم كيفية تأثير العوامل البيئية على نمو النبات وتطوره.

    تعد إدارة الدفيئة مكونًا أساسيًا في تعليم البستانيين. لإطالة الليل، تُغطى النباتات بقطعة قماش معتمة. يتم تشعيع النباتات ذات الأيام الطويلة بالضوء الأحمر في الشتاء لتعزيز الإزهار المبكر. على سبيل المثال، يشجع الضوء الفلوري (الأبيض البارد) العالي في الأطوال الموجية الزرقاء نمو الأوراق وهو ممتاز لبدء الشتلات. المصابيح المتوهجة (مصابيح الإضاءة القياسية) غنية بالضوء الأحمر، وتشجع الإزهار في بعض النباتات. يمكن زيادة توقيت نضج الثمار أو تأخيره باستخدام الهرمونات النباتية. في الآونة الأخيرة، تم إحراز تقدم كبير في تطوير السلالات النباتية التي تناسب المناخات المختلفة ومقاومة الآفات وأضرار النقل. زادت إنتاجية المحاصيل وجودتها نتيجة للتطبيقات العملية لمعرفة استجابات النبات للمحفزات والهرمونات الخارجية.

    يجد علماء البستنة عملاً في المختبرات الخاصة والحكومية، والدفيئات، والحدائق النباتية، وفي مجالات الإنتاج أو البحث. إنهم يحسنون المحاصيل من خلال تطبيق معرفتهم بالوراثة والفيزيولوجيا النباتية. للتحضير لمهنة البستنة، يأخذ الطلاب دروسًا في علم النبات، وفيزيولوجيا النبات، وعلم أمراض النبات، وتصميم المناظر الطبيعية، وتربية النباتات. لاستكمال هذه الدورات التقليدية، تضيف تخصصات البستنة دراسات في الاقتصاد والأعمال وعلوم الكمبيوتر والاتصالات.

    ردود الضوء الأزرق

    تُعد الصورة الضوئية - الانحناء الاتجاهي للنبات باتجاه مصدر الضوء أو بعيدًا عنه - استجابة للأطوال الموجية الزرقاء للضوء. التصوير الضوئي الإيجابي هو النمو نحو مصدر الضوء (الشكل\(\PageIndex{2}\))، في حين أن التصوير الضوئي السلبي (المعروف أيضًا باسم skototropism) هو النمو بعيدًا عن الضوء.

    إن الفوتوتروبين التي تحمل الاسم المناسب هي مستقبلات قائمة على البروتين مسؤولة عن التوسط في الاستجابة الضوئية. مثل جميع المستقبلات الضوئية النباتية، تتكون الفوتوتروبين من جزء من البروتين وجزء ممتص للضوء يسمى الكروموفور. في الفوتوتروبين، يكون الكروموفور عبارة عن جزيء مرتبط تساهميًا من الفلافين؛ وبالتالي، تنتمي الفوتوتروبينات إلى فئة من البروتينات تسمى البروتينات المفلورة.

    الاستجابات الأخرى تحت سيطرة الفوتوتروبين هي فتح الأوراق وإغلاقها وحركة الكلوروبلاست وفتح الثغور. ومع ذلك، من بين جميع الاستجابات التي يتم التحكم فيها بواسطة الفوتوتروبينات، تمت دراسة التصوير الضوئي لفترة أطول وهي الأفضل فهمًا.

    في أطروحة عام 1880 «قوة الحركات في النباتات»، وصف تشارلز داروين وابنه فرانسيس لأول مرة التصوير الضوئي بأنه انحناء الشتلات نحو الضوء. لاحظ داروين أن الضوء تم إدراكه من خلال طرف النبات (المريستيم القمي)، لكن الاستجابة (الانحناء) حدثت في جزء مختلف من النبات. وخلصوا إلى أن الإشارة يجب أن تنتقل من المرستيم القمي إلى قاعدة النبات.

    تظهر الصورة أزهارًا زرقاء مائلة في نفس الاتجاه. تحتوي الأزهار على أربع بتلات صغيرة ومركز أصفر، وتوجد كل زهرة فوق جذع أخضر نحيل.
    الشكل\(\PageIndex{2}\): تعرض البلوات الزرقاء (Houstonia caerulea) استجابة ضوئية عن طريق الانحناء نحو الضوء. (تصوير: كوري زانكر)

    في عام 1913، أثبت بيتر بويسن-جنسن أن الإشارة الكيميائية المنتجة في طرف النبات كانت مسؤولة عن الانحناء عند القاعدة. قام بقطع طرف الشتلة، وغطى الجزء المقطوع بطبقة من الجيلاتين، ثم استبدل الطرف. تنحني الشتلة نحو الضوء عند إضاءتها. ومع ذلك، عندما تم إدخال رقائق الميكا غير المنفذة بين الطرف والقاعدة المقطوعة، لم تنحني الشتلات. أظهر تنقيح التجربة أن الإشارة انتقلت على الجانب المظلل من الشتلة. عندما تم إدخال لوحة الميكا على الجانب المضيء، انحنى النبات نحو الضوء. لذلك، كانت الإشارة الكيميائية محفزًا للنمو لأن الاستجابة الضوئية تضمنت استطالة الخلية بشكل أسرع على الجانب المظلل مقارنة بالجانب المضيء. نحن نعلم الآن أنه عندما يمر الضوء عبر جذع النبات، فإنه ينحرف ويولد تنشيط فوتوتروبين عبر الجذع. يحدث معظم التنشيط على الجانب المضاء، مما يتسبب في تراكم هرمون حمض الأسيتيك الإندول (IAA) على الجانب المظلل. تتمدد الخلايا الجذعية تحت تأثير IAA.

    الكريبتوكرومات هي فئة أخرى من المستقبلات الضوئية التي تمتص الضوء الأزرق والتي تحتوي أيضًا على كروموفور قائم على الفلافين. تحدد الكريبتوكرومات دورة نشاط النباتات على مدار 24 ساعة، والمعروفة أيضًا باسم إيقاعها اليومي، باستخدام إشارات الضوء الأزرق. هناك بعض الأدلة على أن الكريبتوكرومات تعمل جنبًا إلى جنب مع الفوتوتروبين للتوسط في الاستجابة الضوئية.

    رابط إلى التعلم

    استخدم قائمة التنقل في اللوحة اليسرى من هذا الموقع لعرض صور النباتات المتحركة.

    استجابات النبات للجاذبية

    سواء كانت تنبت في الضوء أو في الظلام الدامس أم لا، عادة ما تنبت البراعم من الأرض، وتنمو الجذور نزولًا إلى الأرض. النبات الذي يوضع على جانبه في الظلام سيرسل البراعم لأعلى عندما يُمنح الوقت الكافي. تضمن الجاذبية نمو الجذور في التربة ونمو البراعم باتجاه ضوء الشمس. يُطلق على نمو الطرف القمي للبراعم لأعلى اسم الجاذبية السلبية، في حين أن نمو الجذور إلى الأسفل يسمى الجاذبية الإيجابية.

    الأميلوبلاستات (المعروفة أيضًا باسم الستاتوليثس) عبارة عن بلاستيدات متخصصة تحتوي على حبيبات النشا وتستقر نزولًا استجابة للجاذبية. توجد الأميلوبلاستات في البراعم والخلايا المتخصصة لغطاء الجذر. عندما يميل النبات، تنخفض الستاتليث إلى جدار الخلية السفلي الجديد. بعد بضع ساعات، ستظهر اللقطة أو الجذر نموًا في الاتجاه الرأسي الجديد.

    الآلية التي تتوسط الجاذبية مفهومة جيدًا بشكل معقول. عندما تستقر الأميلويد في الجزء السفلي من الخلايا المستشعرة للجاذبية في الجذر أو البراعم، فإنها تتصل فعليًا بالشبكة الإندوبلازمية (ER)، مما يتسبب في إطلاق أيونات الكالسيوم من داخل غرفة الطوارئ. تتسبب إشارات الكالسيوم هذه في الخلايا في النقل القطبي للهرمون النباتي IAA إلى أسفل الخلية. في الجذور، يمنع التركيز العالي لـ IAA استطالة الخلية. يؤدي التأثير إلى إبطاء النمو على الجانب السفلي من الجذر، بينما تتطور الخلايا بشكل طبيعي في الجانب العلوي. يكون لـ IAA تأثير معاكوس في البراعم، حيث يؤدي التركيز العالي في الجانب السفلي من اللقطة إلى تحفيز تمدد الخلايا، مما يؤدي إلى نمو البراعم. بعد أن تبدأ النبتة أو الجذر بالنمو عموديًا، تعود الأميلوبلاستات إلى وضعها الطبيعي. تم اقتراح فرضيات أخرى - تشمل الخلية بأكملها في تأثير الجاذبية - لشرح سبب استمرار بعض الطفرات التي تفتقر إلى الأميلويد في إظهار استجابة جاذبية ضعيفة.

    استجابات النمو

    تعتمد الاستجابة الحسية للنبات للمنبهات الخارجية على الناقلات الكيميائية (الهرمونات). تؤثر الهرمونات النباتية على جميع جوانب الحياة النباتية، من الإزهار إلى تكوين الثمار ونضجها، ومن التصوير الضوئي إلى سقوط الأوراق. من المحتمل أن تنتج كل خلية في النبات هرمونات نباتية. يمكن أن تعمل في خليتها الأصلية أو تنتقل إلى أجزاء أخرى من جسم النبات، مع العديد من الاستجابات النباتية التي تنطوي على التفاعل التآزري أو العدائي لهرمونين أو أكثر. في المقابل، يتم إنتاج الهرمونات الحيوانية في غدد معينة ويتم نقلها إلى موقع بعيد للعمل، وتعمل بمفردها.

    الهرمونات النباتية هي مجموعة من المواد الكيميائية غير ذات الصلة التي تؤثر على تكوين النبات. يتم وصف خمسة هرمونات نباتية رئيسية تقليديًا: الأكسينات (خاصة IAA) والسيتوكينين والجبريلين والإيثيلين وحمض الأبسيسيك. بالإضافة إلى ذلك، يمكن وصف العناصر الغذائية والظروف البيئية الأخرى كعوامل نمو.

    أوكسين

    يُشتق مصطلح auxin من الكلمة اليونانية auxein، والتي تعني «النمو». الأكسينات هي الهرمونات الرئيسية المسؤولة عن استطالة الخلايا في التصوير الضوئي والجاذبية. كما أنها تتحكم في تمايز المريستم في الأنسجة الوعائية، وتعزز نمو الأوراق وترتيبها. في حين أن العديد من الأكسينات الاصطناعية تستخدم كمبيدات للأعشاب، فإن IAA هو الأكسين الوحيد الذي يحدث بشكل طبيعي والذي يظهر نشاطًا فسيولوجيًا. يتم تحفيز الهيمنة القمية - تثبيط تكوين البراعم الجانبية - عن طريق الأكسينات المنتجة في الميريستم القمي. يعد الإزهار وتكوين الثمار والنضج وتثبيط الانسلاخ (سقوط الأوراق) من الاستجابات النباتية الأخرى تحت السيطرة المباشرة أو غير المباشرة للأوكسينات. تعمل الأكسينات أيضًا كمرحل لتأثيرات الضوء الأزرق والاستجابات الأحمر/الأحمر المتطرف.

    الاستخدام التجاري للأوكسينات منتشر على نطاق واسع في مشاتل النباتات وإنتاج المحاصيل. يستخدم IAA كهرمون تجذير لتعزيز نمو الجذور العرضية على القصاصات والأوراق المنفصلة. إن تطبيق الأكسينات الاصطناعية على نباتات الطماطم في البيوت الزجاجية يعزز النمو الطبيعي للفاكهة. يعمل تطبيق الأكسين في الهواء الطلق على تعزيز تزامن إعداد الفاكهة وإسقاطها لتنسيق موسم الحصاد. يمكن تحفيز الفواكه مثل الخيار الخالي من البذور لتؤتي ثمارها عن طريق معالجة أزهار النباتات غير المخصبة بالأكسينات.

    السيتوكينين

    تم الإبلاغ عن تأثير السيتوكينين لأول مرة عندما وجد أن إضافة الإندوسبيرم السائل لجوز الهند إلى الأجنة النباتية النامية في المزرعة حفزت نموها. وُجد أن عامل النمو المحفز هو السيتوكينين، وهو هرمون يعزز الحركة الخلوية (انقسام الخلايا). ومن المعروف حتى الآن ما يقرب من 200 سيتوكينين طبيعي أو اصطناعي. تتواجد السيتوكينات بكثرة في الأنسجة النامية، مثل الجذور والأجنة والفواكه، حيث يحدث انقسام الخلايا. من المعروف أن السيتوكينات تؤخر الشيخوخة في أنسجة الأوراق، وتعزز الانقسام الفتيلي، وتحفز تمايز المريستم في البراعم والجذور. تقع العديد من التأثيرات على نمو النبات تحت تأثير السيتوكينين، إما بالاقتران مع أوكسين أو هرمون آخر. على سبيل المثال، يبدو أن الهيمنة القمية ناتجة عن التوازن بين الأكسينات التي تثبط البراعم الجانبية والسيتوكينات التي تعزز نمو الشجيرات.

    جيبيريلينز

    Gibberellins (GaS) عبارة عن مجموعة من حوالي 125 هرمونًا نباتيًا وثيق الصلة يحفز استطالة البراعم وإنبات البذور ونضج الفاكهة والزهور. يتم تصنيع الغاز في الجذور والقمية الجذعية والأوراق الصغيرة وأجنة البذور. في المناطق الحضرية، يتم تطبيق مضادات GA أحيانًا على الأشجار تحت خطوط الكهرباء للتحكم في النمو وتقليل وتيرة التقليم.

    سكون الغاز يكسر (حالة من النمو والتطور المثبط) في بذور النباتات التي تتطلب التعرض للبرد أو الضوء لتنبت. حمض الأبسيسيك هو خصم قوي لعمل GA. تشمل الآثار الأخرى لـ GaS التعبير الجنساني، وتنمية الفاكهة بدون بذور، وتأخير الشيخوخة في الأوراق والفاكهة. يتم الحصول على العنب بدون بذور من خلال طرق التربية القياسية ويحتوي على بذور غير واضحة تفشل في النمو. نظرًا لأن الغاز يتم إنتاجه بواسطة البذور، ولأن نمو الفاكهة واستطالة الساق يخضعان لسيطرة GA، فإن هذه الأنواع من العنب عادة ما تنتج ثمارًا صغيرة في مجموعات صغيرة. تتم معالجة العنب الناضج بشكل روتيني باستخدام GA لتعزيز حجم الفاكهة بشكل أكبر، وكذلك العناقيد الفضفاضة (السيقان الأطول)، مما يقلل من حالة الإصابة بالعفن الفطري (الشكل\(\PageIndex{3}\)).

    تظهر الصورة مجموعة من العنب المحمر تنمو على الكرمة.
    الشكل\(\PageIndex{3}\): في العنب، يؤدي تطبيق حمض الجبريليك إلى زيادة حجم الفاكهة وتفكيك التجميع. (المصدر: بوب نيكولز، وزارة الزراعة الأمريكية)

    حمض الأبسيسيك

    تم اكتشاف هرمون حمض الأبسيسيك النباتي (ABA) لأول مرة كعامل يتسبب في خلع أو إسقاط كرات القطن. ومع ذلك، تشير الدراسات الحديثة إلى أن ABA تلعب دورًا ثانويًا فقط في عملية الانسحاب. يتراكم ABA كاستجابة للظروف البيئية المجهدة، مثل الجفاف ودرجات الحرارة الباردة أو تقصير فترات اليوم. يقاوم نشاطها العديد من التأثيرات المعززة للنمو للغاز والأوكسينات. يمنع ABA استطالة الساق ويؤدي إلى السكون في البراعم الجانبية.

    يحفز ABA السكون في البذور عن طريق منع الإنبات وتعزيز تخليق بروتينات التخزين. تتطلب النباتات التي تتكيف مع المناخات المعتدلة فترة طويلة من درجة الحرارة الباردة قبل أن تنبت البذور. تحمي هذه الآلية النباتات الصغيرة من الإنبات مبكرًا جدًا أثناء الطقس الدافئ غير المعتاد في الشتاء. عندما يتحلل الهرمون تدريجيًا خلال فصل الشتاء، يتم إطلاق البذور من السكون وتنبت عندما تكون الظروف مواتية في الربيع. التأثير الآخر لـ ABA هو تعزيز نمو براعم الشتاء؛ فهو يتوسط في تحويل المريستم القمي إلى برعم خامل. يؤدي انخفاض رطوبة التربة إلى زيادة ABA، مما يؤدي إلى إغلاق الثغور، مما يقلل من فقد الماء في براعم الشتاء.

    الإيثيلين

    يرتبط الإيثيلين بنضج الفاكهة وذبول الزهور وسقوط الأوراق. الإيثيلين غير معتاد لأنه غاز متطاير (C 2 H 4). منذ مئات السنين، عندما تم تركيب مصابيح الشوارع بالغاز في شوارع المدينة، طورت الأشجار التي نمت بالقرب من أعمدة المصابيح جذوعًا ملتوية وسميكة وتساقط أوراقها في وقت أبكر مما كان متوقعًا. حدثت هذه التأثيرات بسبب تطاير الإيثيلين من المصابيح.

    تنتج الأنسجة المتقادمة (خاصة الأوراق المتساقطة) وعقد السيقان الإيثيلين. ومع ذلك، فإن التأثير الأكثر شهرة للهرمون هو تعزيز نضج الثمار. يحفز الإيثيلين تحويل النشا والأحماض إلى سكريات. يقوم بعض الأشخاص بتخزين الفاكهة غير الناضجة، مثل الأفوكادو، في كيس ورقي مغلق لتسريع عملية النضج؛ الغاز المنبعث من الفاكهة الأولى التي تنضج سيسرع نضج الفاكهة المتبقية. يؤدي الإيثيلين أيضًا إلى اقتلاع الأوراق والفاكهة، وتلاشي الأزهار وسقوطها، ويعزز الإنبات في بعض الحبوب وينبت البصيلات والبطاطس.

    يستخدم الإيثيلين على نطاق واسع في الزراعة. يتحكم مزارعو الفاكهة التجاريون في توقيت نضج الثمار باستخدام الغاز. يمنع علماء البستنة تساقط الأوراق في نباتات الزينة عن طريق إزالة الإيثيلين من البيوت الزجاجية باستخدام المراوح والتهوية.

    الهرمونات غير التقليدية

    اكتشفت الأبحاث الحديثة عددًا من المركبات التي تؤثر أيضًا على تطوير النبات. أدوارهم أقل فهمًا من تأثيرات الهرمونات الرئيسية الموصوفة حتى الآن.

    تلعب الياسمين دورًا رئيسيًا في الاستجابات الدفاعية للحيوانات العاشبة. تزداد مستوياتها عندما يصاب النبات بجروح من قبل حيوان مفترس، مما يؤدي إلى زيادة في المستقلبات الثانوية السامة. إنها تساهم في إنتاج المركبات المتطايرة التي تجذب الأعداء الطبيعيين للحيوانات المفترسة. على سبيل المثال، يؤدي مضغ نباتات الطماطم بواسطة اليرقات إلى زيادة مستويات حمض الياسمين، مما يؤدي بدوره إلى إطلاق مركبات متطايرة تجذب الحيوانات المفترسة للآفة.

    تلعب Oligosaccharins أيضًا دورًا في دفاع النبات ضد الالتهابات البكتيرية والفطرية. تعمل محليًا في موقع الإصابة، ويمكن أيضًا نقلها إلى أنسجة أخرى. تعمل الستريغولاكتونات على تعزيز إنبات البذور في بعض الأنواع وتمنع التطور القمي الجانبي في حالة عدم وجود أوكسينات. تلعب Strigolactones أيضًا دورًا في إنشاء mycorrhizae، وهي رابطة متبادلة لجذور النباتات والفطريات. تعتبر الستيرويدات النحاسية مهمة للعديد من العمليات التنموية والفسيولوجية. تعمل الإشارات بين هذه المركبات والهرمونات الأخرى، ولا سيما الأوكسين والغاز، على تضخيم تأثيرها الفسيولوجي. تتأثر الهيمنة القمية وإنبات البذور والجاذبية ومقاومة التجمد بشكل إيجابي بالهرمونات. يتم منع نمو الجذور وتساقط الفاكهة بواسطة المنشطات.

    استجابات النبات للرياح واللمس

    تدور براعم نبات البازلاء حول تعريشة، بينما تنمو الشجرة بزاوية استجابة للرياح القوية السائدة. هذه أمثلة على كيفية استجابة النباتات للمس أو الرياح.

    يُطلق على حركة النبات الذي يتعرض لضغط اتجاهي مستمر اسم thigmotropism، من الكلمات اليونانية thigma التي تعني «اللمس»، والاستوائية التي تعني «الاتجاه». المحالق هي أحد الأمثلة على ذلك. تعتبر منطقة الأوتار الجذابة حساسة جدًا للمس؛ ستثير اللمسة الخفيفة استجابة سريعة لللف. تنقبض الخلايا الملامسة لسطح الدعم، بينما تتوسع الخلايا الموجودة على الجانب الآخر من الدعم. يعد استخدام حمض الياسمين كافيًا لتحفيز اللف المحلق بدون حافز ميكانيكي.

    الاستجابة الثيجمونية هي استجابة اللمس المستقلة عن اتجاه التحفيز. في مصيدة ذباب فينوس، يتم ربط ورقتين معدلتين بمفصلة ومبطنة بخطوط رقيقة تشبه الشوكة على طول الحواف الخارجية. توجد شعيرات صغيرة داخل المصيدة. عندما تقوم حشرة بالرش على هذه الشعرات المحفزة، وتلامس اثنين أو أكثر منها على التوالي، تغلق الأوراق بسرعة، مما يؤدي إلى محاصرة الفريسة. تفرز الغدد الموجودة على سطح الورقة إنزيمات تهضم الحشرة ببطء. يتم امتصاص العناصر الغذائية المنبعثة عن طريق الأوراق التي يتم إعادة فتحها للوجبة التالية.

    تكوين الثيجمومورفوجينيسيس هو تغيير تطوري بطيء في شكل نبات يتعرض لضغط ميكانيكي مستمر. عندما تنحني الأشجار في الرياح، على سبيل المثال، عادة ما يتوقف النمو ويتكاثف الجذع. يتم إنتاج الأنسجة المقوية، وخاصة نسيج الخشب، لإضافة صلابة لمقاومة قوة الرياح. يفترض الباحثون أن الإجهاد الميكانيكي يحفز النمو والتمايز لتقوية الأنسجة. من المحتمل أن يكون الإيثيلين والياسمين متورطين في تكوين الثيجمومورفوجينوم.

    رابط إلى التعلم

    استخدم القائمة الموجودة على اليسار للانتقال إلى ثلاثة أفلام قصيرة: مصيدة ذباب فينوس التي تلتقط الفريسة، والإغلاق التدريجي لأوراق النباتات الحساسة، وتوأمة المحالق.

    الاستجابات الدفاعية ضد الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض

    تواجه النباتات نوعين من الأعداء: الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض. تستخدم الحيوانات العاشبة الكبيرة والصغيرة النباتات كغذاء، وتمضغها بنشاط. مسببات الأمراض هي عوامل المرض. تعيش هذه الكائنات الحية الدقيقة المعدية، مثل الفطريات والبكتيريا والديدان الخيطية، خارج النبات وتتلف أنسجته. طورت النباتات مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات لتثبيط المهاجمين أو قتلهم.

    خط الدفاع الأول في النباتات هو حاجز سليم وغير قابل للاختراق. يمكن أن يحمي اللحاء والبشرة الشمعية من الحيوانات المفترسة. تشمل التكيفات الأخرى ضد الأعشاب الأشواك، وهي فروع معدلة، والأشواك، وهي أوراق معدلة. إنها تثبط الحيوانات عن طريق التسبب في أضرار جسدية وإثارة الطفح الجلدي وردود الفعل التحسسية. يمكن أن تتعرض الحماية الخارجية للنبات للخطر بسبب التلف الميكانيكي، مما قد يوفر نقطة دخول لمسببات الأمراض. في حالة اختراق خط الدفاع الأول، يجب أن يلجأ النبات إلى مجموعة مختلفة من آليات الدفاع، مثل السموم والإنزيمات.

    المستقلبات الثانوية هي مركبات غير مشتقة مباشرة من عملية التمثيل الضوئي وليست ضرورية للتنفس أو نمو النبات وتطوره. العديد من المستقلبات سامة، ويمكن أن تكون قاتلة للحيوانات التي تتناولها. بعض المستقلبات عبارة عن قلويدات تثبط الحيوانات المفترسة بالروائح الضارة (مثل الزيوت المتطايرة للنعناع والمريمية) أو الأذواق الطاردة (مثل مرارة الكينين). تؤثر قلويدات أخرى على الحيوانات العاشبة عن طريق التسبب في التحفيز المفرط (الكافيين هو أحد الأمثلة) أو الخمول المرتبط بالمواد الأفيونية. تصبح بعض المركبات سامة بعد الابتلاع؛ على سبيل المثال، يطلق سيانيد الجليكول الموجود في جذر الكاسافا السيانيد فقط عند تناوله من قبل الحيوانات العاشبة.

    تعمل الجروح الميكانيكية والهجمات المفترسة على تنشيط آليات الدفاع والحماية في كل من الأنسجة التالفة وفي المواقع البعيدة عن موقع الإصابة. تحدث بعض ردود الفعل الدفاعية في غضون دقائق: البعض الآخر على مدى عدة ساعات. قد تموت الخلايا المصابة والمحيطة، مما يوقف انتشار العدوى.

    تثير الإشارات بعيدة المدى استجابة نظامية تهدف إلى ردع المفترس. عند تلف الأنسجة، قد يعزز الياسمين تخليق المركبات السامة للحيوانات المفترسة. يستخرج الياسمين أيضًا تخليق المركبات المتطايرة التي تجذب الطفيليات، وهي حشرات تقضي مراحل نموها في حشرة أخرى أو عليها، وفي النهاية تقتل مضيفها. قد يقوم النبات بتنشيط خلع الأنسجة المصابة في حالة تلفها بشكل لا يمكن إصلاحه.

    ملخص

    تستجيب النباتات للضوء من خلال التغييرات في التشكل والنشاط. يعمل التشعيع بالضوء الأحمر على تحويل فيتوكروم المستقبل الضوئي إلى شكله الممتص للضوء الأحمر المتطرف - PFR. يتحكم هذا الشكل في الإنبات والإزهار استجابة لطول اليوم، كما يحفز عملية التمثيل الضوئي في النباتات الخاملة أو تلك التي خرجت للتو من التربة. تعتبر مستقبلات الضوء الأزرق والكريبتوكرومات والفوتوتروبين مسؤولة عن التصوير الضوئي. تستشعر الأميلوبلاستات، التي تحتوي على حبيبات النشا الثقيلة، الجاذبية. تظهر البراعم الجاذبية السلبية، بينما تظهر الجذور الجاذبية الإيجابية. يمكن للهرمونات النباتية - المركبات التي تحدث بشكل طبيعي والتي يتم تصنيعها بكميات صغيرة - أن تعمل في كل من الخلايا التي تنتجها وفي الأنسجة والأعضاء البعيدة. الأكسينات مسؤولة عن الهيمنة القمية ونمو الجذور والنمو الاتجاهي نحو الضوء والعديد من استجابات النمو الأخرى. تحفز السيتوكينات انقسام الخلايا وتواجه الهيمنة القمية في البراعم. تمنع الجبرلينات سكون البذور وتعزز نمو الساق. يحفز حمض الأبسيسيك السكون في البذور والبراعم، ويحمي النباتات من الفقد المفرط للمياه من خلال تعزيز إغلاق الفم. يعمل غاز الإيثيلين على تسريع نضج الثمار وتساقط الأوراق. تستجيب النباتات للمس من خلال الحركات السريعة (الثيغموتروبيا وثيجموناستي) والنمو التفاضلي البطيء (تكوين الثيغمومورفوجينيسيس). طورت النباتات آليات دفاعية ضد الحيوانات المفترسة ومسببات الأمراض. تحمي الحواجز المادية مثل اللحاء والعمود الفقري الأنسجة الرقيقة. تمتلك النباتات أيضًا دفاعات كيميائية، بما في ذلك المستقلبات الثانوية السامة والهرمونات، والتي تثير آليات دفاع إضافية.

    مسرد المصطلحات

    حمض الأبسيسيك (ABA)
    هرمون نباتي يؤدي إلى السكون في البذور والأعضاء الأخرى
    انسحاب
    عملية فسيولوجية تؤدي إلى سقوط عضو نباتي (مثل الورقة أو قطرة البتلة)
    أوكسين
    هرمون النبات الذي يؤثر على استطالة الخلية (في التمثيل الضوئي) والجاذبية والهيمنة القمية ونمو الجذور
    الكروموفور
    جزيء يمتص الضوء
    كريبتوكروم
    البروتين الذي يمتص الضوء في المناطق الزرقاء والأشعة فوق البنفسجية من طيف الضوء
    السيتوكينين
    هرمون نباتي يعزز انقسام الخلايا
    الإيثيلين
    هرمون نباتي متطاير يرتبط بنضج الفاكهة وذبول الزهور وسقوط الأوراق
    جبريلين (جورجيا)
    هرمون نباتي يحفز استطالة البراعم وإنبات البذور ونضج الفاكهة والزهور وإسقاطها
    الياسمين
    عائلة صغيرة من المركبات المشتقة من حمض اللينوليك الدهني
    الجاذبية السلبية
    النمو بعيدًا عن جاذبية الأرض
    أوليغوساكارين
    هرمون مهم في دفاعات النبات ضد الالتهابات البكتيرية والفطرية
    فوتومورفوجينيسيس
    نمو وتطور النباتات استجابة للضوء
    الدورة الشهرية الضوئية
    حدوث العمليات النباتية، مثل الإنبات والإزهار، وفقًا للوقت من السنة
    فوتوتروبين
    مستقبلات الضوء الأزرق التي تعزز التمثيل الضوئي وفتح الفم وإغلاقه والاستجابات الأخرى التي تعزز التمثيل الضوئي
    فوتوتروبيسم
    الانحناء الاتجاهي للنبات نحو مصدر الضوء
    فيتوكروم
    بروتين الصباغ النباتي الموجود في شكلين قابلين للعكسين (Pr و Pfr) ويتوسط التغيرات المورفولوجية استجابة للضوء الأحمر
    الجاذبية الإيجابية
    النمو نحو مركز جاذبية الأرض
    مكدس
    (أيضًا أميلوبلاست) عضية نباتية تحتوي على حبيبات النشا الثقيلة
    ستريغولاكتون
    هرمون يعزز إنبات البذور في بعض الأنواع ويمنع التطور القمي الجانبي في غياب الأكسينات
    تكوين الثيجمومورفوجيسيس
    الاستجابة التنموية للمس
    ثيغموناستيك
    النمو الاتجاهي للنبات بشكل مستقل عن الاتجاه الذي يتم فيه الاتصال
    ثيغموتروبيسم
    النمو الاتجاهي للنبات استجابة للاتصال المستمر